王 寧 李雨霖 孫 霄 張建志 劉 彪楊 軍 陳 晨

（1 北京師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 北京 100875 2 北京市門頭溝區(qū)西峰寺林場(chǎng) 北京 102308 3 北京百花山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理處 北京 102311）

灰林鸮（Strixaluco）和北領(lǐng)角鸮（Otussemitorques）是在我國(guó)分布比較廣泛、棲息在森林中的2種的鸮形目（Strigiformes）鴟鸮科（Strigidae）鳥類［1-2］。國(guó)內(nèi)對(duì)于這2種鳥類的繁殖研究很少，只有零星記錄［3－5］。為進(jìn)一步了解這2種貓頭鷹的繁殖情況，為生物多樣性監(jiān)測(cè)和生態(tài)保護(hù)提供依據(jù)，于2015—2018年在北京百花山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，開(kāi)展了利用人工巢箱招引灰林鸮和北領(lǐng)角鸮繁殖的實(shí)驗(yàn)。

1 研究地區(qū)和研究方法

1.1 研究地區(qū) 實(shí)驗(yàn)區(qū)位于北京百花山自然保護(hù)區(qū)境內(nèi)，面積848.8 ha，海拔1 100～1 600 m，G109國(guó)道從中間穿過(guò)。地貌為山溝、山脊相間，溝底有季節(jié)性溪流或水坑。植被類型為針闊混交林，主要樹種有油松（Pinustabulaeformis）、華北落葉松（Larixprincipis）、山楊（Populusdavidiana）、青楊（P.cathayana）、絹柳（Salixviminalis）、白樺（Betula platyphylla）、棘皮樺（B.dahurica）、蒙古櫟（Quercusmongolica）、核 桃 楸（Juglansmandshurica）、元寶槭（Acertruncatum）、春榆（Ulmuspropinqua）等。

1.2 研究方法

1.2.1 安放巢箱 參考?xì)W洲鸮形目鳥類巢箱的尺寸［6-7］制作了2種規(guī)格的巢箱（圖1），大型巢箱用于招引灰林鸮，小型巢箱用于招引北領(lǐng)角鸮。

圖1 用于招引鸮類繁殖的巢箱

選擇每條山溝溝底較為開(kāi)闊的區(qū)域，用鐵絲將巢箱固定在樹干上，距地面約5 m，箱口朝向溝底背風(fēng)的方向，箱口周圍無(wú)樹枝阻擋鸮類飛行、進(jìn)出巢箱。巢箱底部鋪墊約5 cm厚的鋸末和干枯樹葉作為巢材。每條山溝安放2～4個(gè)巢箱，大、小巢箱各占一半，巢箱間距離大于100 m。

2015年2月底安放10個(gè)大巢箱，10個(gè)小巢箱；2015年12月初又安放20個(gè)大巢箱，20個(gè)小巢箱。2016—2018年未安放新巢箱，巢箱總數(shù)不變。

1.2.2 繁殖監(jiān)測(cè) 2015年4月初檢查巢箱時(shí)，發(fā)現(xiàn)灰林鸮已產(chǎn)卵，未能記錄到產(chǎn)卵日期。2015年12月，在部分巢箱的箱口附近安裝了紅外線觸發(fā)相機(jī)，監(jiān)測(cè)鸮類進(jìn)出巢箱的情況。2016—2018年，每年3月初開(kāi)始檢查巢箱。發(fā)現(xiàn)灰林鸮在產(chǎn)卵前1～2 d的白天已在巢箱中停留，產(chǎn)卵后白天幾乎都在巢箱中孵卵，當(dāng)人檢查巢箱時(shí)會(huì)飛離。北領(lǐng)角鸮產(chǎn)卵后，人檢查巢箱時(shí)并不從巢箱中飛離，甚至觸碰其羽毛也不飛離，無(wú)法觀察到被其身體覆蓋的卵及雛鳥的情況。為了避免因檢查巢箱造成的干擾導(dǎo)致繁殖失敗，每隔約1周檢查一次巢箱。因此，只有少數(shù)繁殖的巢箱記錄到了準(zhǔn)確的產(chǎn)卵日期和雛鳥孵化日期，通過(guò)紅外相機(jī)記錄了部分巢箱內(nèi)幼鳥離巢的日期。

1.2.3 數(shù)據(jù)測(cè)量與分析 利用GPS定位儀結(jié)合Google Earth軟件測(cè)量同一年中被利用的巢箱之間的距離、被利用的巢箱與公路間的距離。將產(chǎn)卵日期換算成距離3月1日的天數(shù)，用于比較2種鸮形目鳥類之間產(chǎn)卵日期的早晚。利用有準(zhǔn)確記錄的產(chǎn)卵日期、雛鳥孵化日期和幼鳥離巢日期，計(jì)算孵卵期和育雛期，同一窩中，以第1枚產(chǎn)出的卵孵出雛鳥的日期計(jì)算孵卵期，以第1只雛鳥離巢的日期計(jì)算育雛期。每巢的孵化率等于巢中孵出的雛鳥數(shù)除以窩卵數(shù)。卵的大小用長(zhǎng)徑和短徑表示。用統(tǒng)計(jì)軟件SPSS for Windows 20.0比較2種鸮的各項(xiàng)數(shù)據(jù)，由于樣本量較小，使用非參數(shù)檢驗(yàn)進(jìn)行比較。每項(xiàng)數(shù)據(jù)的結(jié)果用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤（樣本量，最小值～最大值）表示。

2 結(jié)果

2.1 利用巢箱繁殖的鸮形目鳥類數(shù)量 2015年2月底懸掛巢箱后，當(dāng)年4月初即發(fā)現(xiàn)有灰林鸮在巢箱中產(chǎn)卵，4月底發(fā)現(xiàn)有北領(lǐng)角鸮在巢箱中產(chǎn)卵。從2015年至2017年，灰林鸮的繁殖巢數(shù)逐漸上升（圖2），繁殖密度達(dá)到8.2對(duì)／10 km2，2018年則與2017年持平。北領(lǐng)角鸮各年的繁殖巢數(shù)不穩(wěn)定（圖2），繁殖密度在1.2～5.9對(duì)／10 km2。2015—2018年，未發(fā)現(xiàn)其他鸮形目鳥類在巢箱中繁殖。

圖2 2015—2018年灰林鸮和北領(lǐng)角鸮在巢箱中繁殖的數(shù)量

2.2 對(duì)巢箱的利用

2.2.1 對(duì)不同型號(hào)巢箱的選擇 灰林鸮從12月開(kāi)始進(jìn)出巢箱，直至第2年產(chǎn)卵，并非所有進(jìn)出過(guò)的巢箱都在其中繁殖。2016年用紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)的19個(gè)巢箱中，灰林鸮進(jìn)出過(guò)17個(gè)，最終利用繁殖的3個(gè)，選擇率為17.6%。北領(lǐng)角鸮從當(dāng)年3月開(kāi)始有進(jìn)出巢箱的現(xiàn)象?；伊蛀^和北領(lǐng)角鸮都既利用大巢箱，也利用小巢箱，對(duì)大巢箱的利用多于小巢箱（表1）。

表1 2015—2018年灰林鸮和北領(lǐng)角鸮對(duì)巢箱大小的選擇數(shù)量（單位：個(gè)）

2.2.2 對(duì)不同區(qū)域巢箱的利用 同一年中，灰林鸮利用的巢箱分別位于不同的溝里（圖3）,灰林鸮利用的巢箱間距為（2 012±130）m（n=53，618～3 995 m）。2017年和2018年，各有一條溝里的2個(gè)巢箱分別被北領(lǐng)角鸮和灰林鸮利用，其余各年北領(lǐng)角鸮利用的巢箱與灰林鸮利用的巢箱都不在同一條溝里。2015年有3個(gè)在同一條溝里的巢箱被北領(lǐng)角鸮利用，其余各年北領(lǐng)角鸮利用的巢箱都不在同一條溝里，北領(lǐng)角鸮利用的巢箱間距為（1 064±140）m（n=16 119～1 976 m）。北領(lǐng)角鸮利用的巢箱間距顯著小于灰林鸮利用的巢箱間距（Mann-Whitney U檢驗(yàn)，Z=-3.392，P=0.001）。

圖3 2015—2018年被灰林鸮和北領(lǐng)角鸮利用的巢箱位置

被灰林鸮利用的巢箱至公路的距離為（333±59）m（n=21，71～911 m）。被北領(lǐng)角鸮利用的巢箱至公路的距離為（338±78）m（n=11，71～747 m）。2種鸮利用的巢箱到公路的距離沒(méi)有顯著差異（Mann-Whitney U檢驗(yàn)，Z=-0.000，P=1.000）。

2.2.3 巢箱重復(fù)利用的情況 有6個(gè)巢箱分別被灰林鸮重復(fù)利用2～3次；1個(gè)巢箱被北領(lǐng)角鸮重復(fù)利用2次；1個(gè)巢箱被北領(lǐng)角鸮利用后，在之后的2年被灰林鸮利用；2個(gè)巢箱被灰林鸮利用后，在之后的1年被北領(lǐng)角鸮利用。

2.3 繁殖參數(shù)

2.3.1 產(chǎn)卵日期 灰林鸮3月產(chǎn)卵，產(chǎn)卵日期距3月1日的天數(shù)為（8.1±1.1）d（n=12，4～16 d）。多數(shù)北領(lǐng)角鸮在4月產(chǎn)卵，產(chǎn)卵日期距3月1日的天數(shù)為（53.9±4.1）d（n=8，45～82 d）?；伊蛀^的產(chǎn)卵日期顯著早于北領(lǐng)角鸮（Mann-Whitney U檢驗(yàn)，Z=-3.317，P＜0.001）。

2.3.2 窩卵數(shù) 灰林鸮的窩卵數(shù)為（2.9±0.2）個(gè)（n=21，1～5個(gè)），北領(lǐng)角鸮的窩卵數(shù)為（4.8±0.5）個(gè)（n=9，3～8個(gè)）?；伊蛀^的窩卵數(shù)顯著少于北領(lǐng)角鸮的窩卵數(shù)（Mann-Whitney U檢驗(yàn)，Z=-3.280，P=0.001）。

2.3.3 卵大小 灰林鸮和北領(lǐng)角鸮的卵均為白色短橢球型?；伊蛀^的卵大小為：長(zhǎng)徑（46.3±0.2）mm（n=34，43.9～48.4 mm），短徑（38.5±0.1）mm（n=34，30.6～40.0 mm）。北領(lǐng)角鸮的卵大小為：長(zhǎng)徑（37.2±0.2）mm（n=27，35.5～38.7mm），短徑（31.0±0.2）mm（n=27，29.7～32.9 mm）?；伊蛀^的卵顯著大于領(lǐng)角鸮的卵（Mann-Whitney U檢驗(yàn)：卵長(zhǎng)徑，Z=-6.669，P＜0.001；卵短徑，Z=-6.668，P＜0.001）。

2.3.4 孵卵期 灰林鸮和北領(lǐng)角鸮都是在產(chǎn)第1枚卵后即開(kāi)始孵卵，后面的卵隔日或次日產(chǎn)出，同一窩的卵不在同一天孵出雛鳥，最先產(chǎn)出的卵最先孵出雛鳥，為異步孵化?；伊蛀^的孵卵期為（32.7±0.7）d（n=3，32～34 d），北領(lǐng)角鸮的孵卵期為（30.0±2.0）d（n=4，27～36 d）。

2.3.5 孵化率 灰林鸮卵的孵化率為（81.4±7.1）%（n=17，0～100個(gè)），北領(lǐng)角鸮卵的孵化率為（60.2±12.0）%（n=7，0～100個(gè)），種間差異不顯著（Mann-Whitney U檢驗(yàn)，Z=-1.742，P=0.082）。剛孵出的雛鳥體表有白色絨毛，頭不能抬起，眼睛也不能睜開(kāi)。

2.3.6 育雛期 灰林鸮的育雛期為（29.5±0.8）d（n=6，27～32 d）。只有2窩北領(lǐng)角鸮記錄了準(zhǔn)確的育雛期，分別為23 d、29 d。幼鳥離巢時(shí)，飛羽和尾羽還未完全長(zhǎng)好，身體的羽毛大部分是灰色的絨羽，還不能飛行。幼鳥從巢箱中跳至地面后，用雙足從樹干爬上樹冠，隱藏在枝葉中，仍需親鳥喂食。

2.3.7 繁殖失敗的原因 松鼠（Sciurusvulgaris）會(huì)在2種鸮產(chǎn)卵前占據(jù)巢箱，在其中筑巢進(jìn)行冬眠和繁殖。松鼠的巢用樹枝構(gòu)筑，樹枝伸出巢箱口，將巢箱口遮擋，鸮類無(wú)法進(jìn)入巢箱繁殖。未發(fā)現(xiàn)灰林鸮的卵、雛被天敵捕食的現(xiàn)象。紅外相機(jī)記錄到灰林鸮攻擊巢箱中的北領(lǐng)角鸮，還記錄到了赤峰錦蛇（Elapheanomala）捕食巢箱中的北領(lǐng)角鸮雛鳥。

3 討論

利用人工巢箱招引灰林鸮和北領(lǐng)角鸮繁殖獲得了成功，但每年利用巢箱繁殖的灰林鸮和北領(lǐng)角鸮都不多，可能是作為位于食物鏈的上層或頂端的夜行性猛禽，灰林鸮和北領(lǐng)角鸮在自然界的密度本身較低，而試驗(yàn)區(qū)的面積較小，鸮類種群數(shù)量有限。

2015—2017年，在實(shí)驗(yàn)區(qū)內(nèi)人工巢箱中繁殖的灰林鸮數(shù)量逐漸上升，而2018年則與2017年持平，可能是灰林鸮的繁殖密度已經(jīng)達(dá)到了飽和?；伊蛀^在歐亞地區(qū)分布較廣，在歐洲的森林中，灰林鸮的繁殖密度為2～20對(duì)／10 km2［8］。在本研究中，灰林鸮的繁殖密度達(dá)到8.2對(duì)／10 km2，繁殖密度處于已知的范圍內(nèi)?；伊蛀^體長(zhǎng)近40 cm，需要較大的樹洞繁殖，但灰林鸮對(duì)巢址的選擇比較寬泛，樹洞缺乏時(shí)，灰林鸮會(huì)選擇山崖陡坡的石洞、其他鳥類廢棄的用樹枝搭成的巢、甚至地面的凹坑繁殖［9］?；伊蛀^適應(yīng)在巢箱中繁殖，特別是在缺少大樹的中、幼齡森林中，安放人工巢箱后，灰林鸮幾乎都會(huì)在人工巢箱中繁殖［10］。灰林鸮在我國(guó)的分布較為廣泛，以北京為例，根據(jù)觀鳥記錄，從近郊的香山、八大處、百望山等低山丘陵地帶，到遠(yuǎn)郊的百花山、東靈山、海坨山等中山區(qū)，均發(fā)現(xiàn)過(guò)灰林鸮繁殖。在北京地區(qū)，山區(qū)森林大多是中、幼林，缺乏適于灰林鸮繁殖的較大的樹洞。本研究區(qū)安放人工巢箱前，灰林鸮是很少見(jiàn)的。2014—2015年，連續(xù)發(fā)現(xiàn)灰林鸮在同一個(gè)陡坡的石洞里繁殖，推測(cè)可能缺乏適合繁殖的樹洞［5］。安放人工巢箱后，灰林鸮逐漸成為比較常見(jiàn)的鳥類，經(jīng)常能聽(tīng)到叫聲。因此，在北京山區(qū)森林中安放一定數(shù)量適合灰林鸮繁殖的巢箱，會(huì)增加灰林鸮的密度，對(duì)于控制森林鼠害有積極的作用。本研究中的灰林鸮繁殖參數(shù)，與歐洲灰林鸮的繁殖參數(shù)大致 相 當(dāng)［9］。

在本研究中，利用巢箱繁殖的北領(lǐng)角鸮和灰林鸮數(shù)量呈現(xiàn)出一定的消長(zhǎng)變化（圖2）。北領(lǐng)角鸮選擇繁殖的巢箱多數(shù)位于當(dāng)年沒(méi)有灰林鸮繁殖的溝里，極少數(shù)與當(dāng)年繁殖的灰林鸮巢箱在同一條溝里時(shí)，北領(lǐng)角鸮選擇的巢箱位于溝的更深處。結(jié)合紅外相機(jī)記錄到的灰林鸮攻擊北領(lǐng)角鸮的現(xiàn)象，可推測(cè)北領(lǐng)角鸮受到了灰林鸮的競(jìng)爭(zhēng)排斥。北領(lǐng)角鸮體長(zhǎng)約24 cm，體型比灰林鸮小得多，在種間競(jìng)爭(zhēng)中處于劣勢(shì)。在歐洲，灰林鸮對(duì)于體型較小的其他鸮類有競(jìng)爭(zhēng)排斥作用［11-13］，甚至捕殺小型鸮類巢中的親鳥和雛鳥［14］。本實(shí)驗(yàn)中，北領(lǐng)角鸮利用巢箱繁殖的特點(diǎn)，可能反映了對(duì)來(lái)自灰林鸮的競(jìng)爭(zhēng)排斥作用的規(guī)避。根據(jù)紅外相機(jī)的記錄，3月中旬后，北領(lǐng)角鸮才在研究區(qū)出現(xiàn)，北領(lǐng)角鸮在低山平原地帶過(guò)冬，可能是季節(jié)性垂直遷移至山區(qū)繁殖。北領(lǐng)角鸮抵達(dá)繁殖區(qū)時(shí)，灰林鸮已產(chǎn)卵，領(lǐng)域相對(duì)固定，推測(cè)北領(lǐng)角鸮選擇灰林鸮活動(dòng)較少的區(qū)域進(jìn)行繁殖。本研究發(fā)現(xiàn)，北領(lǐng)角鸮利用的巢箱間距顯著小于灰林鸮利用的巢箱間距。在沒(méi)有灰林鸮繁殖的溝里，北領(lǐng)角鸮繁殖的巢箱間距只有約100 m。在同一條溝中繁殖的北領(lǐng)角鸮和灰林鸮的巢箱間距只有約400 m。推測(cè)北領(lǐng)角鸮的領(lǐng)域是較小的，可利用灰林鸮領(lǐng)域之間的空隙作為自己的領(lǐng)域，完成繁殖。在同一年中，北領(lǐng)角鸮的繁殖期比灰林鸮的繁殖期晚，隨著季節(jié)推后，昆蟲等獵物增加，可能減少了北領(lǐng)角鸮和灰林鸮在獵物選擇上的競(jìng)爭(zhēng)，這需要今后對(duì)二者的獵物組成進(jìn)行分析，方能確證。

致謝

感謝北京師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院研究生張敬剛、周冰、史潔、李揚(yáng)、陳功、趙凱、劉逸儂等協(xié)助野外工作。