萬冬梅，劉亞男，張 雷，林景峰

(1.遼寧大學(xué)生命科學(xué)院 遼寧省動(dòng)物資源與疫病防治重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,遼寧 沈陽 110036； 2.遼寧仙人洞國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，遼寧 莊河 116407)

山雀類洞巢鳥對(duì)不同巢口大小人工巢箱的選擇研究

萬冬梅1，劉亞男1，張 雷1，林景峰2

(1.遼寧大學(xué)生命科學(xué)院 遼寧省動(dòng)物資源與疫病防治重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,遼寧 沈陽 110036； 2.遼寧仙人洞國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，遼寧 莊河 116407)

為探討巢口大小因素是否會(huì)影響人工巢箱對(duì)山雀類洞巢鳥的招引率，于2016年2～7月，在遼寧仙人洞國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，通過懸掛口徑3.5 cm和5.0 cm的巢箱進(jìn)行雙巢對(duì)比實(shí)驗(yàn)，并對(duì)山雀類的入住狀況進(jìn)行了統(tǒng)計(jì).結(jié)果顯示：57組對(duì)比實(shí)驗(yàn)巢箱中有33組被山雀類利用，利用率為57.9%，每組中只有1個(gè)巢箱會(huì)被利用，未見雙巢均被利用的情況；巢箱在同一懸掛點(diǎn)的上下位置對(duì)山雀類的選擇并無顯著性影響；山雀類對(duì)口徑5.0 cm的人工巢箱具有明顯偏愛(81.8%，P=0.000)，雜色山雀(Parusvarius)(P=0.001)和大山雀(P.major)(P=0.039)均傾向選擇口徑5.0 cm的大口箱，未發(fā)現(xiàn)沼澤山雀(P.palustris)入住，說明沼澤山雀不傾向選擇使用這兩種口徑的巢箱.

人工巢箱；巢口直徑；山雀；招引率

0 引言

人工巢箱的設(shè)計(jì)原型是森林鳥類繁殖的洞巢，其適用對(duì)象以中小型洞巢鳥為主.人工巢箱最初只用于觀賞和收集鳥卵，直到20世紀(jì)50年代，逐漸成為鳥類生態(tài)學(xué)相關(guān)研究的有效工具[1-2].人工巢箱作為鳥類繁殖的直接場(chǎng)所，研究者可輕松對(duì)內(nèi)部情況進(jìn)行觀察和實(shí)驗(yàn)操作，這種便捷性和高效性使其被廣泛應(yīng)用于鳥類生態(tài)學(xué)研究中.研究方向涉及繁殖生態(tài)學(xué)[3-4]、種群動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)[5]、生活史演變[6]、遺傳學(xué)[7]等.其中以繁殖生態(tài)學(xué)研究最為廣泛，如人工巢箱繁殖成效[3-8]、巢捕食[9-10]、巢寄生[11-12]、婚外配[13-14]、巢址選擇[15]等.

人工巢箱的類型多種多樣，國(guó)內(nèi)常用人工巢箱按類型和招引鳥類體型可分為：猛禽巢箱、椋鳥式巢箱、山雀式巢箱和啄木鳥用空心木段四種.而在材質(zhì)上，國(guó)內(nèi)大部分人工鳥巢為木質(zhì)材料，也有研究者選擇瓦罐、竹筒、塑料等材料.不同材質(zhì)的巢箱都有其特有的優(yōu)勢(shì)和缺點(diǎn)，如木質(zhì)材料由于最接近自然狀態(tài)而有較高的招引率，但造價(jià)昂貴且容易漏水；瓦罐因重量較大而難以固定牢固；竹筒造價(jià)低且易于制作，但不能用于招引大體型鳥類；鋸末和水泥混合制造的仿木制的巢箱，可以大大降低巢捕食率[16].而在人工巢箱的顏色上，目前只有少部分人對(duì)洞巢鳥人工巢箱顏色的選擇上進(jìn)行過研究.例如Browne[17]在4種山雀對(duì)巢箱顏色的選擇實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，綠色巢箱的利用率明顯高于棕色.張克勤等[18]認(rèn)為巢箱顏色應(yīng)盡量避免用紅色等顏色較為鮮艷的涂料編號(hào).另外，鳥類對(duì)巢箱型號(hào)尺寸也存在一定偏好，如當(dāng)不同底面積巢箱同時(shí)存在時(shí)，大山雀偏愛底面積較大的人工巢箱，且底面積尺寸會(huì)影響其繁殖投入的多少[19].

綜上，目前對(duì)人工巢箱的研究主要集中在巢箱的結(jié)構(gòu)、材料、顏色、型號(hào)等，但針對(duì)不同巢口大小的巢箱選擇上卻鮮有研究.目前只Choi等[20]和蔡傳林等[21]曾設(shè)計(jì)過不同大小巢口的巢箱來招引山雀類，這兩個(gè)研究雖得出大山雀偏愛大口巢箱的結(jié)論，但由于二者均未使用雙巢實(shí)驗(yàn)進(jìn)行驗(yàn)證，而一個(gè)巢箱能否招引到鳥類，除巢口大小外還與多種其他生態(tài)因素，如巢高、巢向、樹種、郁閉度等有關(guān).基于此種現(xiàn)狀，筆者通過設(shè)置雙巢實(shí)驗(yàn)對(duì)山雀類對(duì)不同巢口巢箱的偏愛情況進(jìn)行了研究，在排除巢口大小因素外的其他所有干擾因素的情況下，探究山雀類對(duì)巢箱巢口大小的偏愛情況.

1 研究地概況

本研究于2016年2～7月在遼寧仙人洞國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)開展，該保護(hù)區(qū)位于遼寧省莊河市境內(nèi)的北部山區(qū)，地理坐標(biāo)為東經(jīng) 122°53′24″～123°03′30″，北緯 39°54′00″～40°03′00″，海拔200 m～681 m，總面積3 574.7 hm2.保護(hù)區(qū)南部瀕臨黃海，北靠千山，受海洋性季風(fēng)影響，夏季多東南風(fēng)，冬季多西北風(fēng)，有著一定的海洋性氣候特點(diǎn)，空氣潮濕，降水較多，氣候溫和，年平均氣溫8.7℃，年平均日照時(shí)數(shù)2 324小時(shí)，年平均相對(duì)濕度69%，平均風(fēng)速2.9 m/s.保護(hù)區(qū)擁有目前亞洲面積最大的赤松-櫟林頂級(jí)植物群落，天然赤松林面積達(dá)234.1hm2.植物資源豐富多樣，主要建群樹種有赤松(Pinusdensiflora)、蒙古櫟(Quercusmongolica)、黑松(Pinusthunbergii)、紅松(Pinuskoraiensis)、黃檗(Cortexphellodendrichinensis)、核桃楸(Juglansmandshurica)等.保護(hù)區(qū)的動(dòng)物資源十分豐富，常見洞巢鳥類有白眉姬鹟(Ficedulazanthopygia)、大山雀、雜色山雀(Parusvarius)、沼澤山雀(P.palustris)、北紅尾鴝(Phoenicurusauroreus)等.

2 研究方法

2.1 巢箱規(guī)格和懸掛

本實(shí)驗(yàn)所使用巢箱外側(cè)尺寸為：長(zhǎng)16 cm，寬14 cm，高34 cm，板材厚度2.0 cm.巢口為圓形，根據(jù)巢口直徑的不同將巢箱分為兩種規(guī)格，一種為大口箱，巢口直徑為5.0 cm，另一種為小口箱，巢口直徑為3.5 cm(圖1).所有巢箱均為新制，且除巢口直徑外，所用規(guī)格及材料均完全一致.

2016年2月上旬在仙人洞國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)選擇合適樣地，巢箱懸掛的具體位置及樹種根據(jù)2013～2015年本研究地巢箱招引山雀的實(shí)際情況而定，懸掛高度在2.5～3.0m.每個(gè)懸掛點(diǎn)都是同時(shí)懸掛1個(gè)大口箱和1個(gè)小口箱，2個(gè)巢箱上下接觸懸掛，保證2個(gè)巢箱巢口方向、巢箱傾斜角完全一致，但大小口箱的位置是上下隨機(jī)排布，以排除巢高對(duì)招引情況的影響.2016年鳥類繁殖季共懸掛了57組(1個(gè)大口箱和1個(gè)小口箱算作1組)對(duì)比巢箱.

圖1 大小口箱規(guī)格示意圖(左：大口箱；右：小口箱)

2.2 數(shù)據(jù)采集及分析

4～7月為鳥類繁殖期，期間對(duì)所懸掛巢箱進(jìn)行系統(tǒng)監(jiān)測(cè)，每隔3～5天巡查一下巢箱被利用情況，發(fā)現(xiàn)被利用后，記錄被利用巢箱巢口規(guī)格、上下位置、鳥種.分別統(tǒng)計(jì)大、小口巢箱的入住率，入住鳥種.利用SPSS 22.0統(tǒng)計(jì)軟件，采用二項(xiàng)式分布檢驗(yàn)對(duì)不同巢口直徑巢箱的入住率進(jìn)行偏向性顯著性檢驗(yàn).

3 結(jié)果

3.1 大小口巢箱的入住率

2016年，57組對(duì)比巢箱中有33組被利用，利用率57.9%，每組中都只有一個(gè)大口箱或小口箱被利用，未出現(xiàn)雙巢均被利用的情況.33組有效利用數(shù)據(jù)中，其中大口箱27個(gè)(81.8%)，小口箱6個(gè)(18.2%).利用的鳥類只有2種：雜色山雀和大山雀.其中，雜色山雀利用了19巢，其中大口箱17個(gè)(89.5%)，小口箱2個(gè)(10.5%)；大山雀利用了9巢，其中大口箱8個(gè)(88.9%)，小口箱1個(gè)(11.1%)；另外5個(gè)巢箱被利用后在產(chǎn)卵期棄巢，未能判斷出鳥種，其中大口箱2個(gè)，小口箱3個(gè)(圖2).

圖2 不同鳥種對(duì)大小口巢箱的選擇情況

3.2 大小口巢箱選擇傾向

在所有懸掛的57組巢箱中，共有27個(gè)大口箱位于小口箱的上方，30個(gè)大口箱位于下方，二項(xiàng)分布檢驗(yàn)符合隨機(jī)分布(P=0.791)；在已利用的33個(gè)巢箱中，共有18個(gè)巢箱位置位于上方，15個(gè)位于下方，二項(xiàng)分布檢驗(yàn)符合隨機(jī)分布(P=0.728)；在已知鳥種利用的28個(gè)巢箱中，共有15個(gè)巢箱位置位于上方，13個(gè)位于下方，二項(xiàng)分布檢驗(yàn)符合隨機(jī)分布(P=0.851).因此，在本實(shí)驗(yàn)中巢箱在同一懸掛點(diǎn)的位置高低對(duì)山雀類選擇巢箱并無顯著性影響.

在33個(gè)被利用巢箱中，有27個(gè)大口箱被利用，6個(gè)小口箱被利用，二項(xiàng)分布檢驗(yàn)表明，山雀類對(duì)大口箱具有明顯偏愛(P=0.000)；在28個(gè)已知鳥種利用的巢箱中，共25個(gè)大口箱被利用，3個(gè)小口箱被利用，二項(xiàng)分布檢驗(yàn)表明，同樣對(duì)大口箱具有明顯偏愛(P=0.000)；在雜色山雀利用的19個(gè)巢箱中，大口箱共17個(gè)(89.5%)，小口箱2個(gè)(10.5%)，二項(xiàng)分布檢驗(yàn)顯示，雜色山雀對(duì)大口箱具有明顯偏愛(P=0.001)；在大山雀利用的9個(gè)巢中，大口箱共8個(gè)(88.9%)，小口箱1個(gè)(11.1%)，二項(xiàng)分布檢驗(yàn)顯示，大山雀同樣傾向于選擇大口箱(P=0.039).除去未能判斷鳥種的5巢外，本次實(shí)驗(yàn)并未發(fā)現(xiàn)沼澤山雀入住實(shí)驗(yàn)巢箱的情況.因此，我們得出結(jié)論，在3.5 cm和5.0 cm巢箱同時(shí)存在時(shí)，雜色山雀和大山雀更傾向于利用巢口更大的5.0 cm巢箱，而沼澤山雀不傾向選擇使用這兩種口徑的巢箱.

4 討論

在使用人工巢箱的鳥類生態(tài)學(xué)實(shí)驗(yàn)中，招引率對(duì)數(shù)據(jù)量的多少和實(shí)驗(yàn)進(jìn)展的順利與否起著至關(guān)重要的作用.但整體來看，目前人工巢箱的招引率參差不齊.80年代中期，武平縣在通過人工巢箱招引大山雀防治馬尾松蟲的研究中，招引率為8%；王爽等[22]利用人工巢箱對(duì)次級(jí)洞巢鳥的招引率只有13.75%；2008～2013年河南董寨國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)鳥類對(duì)人工巢箱的利用率為17%～34%[23]；而張維[24]在人工招引大山雀實(shí)驗(yàn)中巢箱利用率達(dá)到了66.96%(77/115)，同樣，劉宇[25]人工招引次級(jí)洞巢鳥實(shí)驗(yàn)中招引率高達(dá)75.22%(85/113).本實(shí)驗(yàn)巢箱利用率為57.9%(33/57)，整體來看處于招引率較高的水平.人工巢箱招引率受多種因素影響，如地域、鳥類種類和豐富度、巢箱型號(hào)、懸掛的位置等.57.9%的招引率相比本課題組之前的招引率已經(jīng)大大提高了，李樂等[26]在本地區(qū)使用人工巢箱招引山雀類的實(shí)驗(yàn)中招引率僅為15.52%.這首先可能與巢箱懸掛位置有關(guān)，我們根據(jù)往年招引情況和經(jīng)驗(yàn)并結(jié)合山雀類巢址選擇的傾向性[27]，選取了更容易被鳥類利用的位置懸掛巢箱.另外，較高的招引率可能與巢箱口徑的增大有關(guān)，我們之前研究所使用的巢箱口徑為3.0 cm，而根據(jù)本文所得結(jié)論，大山雀、雜色山雀更偏愛口徑更大的5.0 cm巢箱，因此推斷之前的招引研究中，較小的巢口限制了兩種山雀對(duì)巢箱的利用.

李樂等[26]發(fā)現(xiàn)雜色山雀偏愛的巢箱懸掛高度為2.37±0.37 m，與本實(shí)驗(yàn)所選擇的2.5～3.0 m巢高非常接近，推測(cè)該高度均在兩種山雀所偏愛的范圍內(nèi)，因此并沒有影響山雀的使用.

本實(shí)驗(yàn)中，雜色山雀和大山雀均傾向選擇口徑5.0 cm的大口箱，這與Choi等[20]和蔡傳林[21]等的結(jié)果相同.丁桂琴等[28]認(rèn)為巢箱出入口直徑應(yīng)略大于所招引鳥胸部龍骨突處橫截面的直徑，如果過小則會(huì)影響鳥體的自由通過.在本課題組之前使用3.0 cm口徑巢箱招引山雀類的研究中，我們就曾發(fā)現(xiàn)過個(gè)別體型較大的雜色山雀進(jìn)出巢箱時(shí)較困難的現(xiàn)象.但較大的巢口會(huì)增加更多類型的巢捕食者進(jìn)入巢箱的幾率，從而增加巢捕食率[28-29].由于巢捕食是鳥類繁殖失敗的一個(gè)重要原因，因此在這種理論下，鳥類為了降低巢捕食率應(yīng)傾向于選擇口徑更小的巢箱，但我們的結(jié)論恰恰相反.張雷等[9]發(fā)現(xiàn)遼寧仙人洞地區(qū)人工巢箱繁殖山雀類的主要巢捕食者是蛇類，而對(duì)于蛇而言，巢口的大小問題不是其進(jìn)入巢箱進(jìn)行巢捕食的限制因素.因此，在該研究地，在面對(duì)的主要是蛇這種類型巢捕食者的情況下，減小巢口直徑以降低巢捕食的理論在這里就不適用了.也就是說，增加巢的口徑并不會(huì)增加其巢捕食率，反而在方便成鳥進(jìn)出的前提下，還能增加光照量以降低雌鳥孵化期和暖雛期的能量投入，另外更多的光照也可以保持巢箱內(nèi)巢材的干燥，從而減少寄生蟲的滋生.

被利用的33巢中除棄巢的5巢外，其余巢箱均由雜色山雀和大山雀利用，而并未招引到沼澤山雀.本課題組在往年使用口徑3.0 cm巢箱招引山雀的研究中，曾多次招引到沼澤山雀的入住.Choi等[20]研究發(fā)現(xiàn)雜色山雀、大山雀和沼澤山雀這三種雀形目鳥類的體重和其偏愛巢箱巢口的尺寸成正相關(guān)關(guān)系.因沼澤山雀在這三種山雀中體型最小，也許它偏愛的箱口直徑也更小，這可能是此次未能招引到沼澤山雀的主要原因.未來我們將會(huì)繼續(xù)懸掛更小巢口的巢箱，來進(jìn)一步驗(yàn)證沼澤山雀最偏愛的巢口直徑.

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(責(zé)任編輯 李 超)

The Study of Cavity-nesting Tits Selection of Nest-box with Different Entrance Size

WAN Dong-mei1,LIU Ya-nan1,ZHANG Lei1,LIN Jing-feng2

(1.KeyLaboratoryofAnimalResourceandEpidemicDiseasePrevention,DepartmentofLifeSciences,LiaoningUniversity,Shenyang110036,China; 2.XianrendongNationalNatureReserve,Liaoning,Zhuanghe116407,China)

To investigate the effect of the entrance size on the atificial nest-box selection by cavity-nesting birds,experiments were conducted by hanging contrast nest-boxes with 3.5 cm and 5.0 cm holes together in Xianrendong National Nature Reserve,Liaoning Province,from February to July in 2016.Occupancy status of the boxes was recorded and analyzed.The results showed that birds occupied 33 nest-boxes in the total 55 pairs and the occupancy rate was 57.9%.Only one was occupied by bird in a pair of contrast next-boxes.Upper and lower position of the nest-boxes at the same suspension point didn′t affect on birds selection significantly.The resluts showed clear preference for 5.0 nest holes (81.8%，P=0.000) and the varied tit (Parusvarius) (P=0.001)and the great tit (P.major) (P=0.039) both preferred the large one,while there was no marsh tit (P.palustris) occuping the nest-box,which suggested the marsh tit didn′t tend to choose neither.

artificial nest-box;entrance size;tits;occupancy rate

2017-01-12

國(guó)家自然科學(xué)基金(31071927);海南師范大學(xué)熱帶動(dòng)植物生態(tài)學(xué)省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室2016年度開放項(xiàng)目;遼寧仙人洞國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)科考項(xiàng)目

萬冬梅(1969-),女,漢族，遼寧大連人，博士,教授,從事鳥類生態(tài)學(xué)及保護(hù)生物學(xué)研究.

Q 958.11

A

1000-5846(2017)01-0045-06