高巧紅，丁希政，牛志浩，黃婷婷，曹高燚，向春陽(yáng)，趙 飛，杜 錦

(天津農(nóng)學(xué)院 農(nóng)學(xué)與資源環(huán)境學(xué)院，天津 300384)

水楊酸引發(fā)處理對(duì)低溫吸脹期間玉米種子生理指標(biāo)的影響

高巧紅，丁希政*，牛志浩，黃婷婷，曹高燚，向春陽(yáng)，趙 飛，杜 錦**

(天津農(nóng)學(xué)院 農(nóng)學(xué)與資源環(huán)境學(xué)院，天津 300384)

為明確水楊酸(SA)引發(fā)處理下玉米種子在低溫吸脹期間生理指標(biāo)的變化規(guī)律，以玉米品種鄭單958種子為試驗(yàn)材料，用0.1 mmol/L SA引發(fā)處理玉米種子36 h，在15 ℃低溫下吸脹不同時(shí)間(0、12、24、36、48 h)，研究SA引發(fā)處理對(duì)玉米種子胚、胚乳及種皮在低溫吸脹期間生理指標(biāo)的影響。結(jié)果表明,SA引發(fā)處理顯著提高玉米種子的發(fā)芽率；隨著吸脹時(shí)間的延長(zhǎng)，種子浸出液核苷酸含量呈先降低后升高的趨勢(shì)，種胚可溶性糖含量呈先下降后上升的趨勢(shì)，胚乳的POD活性呈逐漸上升趨勢(shì)，種皮的CAT活性呈先上升后降低的趨勢(shì)。與未引發(fā)種子相比，SA引發(fā)處理在大部分吸脹時(shí)間里，表現(xiàn)為可提高玉米種子胚乳和種皮的可溶性糖含量，增加胚、胚乳和種皮的可溶性蛋白含量，增強(qiáng)胚乳和種皮的CAT和POD活性，降低種子浸出液中核苷酸含量，從而增強(qiáng)玉米種子對(duì)低溫脅迫的抵抗能力。

水楊酸； 玉米； 種子引發(fā)； 吸脹； 生理指標(biāo)

我國(guó)各地溫度差異很大。已有研究表明，隨著溫度降低，種子的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)降低，不利于我國(guó)農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化生產(chǎn)，將對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成巨大損失。種子播種之后，低溫會(huì)影響種子的發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率。種子引發(fā)是指控制種子緩慢吸水使其停留在吸脹的第二階段，讓種子進(jìn)行預(yù)發(fā)芽的生理生化代謝和修復(fù)作用，促進(jìn)細(xì)胞膜、細(xì)胞器、DNA的修復(fù)和酶的活化，使種子處于發(fā)芽的準(zhǔn)備狀態(tài)，但防止胚根的伸出[1-2]。經(jīng)過(guò)引發(fā)的種子活力、抗性增強(qiáng)，耐低溫，出苗快而齊并且成苗率高[3-5]。水楊酸(salicylic acid,SA)是植物體內(nèi)普遍存在的小分子酚類化合物，其化學(xué)名稱為鄰羥基苯甲酸。研究表明，SA在植物抗旱、抗寒、耐高溫、抗病等方面具有重要作用[6-8]。前人研究了SA處理對(duì)玉米幼苗應(yīng)答低溫脅迫的影響并取得了一定的進(jìn)展。李可凡等[9]采用0.5 mmol/L外源SA對(duì)玉米幼苗進(jìn)行葉面噴施，結(jié)果表明，在低溫脅迫下，玉米幼苗葉片的電解質(zhì)滲漏率和丙二醛含量降低，脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白、總蛋白質(zhì)、葉綠素含量增加，氣孔導(dǎo)度及胞間CO2濃度下降，凈光合速率增加。楊德光等[10]研究發(fā)現(xiàn)，葉面噴施50 mg/L SA可以提高低溫脅迫下玉米的株高、相對(duì)含水量和過(guò)氧化物酶(POD)活性。杜朝昆等[8]發(fā)現(xiàn)，SA預(yù)處理過(guò)的玉米幼苗過(guò)氧化氫酶(CAT)、抗壞血酸過(guò)氧化物酶(APX)、超氧化物歧化酶(SOD)和谷胱甘肽還原酶(GR)的活性水平均高于未經(jīng) SA 處理。前人關(guān)于SA處理對(duì)玉米應(yīng)答低溫脅迫的影響研究主要集中在玉米幼苗期，而關(guān)于玉米種子吸脹期的研究尚少。鑒于此，以SA引發(fā)玉米種子，研究種子各部位(胚、胚乳、種皮)在低溫吸脹期間生理指標(biāo)的變化規(guī)律，為深入研究種子在低溫脅迫下的抗寒機(jī)制奠定基礎(chǔ)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

玉米品種鄭單958，由天津中天大地有限責(zé)任公司提供。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 種子引發(fā)處理 在墊有2層濾紙的滅菌培養(yǎng)皿中，加入10 mL 0.1 mmol/L SA溶液，每個(gè)培養(yǎng)皿均勻擺放50粒種子(腹溝向下，種胚向上)，加蓋后用封口膜密封，在15 ℃黑暗條件下引發(fā)36 h，引發(fā)結(jié)束后，用蒸餾水將種子快速?zèng)_洗3遍，濾紙吸干種子表面水分，種子放于室溫下回干至原始含水量，以未引發(fā)處理的種子作對(duì)照，重復(fù)3次。

1.2.2 種子低溫發(fā)芽試驗(yàn) 將引發(fā)和未引發(fā)的種子用0.1% HgCl2對(duì)種子消毒10 min，置于15 ℃恒溫發(fā)芽箱中紙床上發(fā)芽。每天記錄發(fā)芽數(shù)，第21天統(tǒng)計(jì)總的發(fā)芽數(shù)并計(jì)算發(fā)芽率。試驗(yàn)重復(fù)4次，每次重復(fù)100粒種子。

1.2.3 種子生理生化指標(biāo)的測(cè)定 將引發(fā)和未引發(fā)種子擺放在墊有2層濾紙的滅菌培養(yǎng)皿中。在培養(yǎng)皿中加入11 mL蒸餾水，15 ℃低溫吸脹0、12、24、36、48 h后，取出種子用濾紙將表面水分吸干，用刀片將種子的胚、胚乳、種皮切割分離，分別測(cè)定其POD、CAT活性，可溶性糖、可溶性蛋白含量，以及單粒種子浸出液的核苷酸含量，每個(gè)處理重復(fù)3次。采用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定POD活性，蒽酮法測(cè)定可溶性糖含量，考馬斯亮藍(lán)G-250法測(cè)定可溶性蛋白含量，分光光度法測(cè)定CAT活性，參照Deswal等[11]的方法測(cè)定核苷酸含量。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

采用SPSS 16.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 SA引發(fā)處理對(duì)低溫脅迫下種子發(fā)芽率的影響

試驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在低溫脅迫下，SA引發(fā)處理玉米種子發(fā)芽率為93%，顯著高于未引發(fā)處理(79%)。

2.2 SA引發(fā)處理對(duì)低溫吸脹期間玉米種子可溶性糖含量的影響

由圖1可知，隨著吸脹時(shí)間的延長(zhǎng)，SA引發(fā)和未引發(fā)處理的玉米種胚可溶性糖含量呈先降低后上升的趨勢(shì)。吸脹12～48 h，引發(fā)和未引發(fā)處理的玉米種胚的可溶性糖含量均顯著低于吸脹0 h的含量，未引發(fā)、引發(fā)處理的玉米種胚可溶性糖含量分別在吸脹24、36 h降到最低，分別為1.61%、1.73%。其中，引發(fā)處理玉米種胚在吸脹24 h的可溶性糖含量較未引發(fā)處理顯著增加5.61個(gè)百分點(diǎn)。

引發(fā)處理玉米種子胚乳可溶性糖含量隨著吸脹時(shí)間的延長(zhǎng)呈先上升后降低的趨勢(shì)，吸脹24、36、48 h比吸脹0 h分別顯著增加3.21、4.34、2.24個(gè)百分點(diǎn)；吸脹0～24 h，未引發(fā)處理玉米種子胚乳可溶性糖含量呈上升趨勢(shì)，吸脹24～48 h呈先下降后上升趨勢(shì)，吸脹12、24、36、48 h比吸脹0 h分別顯著增加1.32、5.73、4.26、6.06個(gè)百分點(diǎn)。在整個(gè)吸脹期間，除24 h外，引發(fā)處理的玉米種子胚乳可溶性糖含量均顯著高于未引發(fā)處理。

引發(fā)、未引發(fā)處理的玉米種子種皮可溶性糖含量隨著吸脹時(shí)間的延長(zhǎng)總體呈先下降后上升的趨勢(shì)。在吸脹48 h，引發(fā)和未引發(fā)處理種皮的可溶性糖含量分別比吸脹0 h顯著增加0.89、2.85個(gè)百分點(diǎn)，在吸脹12、24、36 h均顯著低于吸脹0 h。在吸脹0、12、36 h，引發(fā)處理的玉米種子種皮可溶性糖含量均顯著高于未引發(fā)處理。

不同小寫字母表示同一處理不同吸脹時(shí)間差異顯著(P<0.05)，不同大寫字母表示同一吸脹時(shí)間不同處理間差異顯著(P<0.05)，下同

2.3 SA引發(fā)處理對(duì)低溫吸脹期間玉米種子可溶性蛋白含量的影響

隨著吸脹時(shí)間的延長(zhǎng)，SA引發(fā)、未引發(fā)處理玉米種胚可溶性蛋白含量總體呈降低趨勢(shì)，其中，吸脹12～48 h均顯著低于吸脹0 h(圖2)。引發(fā)處理玉米種胚可溶性蛋白含量在吸脹24 h降到最低，為5.96 mg/g；未引發(fā)處理玉米種胚可溶性蛋白含量在吸脹48 h降到最低，為4.85 mg/g。引發(fā)處理玉米種胚可溶性蛋白含量在吸脹0、48 h較未引發(fā)處理分別顯著提高32.2%、401.3%；吸脹36 h，引發(fā)處理玉米種胚可溶性蛋白含量高于未引發(fā)處理，但差異不顯著；吸脹12、24 h，引發(fā)處理玉米種胚可溶性蛋白含量顯著低于未引發(fā)處理，分別降低9.3%、47.1%。

引發(fā)、未引發(fā)處理的玉米種子胚乳可溶性蛋白含量隨著吸脹時(shí)間的延長(zhǎng)總體呈先升高后降低再升高最后降低的趨勢(shì)。吸脹12～48 h，引發(fā)、未引發(fā)處理玉米種子胚乳可溶性蛋白含量均顯著高于吸脹0 h，引發(fā)、未引發(fā)處理的可溶性蛋白含量均在吸脹12 h達(dá)到峰值，分別為125.4、117.9 mg/g。吸脹12～48 h，引發(fā)處理的玉米種子胚乳可溶性蛋白含量均高于未引發(fā)處理，但差異不顯著。

圖2 SA引發(fā)處理對(duì)低溫吸脹期間玉米胚、胚乳和種皮可溶性蛋白含量的影響

隨著吸脹時(shí)間的延長(zhǎng)，引發(fā)和未引發(fā)處理的玉米種皮可溶性蛋白含量總體呈先上升后下降再上升的趨勢(shì)。引發(fā)處理玉米種皮可溶性蛋白含量在吸脹12、48 h均顯著高于吸脹0 h，未引發(fā)處理的玉米種皮可溶性蛋白含量在吸脹12 h比吸脹0 h顯著增加4.17%。引發(fā)處理的玉米種皮可溶性蛋白含量在0、12 h高于未引發(fā)處理，但差異不顯著；在吸脹24、36、48 h均顯著高于未引發(fā)處理。

2.4 SA引發(fā)處理對(duì)低溫吸脹期間玉米種子CAT活性的影響

由圖3可以看出，隨著吸脹時(shí)間的延長(zhǎng)，SA引發(fā)處理玉米種胚CAT活性呈先降低后升高再降低的趨勢(shì)，未引發(fā)處理玉米種胚CAT活性呈先降低后升高的趨勢(shì)。其中，引發(fā)和未引發(fā)處理的玉米種胚CAT活性均在吸脹24 h降到最低值，分別為82.34、59.14 U/(g·min)，且在吸脹36、48 h CAT活性均顯著高于吸脹0 h。引發(fā)處理玉米種胚CAT活性在吸脹24 h顯著高于未引發(fā)處理，增幅達(dá)39.2%。

隨著吸脹時(shí)間的延長(zhǎng)，引發(fā)處理的玉米種子胚乳CAT活性呈先緩慢上升后降低的趨勢(shì)，在吸脹36 h達(dá)到峰值[59.4 U/(g·min)]，而未引發(fā)處理的玉米種子胚乳CAT活性呈逐漸上升趨勢(shì)。引發(fā)和未引發(fā)處理的玉米種子胚乳CAT活性在吸脹12 h與吸脹0 h差異不顯著，在吸脹24、36、48 h均顯著高于吸脹0 h。在吸脹0、12、24、36 h，引發(fā)處理玉米種子胚乳CAT活性均顯著高于未引發(fā)處理。

圖3 SA引發(fā)處理對(duì)低溫吸脹期間玉米胚、胚乳和種皮CAT活性的影響

引發(fā)和未引發(fā)處理的玉米種皮CAT活性隨著吸脹時(shí)間的延長(zhǎng)總體呈先上升后降低的趨勢(shì)，引發(fā)和未引發(fā)處理均在吸脹24 h出現(xiàn)峰值。引發(fā)處理玉米種皮在吸脹36、48 h CAT活性均顯著低于吸脹0 h，在吸脹12、24 h與對(duì)照差異不顯著；未引發(fā)處理種皮CAT活性在吸脹24、36、48 h均顯著高于吸脹0 h。引發(fā)處理玉米種皮CAT活性在吸脹0、12、24、48 h顯著高于未引發(fā)處理。

2.5 SA引發(fā)處理對(duì)低溫吸脹期間玉米種子POD活性的影響

由圖4可知，SA引發(fā)和未引發(fā)處理的玉米種胚POD活性隨著吸脹時(shí)間的延長(zhǎng)總體呈先降低后上升再降低的趨勢(shì)，引發(fā)、未引發(fā)處理POD活性在吸脹24 h降到最低，分別為62.5、48.8 U/(g·min)。引發(fā)和未引發(fā)處理的玉米種胚在吸脹12、24、36、48 h POD活性均顯著低于吸脹0 h。在吸脹0、12 h引發(fā)處理玉米種胚POD活性顯著高于未引發(fā)處理，在吸脹24、36 h與未引發(fā)處理差異不顯著。

引發(fā)和未引發(fā)處理的玉米種胚乳POD活性隨著吸脹時(shí)間延長(zhǎng)總體呈逐漸上升的趨勢(shì)。引發(fā)和未引發(fā)處理的玉米種胚乳POD活性在吸脹12 h與吸脹0 h無(wú)顯著差異，在吸脹24、36、48 h均顯著高于吸脹0 h。在吸脹0、12、24、36 h引發(fā)處理的玉米種胚乳POD活性顯著高于未引發(fā)處理，而吸脹48 h與未引發(fā)處理差異不顯著。

隨著吸脹時(shí)間的延長(zhǎng)，引發(fā)處理玉米種皮POD活性呈先上升后降低再上升的趨勢(shì)，未引發(fā)處理呈逐漸上升的趨勢(shì)。引發(fā)和未引發(fā)處理的玉米種皮POD活性在吸脹24、36、48 h均顯著高于吸脹0 h。在吸脹0、12、24、48 h引發(fā)處理玉米種皮POD活性均顯著高于未引發(fā)處理。

2.6 SA引發(fā)處理對(duì)低溫吸脹期間玉米種子浸出液中核苷酸含量的影響

由圖5可知，隨著吸脹時(shí)間的延長(zhǎng)，SA引發(fā)和未引發(fā)處理玉米種子的核苷酸含量總體呈先下降后上升的趨勢(shì)。引發(fā)處理的玉米種子在吸脹12、24、36 h均顯著低于吸脹0 h，在吸脹48 h比吸脹0 h顯著增加123.20%；而未引發(fā)處理的玉米種子在吸脹12 h與吸脹0 h差異不顯著，在吸脹24 h較吸脹0 h顯著降低42.13%，在吸脹36、48 h分別比吸脹0 h顯著增加了52.73%、117.90%。引發(fā)處理玉米種子浸出液核苷酸含量在吸脹12、24、36 h均顯著低于未引發(fā)處理，在0、48 h低于未引發(fā)處理，但差異不顯著。

圖4 SA引發(fā)處理對(duì)低溫吸脹期間玉米胚、胚乳和種皮POD活性的影響

圖5 SA引發(fā)處理對(duì)吸脹玉米種子浸出液中核苷酸含量的影響

3 結(jié)論與討論

可溶性糖是一種滲透調(diào)節(jié)物，它主要來(lái)自淀粉等大分子碳水化合物的分解和光合作用中形成的蔗糖。已有研究表明，除少數(shù)作物外，可溶性糖含量與作物的抗寒性呈正相關(guān)[12]。本研究發(fā)現(xiàn)，經(jīng)SA引發(fā)處理的玉米種子胚乳和種皮的可溶性糖含量高于未引發(fā)處理;未引發(fā)處理的玉米種胚吸脹24 h后可溶性糖含量升高，引發(fā)處理的玉米種胚吸脹36 h后可溶性糖含量也升高。這可能是由于低溫條件下水解作用增強(qiáng)，淀粉、蛋白質(zhì)等大分子化合物大量降解成可溶性糖等物質(zhì)，細(xì)胞液濃度增加，以調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透壓，提高機(jī)體抗寒能力。在一定條件下，植物體內(nèi)可溶性蛋白含量的提高是植物對(duì)逆境脅迫適應(yīng)的一種表現(xiàn)，可作為植物相對(duì)抗性的一種衡量指標(biāo)，已有研究表明，植物體內(nèi)可溶性蛋白含量與抵抗冷害的能力呈正相關(guān)[13]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，經(jīng)SA引發(fā)處理后的玉米胚、胚乳、種皮的可溶性蛋白含量提高，有利于提高種子在萌發(fā)過(guò)程中對(duì)低溫環(huán)境的抵抗能力。引發(fā)和未引發(fā)處理的玉種胚可溶性蛋白含量快速下降后基本保持不變，原因可能是由于玉米種胚在低溫脅迫的初期，植物體尚未適應(yīng)外界環(huán)境的變化，低溫脅迫導(dǎo)致了蛋白質(zhì)的降解，但隨后可溶性蛋白含量基本保持不變，這可能是機(jī)體對(duì)低溫脅迫適應(yīng)的表現(xiàn)。

CAT是一種酶類清除劑，又稱為觸酶，是以鐵卟啉為輔基的結(jié)合酶。它可促使H2O2分解為分子氧和水，清除體內(nèi)的H2O2，從而使細(xì)胞免于遭受H2O2的毒害，是生物防御體系的關(guān)鍵酶之一。POD是由微生物或植物所產(chǎn)生的一類氧化還原酶，它可以催化H2O2氧化胺類和酚類化合物，具有消除H2O2和胺類、酚類毒性的雙重作用，POD對(duì)細(xì)胞有保護(hù)作用。本試驗(yàn)結(jié)果表明，經(jīng)SA引發(fā)處理后的玉米種胚、胚乳、種皮的CAT和POD活性總體上高于未引發(fā)處理的玉米種子，SA引發(fā)處理可以提高玉米種子各部位清除自由基的能力。植物處于低溫脅迫環(huán)境下，由于活性氧代謝的加強(qiáng)，從而使H2O2含量增加，H2O2可以氧化細(xì)胞內(nèi)核酸、蛋白質(zhì)等生物大分子，并使細(xì)胞膜遭受損害，從而加速細(xì)胞的衰老和解體，CAT和POD可以清除H2O2[14]。本研究發(fā)現(xiàn)，引發(fā)和未引發(fā)處理的玉米胚乳CAT和POD活性逐漸升高，筆者認(rèn)為原因可能是低溫環(huán)境脅迫下種子活性氧代謝增強(qiáng)，體內(nèi)積累了大量的H2O2和自由基，種子內(nèi)部通過(guò)提高CAT和POD活性來(lái)清除體內(nèi)的有害物質(zhì)，提高種子的抗性。

低溫脅迫下，植物遭受冷害的首要部位就是細(xì)胞膜系統(tǒng)[15]，低溫吸脹期間植物的細(xì)胞膜有一定的傷害，細(xì)胞的通透性增大，電導(dǎo)率是檢驗(yàn)植物細(xì)胞膜受傷害程度的一項(xiàng)重要指標(biāo)。種子質(zhì)膜若受破壞，會(huì)引起細(xì)胞內(nèi)糖、氨基酸和核苷酸等物質(zhì)外滲，種子滲出液中核苷酸含量與電導(dǎo)率呈顯著正相關(guān)，滲出的核苷酸含量可以作為種子傷害指標(biāo)[16]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，引發(fā)處理玉米種子的核苷酸含量低于未引發(fā)處理玉米種子，說(shuō)明引發(fā)處理后種子的生理生化特性得到修復(fù)，種子細(xì)胞膜得到修復(fù)，種子活力提高。吸脹前期引發(fā)和未引發(fā)處理的種子核苷酸含量降低，低溫下種子浸泡液的電導(dǎo)率和核苷酸滲透量減少可能與低溫下水的黏滯性降低有關(guān)[17]。低溫下水的黏滯性降低，使種子吸水速率下降，減輕了吸水過(guò)快對(duì)細(xì)胞膜的損傷。吸脹后期引發(fā)處理和未引發(fā)處理的種子核苷酸含量升高，主要是由于種子細(xì)胞膜被破壞，種子吸水速率加快，核苷酸外滲，從而表現(xiàn)為核苷酸含量升高。

與未引發(fā)處理相比，SA引發(fā)處理的玉米種子在大部分吸脹時(shí)間里，總體表現(xiàn)為胚乳和種皮的可溶性糖含量提高，胚、胚乳和種皮的可溶性蛋白含量增加，胚乳和種皮的CAT、POD活性增強(qiáng)，種子浸出液中的核苷酸含量降低。總之，SA處理能提高玉米種子吸脹期間的耐冷性，提高低溫脅迫下種子的發(fā)芽能力。

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Effect of Salicylic Acid Priming on Physiological Indexes of Maize Seed during Seed Imbibition under Low Temperature

GAO Qiaohong,DING Xizheng*,NIU Zhihao,HUANG Tingting, CAO Gaoyi,XIANG Chunyang,ZHAO Fei,DU Jin**

(College of Agronomy﹠Resources and Environmental Science,Tianjin Agricultural University,Tianjin 300384,China)

In order to investigate how salicylic acid(SA) priming affect the physiological indexes of maize seed(embryo,endosperm and seed coat) during seed imbibition under low temperature,maize hybrid Zhengdan 958 was used as materials in this study,and the seeds were primed with 0.1 mmol/L SA for 36 h,subsequently manipulated by imbibition duration for 0,12,24,36,48 h under 15 ℃ respectively.The results indicated that SA priming significantly increased seed germination rate.The nucleic acid content in seed leakage decreased at first and then increased with prolonged imbibition time.Similarly,the soluble sugar content of embryo decreased at first and then increased.While POD activity of endosperm gradually increased,and CAT activity of seed coat increased at first and then decreased.Compared with no primed seed,during the majority of seed imbibition time,SA priming treatment could significantly increase the soluble sugar content of endosperm and seed coat,improve the soluble protein content of embryo and seed coat,enhance the CAT and POD activity of endosperm and seed coat,decline the nucleic acid content in seed leakage,and thus strengthen the resistance of maize seed to chilling stress.

salicylic acid; maize; seed priming; imbibition; physiological indexes

2016-12-02

天津農(nóng)學(xué)院科技發(fā)展基金項(xiàng)目(2013N06)；天津農(nóng)學(xué)院大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓(xùn)練計(jì)劃項(xiàng)目(201510061092)

高巧紅(1994-)，女，甘肅蘭州人，在讀本科生，研究方向：玉米種子萌發(fā)和貯藏機(jī)制。 E-mail:1164324030@qq.com。*表示同等貢獻(xiàn)作者

**通訊作者：杜 錦(1984-)，男，山西陽(yáng)泉人，實(shí)驗(yàn)師，碩士，主要從事玉米遺傳育種和種子科學(xué)相關(guān)的研究。 E-mail:401558171@qq.com

S513

A

1004-3268(2017)03-0041-06