王際鳳

(貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院 水稻研究所，貴州 貴陽(yáng) 550014)

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·專(zhuān)家特稿·

三系兩系雜交水稻比較研究

王際鳳

(貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院 水稻研究所，貴州 貴陽(yáng) 550014)

三系兩系雜交水稻是提高水稻產(chǎn)量最有效的技術(shù)。比較三系兩系不育系遺傳、選育，恢復(fù)系選育以及雜交水稻組合選育，對(duì)于正確認(rèn)識(shí)三系兩系雜種優(yōu)勢(shì)具有重要意義。本文綜述了三系兩系不育系遺傳和選育、三系兩系恢復(fù)系選育、三系兩系雜交水稻組合的選育理論與實(shí)踐等方面進(jìn)展，并比較了中國(guó)水稻數(shù)據(jù)中心三系兩系雜交水稻新組合產(chǎn)量差異。筆者認(rèn)為三系兩系雜交水稻育種技術(shù)不同，但兩系三系雜交水稻不存在優(yōu)劣之分。討論了存在的問(wèn)題，包括雜交水稻雜種優(yōu)勢(shì)機(jī)理、三系兩系雜交水稻材料創(chuàng)新與育種技術(shù)等問(wèn)題。針對(duì)以上問(wèn)題，建議進(jìn)一步研究雜交水稻雜種優(yōu)勢(shì)機(jī)理；加強(qiáng)三系兩系親本改良，聚合更多的優(yōu)良基因，有更強(qiáng)的配合力；采用常規(guī)育種技術(shù)結(jié)合分子育種，提高三系兩系親本育種效率。

三系雜交水稻；兩系雜交水稻；遺傳育種；產(chǎn)量；配合力

水稻雜種優(yōu)勢(shì)的利用主要有三系法雜交水稻和兩系法雜交水稻。1970年李必湖、馮克珊[1]在海南省崖縣發(fā)現(xiàn)野敗型(CMS-WA)雄性不育突變株，1973年實(shí)現(xiàn)了三系法雜交水稻配套。同年石明松[2]發(fā)現(xiàn)了光敏雄性核不育材料農(nóng)墾58S。袁隆平[3]于1985年提出兩系法雜交水稻育種戰(zhàn)略設(shè)想。1994年育成了我國(guó)第一個(gè)通過(guò)省級(jí)審定的兩系雜交水稻品種培兩優(yōu)特青，實(shí)現(xiàn)了兩系法雜交水稻的突破[1]。自1973年起，我國(guó)選育和推廣了大量的雜交水稻品種，既有大量三系品種，也有不少兩系品種。水稻雜種優(yōu)勢(shì)突出，推廣面積巨大。1990年以來(lái)，我國(guó)雜交水稻的年種植面積達(dá)到1500～1600萬(wàn)hm2上下，占水稻種植總面積的50%左右，產(chǎn)量則占稻谷總產(chǎn)的60%，比常規(guī)稻增產(chǎn)20%，增產(chǎn)的稻谷可養(yǎng)活7000萬(wàn)人口[1]。除中國(guó)外，世界上還有20多個(gè)國(guó)家引進(jìn)和推廣了我國(guó)的雜交水稻技術(shù)與品種，其中越南和印度種植規(guī)模較大[4]。由此可見(jiàn)，雜交水稻的應(yīng)用取得了巨大成就。但是在雜交水稻研究上一直存在兩大學(xué)術(shù)問(wèn)題，一是兩系法和三系法的爭(zhēng)論，既有研究認(rèn)為兩系法配組自由，優(yōu)勢(shì)強(qiáng)于三系法；也有研究認(rèn)為兩系法品種少，推廣面積小，不如三系法。另一個(gè)學(xué)術(shù)問(wèn)題是，雜交水稻優(yōu)勢(shì)已經(jīng)進(jìn)入“瓶頸”階段，產(chǎn)量難以提高。為理清這些問(wèn)題，本文從三系兩系不育系遺傳育種、恢復(fù)系選育和雜交組合選育等方面，結(jié)合中國(guó)水稻數(shù)據(jù)中心(http：//www.ricedata.cn/)品種數(shù)據(jù)，將三系兩系雜交水稻進(jìn)行綜述和展望。

1 三系兩系不育系育種比較

1.1 三系不育系遺傳和選育

三系雜交水稻的遺傳工具是水稻質(zhì)核互作型雄性不育系。按恢保關(guān)系，水稻的細(xì)胞質(zhì)雄性不育通常分為野敗型(WA)、紅蓮型(HL)、包臺(tái)型(BT)三大類(lèi)。其中野敗型(CMS-WA) 細(xì)胞質(zhì)雄性不育為孢子體不育類(lèi)型，其不育性受2對(duì)隱性核基因控制[5，6]。紅蓮型細(xì)胞質(zhì)雄性不育屬于配子體不育類(lèi)型，其不育性受1對(duì)隱性核主基因控制[7]。包臺(tái)型細(xì)胞質(zhì)雄性不育為配子體不育，其不育性受1對(duì)主效隱性核基因控制[8，9]。

在三系不育系選育上，日本最先于1969年實(shí)現(xiàn)了BT型粳稻三系配套[10]。但并未實(shí)現(xiàn)規(guī)模生產(chǎn)。我國(guó)自1973年實(shí)現(xiàn)了野敗型(WA)三系雜交水稻配套[1]，1974年實(shí)現(xiàn)了紅蓮型(HL)三系雜交水稻配套[11]。上世紀(jì)七十年代，育種家用長(zhǎng)江流域栽培稻與野敗株連續(xù)回交，篩選出我國(guó)第一代野敗型珍汕97A、V20A、二九南1號(hào)A等不育系[1]。八十年代，育種家通過(guò)秈粳交或者秈秈交等方法篩選不育細(xì)胞質(zhì)，育成了我國(guó)第二代岡46A、D汕A、II-32A、協(xié)青早A等不同細(xì)胞質(zhì)類(lèi)型的不育系[12]。九十年代以來(lái)，育種家通過(guò)雜交改良保持系，培育了金23A、粵豐A、中9A等異交結(jié)實(shí)率高、米質(zhì)優(yōu)的不育系[12]。以上不育系恢保關(guān)系與野敗型相同。至于紅蓮型不育系，最有代表性為粵泰A[13]。包臺(tái)型胞質(zhì)、滇型胞質(zhì)等粳型不育系在我國(guó)也實(shí)現(xiàn)了商業(yè)化生產(chǎn)。進(jìn)入2000年以來(lái)，三系不育系品種更多。從品種和面積上看，其中以野敗型和印尼水田谷型不育系所配組合最多，推廣面積最大[1，14]。

1.2 兩系不育系遺傳和選育

兩系雜交水稻的遺傳工具是水稻光-溫敏核雄性不育系。雖然國(guó)內(nèi)外發(fā)現(xiàn)的光-溫敏核雄性不育材料很多，但最為重要的光溫敏核雄性不育材料為：農(nóng)墾58S[2]和安農(nóng)S-1[15]。其中農(nóng)墾58S和安農(nóng)S-1不育性均屬于隱性核基因遺傳，但農(nóng)墾58S遺傳模式比較復(fù)雜，以下幾種：①單基因遺傳模式[16]；②雙基因遺傳模式[17]；③三位點(diǎn)模型[18]；④質(zhì)量一數(shù)量性狀遺傳模式[19]；⑤不完全顯性與劑量模式[20]；⑥非典型性的遺傳模式[21]。農(nóng)墾58S衍生系的遺傳模式有隱性雙基因控制的，如培矮64S等，也有隱性單基因控制的，如廣占63S[22]。安農(nóng)S-1遺傳模式簡(jiǎn)單，受1對(duì)隱性核基因控制，并與農(nóng)墾58S核雄性不育基因不等位[23]。安農(nóng)S-1衍生系也為1對(duì)隱性核基因遺傳，如360S[22]。

自1973年發(fā)現(xiàn)農(nóng)墾58S以來(lái)，我國(guó)育種家以農(nóng)墾58S為親本，進(jìn)行雜交選育，育成了培矮64S為代表的第一代溫敏核不育系[24]，并于1994年實(shí)現(xiàn)了兩系法雜交水稻的突破。2000年以來(lái)又育成了廣占S為代表的第二代溫敏核不育系[25]，以及Y58S為代表的第三代溫敏核不育系[26]。目前我國(guó)育成并應(yīng)用的兩系不育系主要是光-溫互作型，如培矮64S；溫敏感型安湘S、廣占S、Y58S等；沒(méi)有光敏感型核不育系。

2 三系兩系恢復(fù)系選育比較

2.1 三系恢復(fù)系選育

三系恢復(fù)系的選育研究經(jīng)歷了篩選、改良和提高等過(guò)程，不斷培育出強(qiáng)優(yōu)三系恢復(fù)系。第一代恢復(fù)系是用第一代野敗秈型不育系與國(guó)內(nèi)外常規(guī)稻品種進(jìn)行大量測(cè)交，篩選出來(lái)的，主要有：IR24、IR26、IR661、泰引1號(hào)、密陽(yáng)46、IR9761-19-1等，其中IR24、密陽(yáng)46和測(cè)64(來(lái)源于IR9761-19-1的株系)等應(yīng)用面積大[1]。八十年代，以第一代恢復(fù)系為骨干親本，配制恢復(fù)系×恢復(fù)系等雜交組合，采取系譜選擇法，育成了明恢63、測(cè)64-7、桂33等第二代高產(chǎn)抗病恢復(fù)系，其中明恢63[27]最著名，所配組合達(dá)到28個(gè)(http：//www.ricedata.cn/variety/index.htm)。九十年代，進(jìn)一步采用雜交育種和輻射育種技術(shù)，育成了配合力更強(qiáng)、抗性更好的優(yōu)良恢復(fù)系，代表恢復(fù)系有多系1號(hào)、CDR22、蜀恢527、晚3等[12]，其中蜀恢527所配組合多達(dá)31個(gè)(http：//www.ricedata.cn/variety/index.htm)。2000年以來(lái)，采用常規(guī)雜交育種技術(shù)，部分結(jié)合分子育種技術(shù)，育成了多系列強(qiáng)優(yōu)抗病恢復(fù)系，其中以華占[28]最為出色，至2016年止華占所配組合包括三系和兩系組合多達(dá)40個(gè)[http：//www.ricedata.cn/variety/index.htm]。

2.2 兩系恢復(fù)系選育

兩系恢復(fù)系的選育研究也經(jīng)歷了篩選、改良和提高等過(guò)程，培育出強(qiáng)優(yōu)兩系恢復(fù)系。其中一個(gè)行之有效的簡(jiǎn)單方法就是用兩系不育系與生產(chǎn)上推廣種植的優(yōu)良常規(guī)稻或者三系恢復(fù)系雜交配組，從中進(jìn)行篩選配合力強(qiáng)、雜種優(yōu)勢(shì)顯著的優(yōu)良恢復(fù)系，代表性常規(guī)稻所配組合有：揚(yáng)稻6號(hào)[29]所配組合兩優(yōu)培九[30]、特青所配組合兩優(yōu)培特[31]和五山絲苗[32]所配組合晶兩優(yōu)534和兩優(yōu)534(http：//www.ricedata.cn/variety/index.htm)等等；代表性三系恢復(fù)系所配組合有：蜀恢527所配組合準(zhǔn)兩優(yōu)527、Y兩優(yōu)527、兩優(yōu)527和明兩優(yōu)527；明恢63所配組合Y兩優(yōu)8號(hào)、陸兩優(yōu)63、八兩優(yōu)63和兩優(yōu)363(http：//www.ricedata.cn/variety/index.htm)等。2000年以來(lái)，以?xún)?yōu)良常規(guī)稻或者強(qiáng)優(yōu)三系恢復(fù)系進(jìn)行雜交選育，并結(jié)合分子育種的方法，培育出優(yōu)質(zhì)抗病強(qiáng)配合力兩系恢復(fù)系，其中最有代表性的是華占[28]以及9311改良系等。

3 三系兩系雜交組合選育比較

三系兩系雜交組合的選育都是在不育系和恢復(fù)系的選育成功基礎(chǔ)上進(jìn)行的。自1973年起，我國(guó)選育和推廣了大量的三系兩系雜交水稻品種。因此有必要對(duì)我國(guó)雜交水稻育種成就進(jìn)行分析。潘熙淦等[33]根據(jù)全國(guó)雜交水稻區(qū)域試驗(yàn)結(jié)果，將我國(guó)雜交水稻品種選育過(guò)程劃分為四個(gè)發(fā)展階段：打基礎(chǔ)應(yīng)用階段(1973-1980)、組合配套發(fā)展階段(1981-1984)、配套鞏固階段(1985-1990)和持續(xù)發(fā)展階段(1991-1997)；并認(rèn)為產(chǎn)量水平上了兩個(gè)臺(tái)階[33]。王際鳳等[12]在潘熙淦等研究的基礎(chǔ)上，結(jié)合上世紀(jì)90年代中期以來(lái)兩系組合培育成功以及推廣種植示范情況，認(rèn)為我國(guó)雜交水稻品種選育過(guò)程為四個(gè)發(fā)展階段，劃分為四個(gè)階段：組合篩選應(yīng)用階段(1973-1980)、組合配套發(fā)展階段(1981-1990)、組合鞏固提高階段(1991-1997)和兩系三系發(fā)展階段(1998-2006)[12]。2007年以來(lái)，兩系雜交水稻育種進(jìn)展突出。因此有必要對(duì)1973-2016年雜交水稻育種成效包括品種、產(chǎn)量和面積進(jìn)行歷程再次進(jìn)行總結(jié)分析比較。具體如下：

第一階段為：三系組合篩選應(yīng)用階段(1973-1980)。這一階段用第一代三系不育系與國(guó)內(nèi)外主要是IRRI育成的常規(guī)稻進(jìn)行廣泛的測(cè)交、篩選和鑒定，育成了“南優(yōu)1、2號(hào)”、“矮優(yōu)1、2號(hào)”、“汕優(yōu)2號(hào)”、“汕優(yōu)6號(hào)”、“威優(yōu)6號(hào)”等品種。區(qū)試產(chǎn)量水平6531 kg/hm2，比常規(guī)稻有一個(gè)突破性提高，增產(chǎn)幅度25%左右。1980年推廣面積達(dá)到481.33萬(wàn)hm2[33]。

第二階段為：三系組合配套發(fā)展階段(1981-1990)。這一階段仍然用第一代不育系，與(a)國(guó)內(nèi)外常規(guī)稻、(b)采用純系育種法培育的恢復(fù)系和(c)采用雜交育種法培育的恢復(fù)系等進(jìn)行測(cè)交、篩選和鑒定，育成了早稻“威優(yōu)華聯(lián)2號(hào)”、“威優(yōu)49”等，晚稻密陽(yáng)46系列、測(cè)64系列等，中稻明恢77系列(早中熟)、明恢63系列(遲熟)等品種，滿(mǎn)足我國(guó)南方稻區(qū)不同省份、不同水稻種植季節(jié)的需要。1981-1984年區(qū)試產(chǎn)量7389 kg/hm2，產(chǎn)量水平也有一定提高。1990年推廣面積達(dá)到1593.33萬(wàn)hm2，占當(dāng)年水稻播種面積的48. l9%。其中恢復(fù)系明恢63系列組合推廣面積高達(dá)800萬(wàn)hm2(1.2億畝)[12，33]。

第三階段為：三系組合鞏固提高階段(1991-2000)。這一階段利用第一代和第二代不育系，與采用雜交育種法和輻射育種法培育的多種類(lèi)型的恢復(fù)系進(jìn)行配和鑒定，育成了“汕優(yōu)”、“威優(yōu)”、“協(xié)優(yōu)”、“崗優(yōu) 、“Ⅱ優(yōu)”、“K優(yōu)”等多系列組合。其中K優(yōu)17、汕優(yōu)多系1號(hào)、II優(yōu)838等品種區(qū)域試驗(yàn)產(chǎn)量達(dá)到9 t/hm2以上，產(chǎn)量水平進(jìn)一步提高。但是推廣種植面積難以進(jìn)一步擴(kuò)大[12，33]。

第四階段：三系組合為主兩系組合為輔發(fā)展階段(2001-2012)。雖然1994年培兩優(yōu)特青通過(guò)湖南審定，但是直到2001年，我國(guó)審定了第一個(gè)兩系雜交水稻組合兩優(yōu)培九。因此兩優(yōu)培九的育成和大規(guī)模推廣，標(biāo)志著雜交水稻育種進(jìn)入兩系三系發(fā)展階段。隨后培育了“培矮64S” “廣占63S” 和“Y58”系列為主的大量?jī)上惦s交水稻品種，兩系國(guó)審品種個(gè)數(shù)約占三分之一。這一階段同時(shí)培育了大量的三系雜交品種，三系國(guó)審品種個(gè)數(shù)約占三分之二。產(chǎn)量水平進(jìn)一步提高，其中一季中稻區(qū)域試驗(yàn)產(chǎn)量達(dá)到8. 26 t/hm2。稻米品質(zhì)明顯改善，優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)初步協(xié)調(diào)[34]。長(zhǎng)江中下游兩系雜交水稻組合推廣迅速擴(kuò)大，其中兩優(yōu)培九2005年推廣面積就達(dá)到了66.7萬(wàn)hm2，僅次于三系組合汕優(yōu)63、II優(yōu)838、崗優(yōu)725，成為推廣面積最大的兩系組合(農(nóng)作物主要品種推廣情況智能查詢(xún)系統(tǒng)。http：//www.seedchina.com/manage/lzty.htm)。

第五階段：兩系三系同步發(fā)展提高階段(2013-)。這一階段三系兩系不育系和恢復(fù)系都是采用雜交育種法培育成功的，其中少數(shù)親本輔之以分子育種技術(shù)培育成功的。配合力更強(qiáng)，綜合性狀更好。根據(jù)國(guó)家水稻數(shù)據(jù)網(wǎng)(http：//www.ricedata.cn/variety/index.htm)，對(duì)2014-2016年國(guó)家審定品種進(jìn)行產(chǎn)量統(tǒng)計(jì)分析(詳細(xì)數(shù)據(jù)將另行發(fā)表)：共審定133個(gè)秈稻雜交組合，其中秈稻三系組合共60個(gè)，區(qū)域試驗(yàn)平均產(chǎn)量8.91 t/hm2，增產(chǎn)幅度6.06%，以川谷優(yōu)T16為最高，單產(chǎn)9.7 t/hm2，增產(chǎn)6.5%。秈稻兩系組合共73個(gè)，區(qū)域試驗(yàn)平均產(chǎn)量8.89 t/hm2，增產(chǎn)幅度5.42%，隆兩優(yōu)1988最高單產(chǎn)達(dá)到9.85 t/hm2，增產(chǎn)7.99%。稻米品質(zhì)也相當(dāng)。說(shuō)明，三系兩系新組合區(qū)域試驗(yàn)產(chǎn)量和增產(chǎn)幅度相當(dāng)，既沒(méi)有出現(xiàn)三系比兩系優(yōu)勢(shì)強(qiáng)，也沒(méi)有出現(xiàn)兩系比三系優(yōu)勢(shì)強(qiáng)的結(jié)果。更為重要的是，與三系組合鞏固提高階段相比，這一階段是所有早中晚雜交水稻品種產(chǎn)量平均接近9 t/hm2，而鞏固提高階段只是少數(shù)組合產(chǎn)量達(dá)到9 t/hm2，說(shuō)明三系兩系雜交水稻新組合產(chǎn)量水平不僅沒(méi)有出現(xiàn)所謂的“瓶頸”現(xiàn)象，而是較20年前再次上了一個(gè)新臺(tái)階。因此，目前已進(jìn)入三系兩系同步發(fā)展提高階段。

綜上所述，盡管三系兩系遺傳特點(diǎn)、選育方法不同，但三系兩系雜種優(yōu)勢(shì)相當(dāng)，說(shuō)明兩者都僅僅是水稻雜種優(yōu)勢(shì)利用的工具，不存在優(yōu)劣之分。不過(guò)，通過(guò)努力改良不育系和恢復(fù)系，無(wú)論是兩系還是三系，其產(chǎn)量水平都可以得到穩(wěn)步提高。

4 三系兩系雜交水稻育種理論比較

4.1 水稻雜種優(yōu)勢(shì)來(lái)源于細(xì)胞質(zhì)還是細(xì)胞核？

雜種優(yōu)勢(shì)遺傳基礎(chǔ)的研究一直受到高度重視。水稻雜種優(yōu)勢(shì)究竟來(lái)源于細(xì)胞核基因還是細(xì)胞質(zhì)基因？就細(xì)胞質(zhì)而言，雖然有不少研究表明，不育細(xì)胞質(zhì)對(duì)產(chǎn)量的不同因子有正效應(yīng)，也有負(fù)效應(yīng)，但是正負(fù)效應(yīng)值相對(duì)較小。因此不育細(xì)胞質(zhì)不足以改變雜種優(yōu)勢(shì)的方向和程度[1]。那么雜種優(yōu)勢(shì)來(lái)源是不是核基因？早在20世紀(jì)初就提出了雜種優(yōu)勢(shì)遺傳基礎(chǔ)的顯性假說(shuō)(Bruce，1910)和超顯性假說(shuō)(Shull，1908)[35]，并分別為Jones等(1917)和East(1918)證實(shí)，進(jìn)一步分別為Xiao等[36]和莊杰云等[37]利用分子標(biāo)記技術(shù)證實(shí)。此外，余四斌等[38]研究表明上位性效應(yīng)也是水稻雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳基礎(chǔ)之一。顯然，水稻雜種優(yōu)勢(shì)不是來(lái)源于細(xì)胞質(zhì)而是來(lái)源于細(xì)胞核基因的作用。

4.2 兩系三系雜交水稻優(yōu)勢(shì)強(qiáng)弱問(wèn)題？

兩系三系雜種優(yōu)勢(shì)比較是雜交水稻研究中一個(gè)重要課題?；诓煌膬上等挡挥岛突謴?fù)系研究材料，一些研究認(rèn)為兩系比三系強(qiáng)[1，37]，也有研究認(rèn)為三系比兩系強(qiáng)。顯然，采用不同親本進(jìn)行研究就會(huì)得到不同的結(jié)論。那么，如果遺傳背景相同，兩系三系雜種優(yōu)勢(shì)大小會(huì)怎么樣？針對(duì)這一問(wèn)題，王際鳳等[39]通過(guò)連續(xù)回交，培育兩套兩系三系不育系近等基因系，然后與不同類(lèi)型代表恢復(fù)系配組，發(fā)現(xiàn)遺傳背景相同的兩系三系不育系的配合力大小相同，首次證明兩系三系雜種優(yōu)勢(shì)的大小不存在優(yōu)劣差異。2014-2016年國(guó)家審定總計(jì)123個(gè)三系兩系品種產(chǎn)量統(tǒng)計(jì)比較(http：//www.ricedata.cn/variety/index.htm)再一次證實(shí)了這一結(jié)論。因此無(wú)論從理論上還是從大規(guī)模育種實(shí)踐上都證明兩系三系不存在誰(shuí)強(qiáng)誰(shuí)弱問(wèn)題，關(guān)鍵是要培育出配合力強(qiáng)的不育系和恢復(fù)系。

4.3 水稻高產(chǎn)育種模式

綜合以往研究，高產(chǎn)育種模式主要有：(1)常規(guī)稻高產(chǎn)育種模式；(2)雜交稻高產(chǎn)育種模式。在常規(guī)稻高產(chǎn)育種模式方面，國(guó)內(nèi)外許多水稻育種專(zhuān)家提出多種基于理想株型基礎(chǔ)上的高產(chǎn)育種模式。日本于1981提出水稻超高產(chǎn)育種構(gòu)想，雖然沒(méi)有培育出模式品種，但引起水稻生產(chǎn)國(guó)家的廣泛重視。國(guó)際水稻所(IRRI)于1989年發(fā)起了培育“新株型(New Plant Type，NPT)”超高產(chǎn)水稻育種計(jì)劃[40]，培育了一些品種，但在生產(chǎn)上應(yīng)用時(shí)存在顯著缺陷，最終未能大面積應(yīng)用。我國(guó)黃耀祥于1983年提出“半矮桿叢生早長(zhǎng)超高產(chǎn)株型模式”[41]，先后育成特青2號(hào)和勝優(yōu)2號(hào)等耐肥抗倒抗病高產(chǎn)模式品種。楊守仁于1996提出“短枝立葉，大穗直穗”株型模式[42]，育成了遼粳5號(hào)和沈農(nóng)606等知名高產(chǎn)水稻模式品種。就雜交水稻高產(chǎn)育種模式而言，袁隆平在兩系法秈粳亞種間雜交組合基礎(chǔ)上，于1997年提出了理想株形與雜種優(yōu)勢(shì)結(jié)合的模式[43]，育成了兩系亞種間雜交稻組合兩優(yōu)培九，引起國(guó)內(nèi)外的廣泛關(guān)注[44]。此外，周開(kāi)達(dá)提出亞種間重穗型組合選育的超高產(chǎn)育種模式[45]，育成三系秈型雜交水稻組合II優(yōu)6078。程式華應(yīng)用秈型不育系與來(lái)源于秈粳交后代的恢復(fù)系配置出三系法秈粳亞種間超高產(chǎn)組合協(xié)優(yōu)9308[46]。可見(jiàn)，無(wú)論是采用兩系法還是三系法，只要能夠?qū)㈦s種優(yōu)勢(shì)與理想株型結(jié)合，均可以培育出高產(chǎn)品種。

4.4 水稻高產(chǎn)育種方法

綜合以往研究，高產(chǎn)育種方法有：(1)配合力選擇法；(2)分子育種法；(3)雜種優(yōu)勢(shì)種群育種法。配合力選擇法最初是雜交玉米高產(chǎn)育種的最有效的方法。陸作楣研究認(rèn)為既然可以應(yīng)用用配合力選擇法選擇配合力強(qiáng)的玉米自交系，那么雜交水稻也可以應(yīng)用配合力選擇法來(lái)選擇配合力強(qiáng)的不育系和恢復(fù)系，以配置出高產(chǎn)組合。并提出要加強(qiáng)常規(guī)稻的選育，為雜交水稻不育系和恢復(fù)系改良提供優(yōu)良種質(zhì)資源[47]。三系法雜交水稻育種可應(yīng)用配合力選擇法，兩系法雜交水稻育種也要注重配合力的選擇[48-50]。分子育種法包括分子標(biāo)記輔助選擇育種(marker-assisted selection and breeding)技術(shù)是上世紀(jì)九十年代以后發(fā)展起來(lái)的新技術(shù)，主要用于改良雜交水稻親本的抗性或者直鏈淀粉含量，以組配出抗病蟲(chóng)雜交水稻品種或者中等直鏈淀粉含量雜交水稻品種。彭應(yīng)則等[51，52]和曹立勇等[53]培育出抗白葉枯病雜交稻品種。S Hittalmani等[54]和陳學(xué)偉等[55]分別培育出具有的3個(gè)稻瘟病抗性基因的育種材料，王春明等[56]和李進(jìn)波等[57]分別培育出抗葉蟬基因和抗褐飛虱基因的水稻育種資源，為培育出抗病蟲(chóng)雜交水稻品種提供了新的育種資源。張士陸等[58]、劉巧泉等[59]和朱速松等[60]培育出中等直鏈淀粉含量的恢復(fù)系和不育系材料。在應(yīng)用分子標(biāo)記輔助選擇育種的基礎(chǔ)上，進(jìn)一步進(jìn)行分子設(shè)計(jì)育種[61]，將更快更有效培育出具有多個(gè)甚至十個(gè)以上優(yōu)良基因的育種材料或者品種。第三種育種法就是用分子標(biāo)記將一批育種材料進(jìn)行分群，找出優(yōu)勢(shì)生態(tài)群或者雜種優(yōu)勢(shì)群的利用模式以培育新品種。王象坤等[61]通過(guò)研究，確定了非洲粳、云貴粳與華北粳中的改良品種是粳稻中的優(yōu)勢(shì)生態(tài)型，認(rèn)為親本中粳稻成份0.49-0.61時(shí)育性和產(chǎn)量有一個(gè)峰值。王勝軍等[62]將常用秈稻親本材料劃分為三系保持系群、溫敏核雄性不育系群、恢復(fù)系群和秈粳交恢復(fù)系群等4個(gè)類(lèi)群，其中保持系群和恢復(fù)系群又各分為3個(gè)亞群，提出了8種雜種優(yōu)勢(shì)模式。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，群內(nèi)雜種優(yōu)勢(shì)不明顯，群間雜種優(yōu)勢(shì)明顯。這為未來(lái)培育雜交水稻高產(chǎn)育種提供了新的途徑。

3.1 存在問(wèn)題

國(guó)內(nèi)外水稻育種家不斷努力，通過(guò)水稻新種質(zhì)的挖掘及利用，使水稻產(chǎn)量得到兩次突破性提高；進(jìn)一步進(jìn)行三系兩系雜交水稻育種材料改良創(chuàng)新，使雜交水稻產(chǎn)量穩(wěn)步提高，30余年的改良創(chuàng)新的積累相當(dāng)于一次突破。水稻新品種選育尤其是雜交水稻選育實(shí)踐不斷取得成效，但依然存在許多問(wèn)題。

(1)雜交水稻高產(chǎn)機(jī)理還有很多問(wèn)題亟待解決。矮腳南特及其矮桿基因sd-1利用實(shí)現(xiàn)了水稻品種矮化，從而實(shí)現(xiàn)了水稻產(chǎn)量的第一次突破。野敗株的發(fā)現(xiàn)及其利用實(shí)現(xiàn)了秈型三系雜交水稻配套，農(nóng)墾58S和安農(nóng)S-1的發(fā)現(xiàn)及其光溫敏核不育基因的利用實(shí)現(xiàn)了兩系雜交稻配套，成功地利用了水稻雜種優(yōu)勢(shì)，從而實(shí)現(xiàn)了水稻產(chǎn)量的第二次突破。其中矮桿水稻耐肥抗倒密植，增產(chǎn)機(jī)理比較明確。雜交水稻優(yōu)勢(shì)明顯，有關(guān)研究很多，但是大多數(shù)集中在形態(tài)生長(zhǎng)、生理生化方面。自1988年發(fā)表第一張水稻分子圖譜至今30年，開(kāi)展了數(shù)量不少的包括高產(chǎn)在內(nèi)的水稻分子機(jī)理的研究。不過(guò)遺憾的是，除在病蟲(chóng)害等少數(shù)性狀應(yīng)用分子技術(shù)選擇外，很難用這些研究結(jié)果形成包括形態(tài)生長(zhǎng)、生理生化和基因等三種育種水平上的可操作性技術(shù)規(guī)范，有效地指導(dǎo)高產(chǎn)育種。

(2)雜交水稻高產(chǎn)育種材料創(chuàng)新認(rèn)識(shí)比較模糊。自從發(fā)現(xiàn)三系兩系特異性種質(zhì)后，三系雜交水稻較常規(guī)稻產(chǎn)量顯著增加，兩系雜交水稻也較常規(guī)稻產(chǎn)量顯著增加。三系兩系雜種優(yōu)勢(shì)已為水稻育種界所公認(rèn)。但是之后雜交水稻種質(zhì)創(chuàng)新方向該往何處？以往有根據(jù)有限的三系兩系親本進(jìn)行三系兩系雜交水稻配合力比較研究，推論出兩系雜種優(yōu)勢(shì)比三系強(qiáng)，甚至有增產(chǎn)10%的結(jié)論。也有研究認(rèn)為近二十年雜交水稻親本遺傳差異小，推論出產(chǎn)量不再顯著提高，需要尋找特異育種資源以實(shí)現(xiàn)產(chǎn)量突破。這都是涉及到如何認(rèn)識(shí)雜交水稻育種材料創(chuàng)新的問(wèn)題。用第一個(gè)觀點(diǎn)指導(dǎo)育種，就必然會(huì)出現(xiàn)片面重視兩系育種材料創(chuàng)新，忽視三系育種材料創(chuàng)新，更忽視常規(guī)稻育種材料的創(chuàng)新；用第二個(gè)觀點(diǎn)指導(dǎo)育種，必然對(duì)三系兩系育種材料創(chuàng)新都失去信心。

(3)雜交水稻高產(chǎn)育種技術(shù)應(yīng)用不太完善。大多數(shù)育種家采用常規(guī)育種技術(shù)包括雜交育種、輻射育種、系統(tǒng)育種等培育大量品種。為數(shù)不少基礎(chǔ)理論研究人員采用分子育種成效并不是那么顯著。這是技術(shù)原因還是應(yīng)用問(wèn)題。需要研究解決。

3.2 解決對(duì)策

針對(duì)雜交水稻高產(chǎn)育種存在的問(wèn)題，筆者建議從以下幾個(gè)方面開(kāi)展研究：

(1)進(jìn)一步揭示水稻雜種優(yōu)勢(shì)機(jī)理。形態(tài)生長(zhǎng)的優(yōu)勢(shì)和指標(biāo)直接可見(jiàn)，容易研究。生理生化的優(yōu)勢(shì)和指標(biāo)需要測(cè)定，較難研究。優(yōu)良基因決定形態(tài)生長(zhǎng)和生理生化的優(yōu)勢(shì)，而且往往是少數(shù)基因決定了三系兩系親本的差異。這方面最難研究。這三者又是密切相關(guān)的。因此只有盡可能將起決定作用的主要的優(yōu)良基因研究出來(lái)，搞清楚這些基因相互作用模式，并能設(shè)計(jì)確實(shí)可行的技術(shù)方案進(jìn)行組裝，將更多的優(yōu)良基因聚合在雜交水稻親本中，以培育優(yōu)良三系兩系雜交水稻新組合。

(2)注重三系兩系育種材料改良創(chuàng)新。以往農(nóng)作物尤其是水稻育種歷史證明，特異種質(zhì)發(fā)現(xiàn)并利用成功，將帶來(lái)水稻產(chǎn)量突破性提高。但是挖掘新的特異種質(zhì)困難。那么，在現(xiàn)有育種資源條件下，水稻高產(chǎn)育種的方向就應(yīng)該著重于現(xiàn)有兩系三系育種材料的改良創(chuàng)新，以培育出聚合更多優(yōu)異基因的水稻親本，包括優(yōu)良常規(guī)水稻品種材料，是目前育種材料創(chuàng)新的較為現(xiàn)實(shí)的目標(biāo)。首先需要對(duì)三系兩系育種重要材料進(jìn)行比較分析。要采用綜合育種技術(shù)包括常規(guī)育種技術(shù)和分子技術(shù)對(duì)三系兩系育種重要材料進(jìn)行研究，研究不同時(shí)間段的三系兩系雜交水稻親本的遺傳差異，揭示出雜交水稻產(chǎn)量緩慢增加的遺傳機(jī)理，分析優(yōu)良三系兩系育種材料應(yīng)用價(jià)值和應(yīng)用前景。其次要提出可操作性技術(shù)方案，指導(dǎo)育種，培育具有更多優(yōu)異基因的三系兩系親本。

(3)要加強(qiáng)綜合雜交水稻育種技術(shù)應(yīng)用。就常規(guī)稻而言，上世紀(jì)三四十年代，采取純系育種技術(shù)提高了地方品種產(chǎn)量。五十年代發(fā)現(xiàn)矮桿水稻材料以來(lái)，采取雜交育種技術(shù)，以矮桿品種與優(yōu)良高桿地方品種雜交，通過(guò)系譜選擇法選育了大量水稻栽培品種。進(jìn)一步采用純系育種技術(shù)和輻射育種技術(shù)也可以培育出產(chǎn)量更高的水稻品種。就雜交稻而言，雜交水稻親本大多是通過(guò)篩選、雜交改良，并進(jìn)行配合力選擇之后獲得的。少數(shù)親本是采用分子育種技術(shù)選擇個(gè)別性狀、采用常規(guī)育種技術(shù)選擇綜合性狀的方式培育出來(lái)的。因此常規(guī)育種技術(shù)常規(guī)育種技術(shù)包括純系育種技術(shù)、雜交育種技術(shù)、輻射育種技術(shù)等對(duì)于常規(guī)稻和雜交稻選育是非常有效的。目前應(yīng)用分子育種技術(shù)能夠解決一些關(guān)鍵目的基因的選擇技術(shù)問(wèn)題，實(shí)現(xiàn)優(yōu)良基因特別是抗病蟲(chóng)害基因和直連淀粉含量等基因的聚合。建議：首先，成立大型育種機(jī)構(gòu)，優(yōu)化育種人員，實(shí)現(xiàn)程序化育種。其次，采用常規(guī)育種技術(shù)與分子育種技術(shù)相結(jié)合，采用分子育種技術(shù)將優(yōu)良基因聚合在三系兩系親本中，并采用常規(guī)育種技術(shù)加以選擇，快速有效地實(shí)現(xiàn)親本改良。第三，采用配合力選擇法篩選出優(yōu)良雜交組合。從而提高育種效率。

綜上所述，從分子水平上進(jìn)行雜種優(yōu)勢(shì)機(jī)理研究，明確起決定作用的少數(shù)基因；采用常規(guī)育種技術(shù)結(jié)合分子育種技術(shù)，進(jìn)行雜交水稻親本育種材料的改良創(chuàng)新，培育聚合更多優(yōu)良基因的三系兩系雜交水稻親本和雜交組合，可望實(shí)現(xiàn)下一輪雜交水稻育種新突破。

[1] 袁隆平.雜交水稻學(xué)[M].北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2002.

[2] 石明松．對(duì)光照長(zhǎng)度敏感的隱性雄性不育水稻的發(fā)現(xiàn)與初步研究[J]．中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，1985，(2)：44-48.

[3] 袁隆平．雜交水稻的育種戰(zhàn)略設(shè)想[J]．雜交水稻，1987，(1)：1-3.

[4] 吳京華，羅閏良．中國(guó)雜交水稻的國(guó)際發(fā)展現(xiàn)狀與對(duì)策[J]．中國(guó)稻米，2007，(1)：11-13.

[5] 高明尉．野敗型雜交秈稻基因型的初步研究[J]．遺傳學(xué)報(bào)，1981，8(1)：66-74.

[6] Yao F Y， Xu C G， Wu S B，etal. Mapping and genetic analysis of two fertility restorer loci in the wild-abortive cytoplasmic male sterility system of rice (Oryza sativa L.)[J].Euphytica， 1997， 98： 183-187.

[7] 胡錦國(guó)，李澤炳．4種水稻不同細(xì)胞質(zhì)雄性不育系育性遺傳的初步研究[J]．華中農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào)，1985，4(2)：15-22.

[8] Shinjyo C. Genetics studies of cytoplasmic male sterility and fertility restoration in rice[J].Sci.bull.Agri.Univ.Ryukyus， 1975， 22： 1-57.

[9] Fukata Y. Yano M， Pukui K. Linkage analysis of the restorer gene (Rf1) in rice using restriction fragment length polymorphism markers[J].JpnJBreed， 1992， 42 (suppl 1)：164- 165.

[10] Shinjyo C. Cytoplasmic -genetic male sterility in cultivated rice(OryzasativaL.) II. The inheritance of male sterility[J].JpnJGenet， 1969， 44：149-156.

[11] 朱英國(guó).水稻雄性不育生物學(xué)[M].武漢：武漢大學(xué)出版社，2000.

[13] 王際鳳.秈稻CMS和TGMS的不育基因互作及育性穩(wěn)定性研究[D].南京：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，2007.

[13] 李傳國(guó)，伍應(yīng)運(yùn)，梁世湖，等.水稻紅蓮型不育系粵泰A在雜交水稻育種上的利用特性[J].雜交水稻，1998，13(4)：6-8.

[14] 曾千春，周開(kāi)達(dá)，朱 禎，等．中國(guó)水稻雜種優(yōu)勢(shì)利用現(xiàn)狀[J]．中國(guó)水稻科學(xué)，2000，14(4)：243-246.

[15] 鄧華風(fēng)．安農(nóng)光敏不育水稻的發(fā)現(xiàn)及初步研究[J]．成人高等農(nóng)業(yè)教育，1988(3)：34-36.

[16] 石明松，鄧景楊，湖北光感核不育水稻的發(fā)現(xiàn)、鑒定及其利用途徑[J].遺傳學(xué)報(bào)，1986，13(2)：107-112.

.

[17] 靳德明，李澤炳．晚粳光敏核不育系與常規(guī)晚粳品種雜交F1、F2和BC1育性的遺傳行為[J]．華中農(nóng)業(yè)大學(xué)報(bào)，1991，10(2)：136-144.

[18] Zhang Q F， Shen B Z， Dai X K，etal. Using bulked estremes and recessive class to map genes for photoperiod sensitive genic male sterility in rice[J].Proc.Acad.Sci.Sci.USA， 1994， 91： 8675- 8679.

[19] 梅國(guó)志，汪向明．農(nóng)墾58S型光周期敏感雄性不育的遺傳分析[J]．華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1990，9(4)：400-406．.

[20] 廖亦龍，萬(wàn)邦惠．四種溫敏核不育水稻不育性的遺傳分析[J]．福建稻麥科技，1998，16(3)：1-4.

[21] 薛光行，鄧景揚(yáng)．對(duì)光周期敏感雄性不育水稻的初步研究一修飾基因?qū)饷舾行坌圆挥蟠憩F(xiàn)型值的影響[J]．遺傳學(xué)報(bào)，1991，(1)：59-66．.

[22] 王際鳳，陸作楣.溫敏核不育基因在秈型三系遺傳背景下的育性表達(dá)[J].中國(guó)水稻科學(xué)，2006，20(5)：487-492.

[23] 鄧華鳳，舒福北，袁定陽(yáng)．安農(nóng)S-1的研究及其利用概況[J]．雜交水稻，1999，14(3)：1-3．.

[24] 羅孝和，邱趾忠，李任華.導(dǎo)致不育臨界溫度低的兩用不育系培矮64S[J].雜交水稻，1992，(1)：27-29.

[25] 楊振玉，張國(guó)良，張從合，等.中秈型優(yōu)質(zhì)光溫敏核不育系廣占63S的選育[J].雜交水稻，2002，17(4)：4-6.

[26] 鄧啟云.廣適應(yīng)性水稻光溫敏不育系Y58S的選育[J].雜交水稻，2005，20(2)：15-18.

[27] 謝華安，羅家密.秈型雜交水稻恢復(fù)系的選育[J].雜交水稻，1994(4)：31-33.

[28] 陳 深，蘇 箐，華麗霞，等.水稻恢復(fù)系華占抗稻瘟病遺傳分析及基因鑒定[J].植物病理學(xué)報(bào)，2015(6)，598-605.

[29] 戴正元，張洪熙，李?lèi)?ài)宏，等.利用核輻射育成優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)水稻新品種揚(yáng)稻6號(hào)[J].核農(nóng)學(xué)報(bào)，1999(6)：377-379.

[30] 呂川根，鄒江石.兩系法亞種間雜交稻兩優(yōu)培九的選育[J].雜交水稻，2000，15(2)：4-5.

[31] 羅孝和，邱趾忠，李任華，等.兩系法雜交水稻新組合[J].雜交水稻兩優(yōu)培特，1994，(5)：39-40.

[32] 黃道強(qiáng)，周少川，李 宏，等.優(yōu)質(zhì)稻新品種五山絲苗的選育及利用[J].廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011(9)：15-16.

[33] 潘熙淦，黃志強(qiáng)，王任初，等．中國(guó)秈型雜交稻地區(qū)適應(yīng)性試驗(yàn)1976～1997年總結(jié)[J]．江西農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，1998，10(1)：25-31.

[34] 楊利華，程本義，沈偉峰．我國(guó)南方稻區(qū)雜交水稻育種進(jìn)展[J]．雜交水稻，2004，19(5)：1-5.

[35] Shull G H .The composition of a field of maize[J].AmBreedAssocRep， 1908， 4： 296-301.

[36] Xiao .Y H， Li .J M， Yuan L P. Dominance is the major genetic basis of heterosis in rice as revealed by QTL analysis using molecular markers[J].Genetics， 1995. 140： 745-754.

[37] 莊杰云，樊葉楊，吳建利，等．雜交水稻中超顯性效應(yīng)的分析[J]．遺傳，2000，22(4)：205-208.

[38] 余四斌，李建雄，徐才國(guó)，等．上位性效應(yīng)是水稻雜種優(yōu)勢(shì)的重要遺傳基礎(chǔ)[J]．中國(guó)科學(xué)，1998，28(4)：333-342.

[39] 王際鳳，陸作楣.水稻TGMS和CMS近等基因系的構(gòu)建及其配合力評(píng)價(jià)[J].南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2008，31(2)：1-5.

[40] Khush G S. Varietal needs for different environments and breeding strategies[J].MuralidharanKS，SiddiqEA.Newfrontiersinriceresearch，Directorateofriceresearch，Hyderabad，India， 1990. 68-75.

[41] 黃耀祥．水稻叢化育種[J]．廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，1983，(1)：1-6.

[42] 楊守仁．水稻超高產(chǎn)育種的理論和方法[J]．中國(guó)水稻科學(xué)，1996，10(2)：115-120.

[43] 袁隆平．雜交水稻超高產(chǎn)育種[J].雜交水稻，1997，12(6)：1-6.

[44] Dennis N. Crossing rice strains to keep Asia’s rice bowls brimming[J].Science， 1999， 283-313.

[45] 周開(kāi)達(dá)，馬玉清，劉太清，等．雜交水稻亞種間重穗型組合選育一雜交水稻高產(chǎn)育種的理論與實(shí)踐[J]．四川農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1995，13(4)：403-407.

[46] 沈希華，曹立勇，陳深廣，等.超級(jí)雜交稻協(xié)優(yōu)9308重組自交系群體的穗部性狀QTL分析[J].中國(guó)水稻科學(xué)，2009，23(4)：354-362.

[47] 陸作楣．論雜交稻育種的配合力選擇[J]．中國(guó)水稻科學(xué)，1999，13(1)：1-5．.

[48] 陸作楣．論雜交稻兩系法育種[J]．南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1996，19(4)：1-4.

[49] 李成荃．三系和兩系雜交水稻育種進(jìn)展[J]．作物雜志，1998，(3)：3-6.

[50] 余顯權(quán).貴州省發(fā)展優(yōu)質(zhì)米產(chǎn)業(yè)淺見(jiàn)[J].山地農(nóng)業(yè)生物學(xué)報(bào)，2016，35(5)：1-8.

[51] 彭應(yīng)則，李文宏，樊葉揚(yáng)，等．利用分子標(biāo)記輔助選擇技術(shù)育成抗白葉枯病雜交稻協(xié)優(yōu)218[J]．雜交水稻，2003，18(5)：5-7．.

[52] 彭應(yīng)則，李文宏，方又平，等．采用分子標(biāo)記技術(shù)育成優(yōu)質(zhì)抗病雜交稻新組合中優(yōu)218[J]．雜交水稻，2004，19(3)：13-l6.

[53] 曹立勇，張佩勝，應(yīng)婉琴，等．高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)雜交水稻新組合中9優(yōu)1176[J]．雜交水稻，2006，21(4)：83-84.

[54] S Hittalmani A， Parco TV Mew，etal. Fine mapping and DNA marker-assisted pyramiding of the three major genes for blast resistance in rice[J].T.A.G.， 2000， 100： 1121-1128.

[55] 陳學(xué)偉，李仕貴，馬玉清，等．水稻抗稻瘟病基因Pi-d(t)，Pi-b、Pi-ta2聚合及分子標(biāo)記選擇[J]．生物工程學(xué)報(bào)，2004，20(5)：708-714.

[56] 李進(jìn)波，夏明元，戚華雄，何光存，萬(wàn)丙良，查中萍．水稻抗褐飛虱基因Bph14和Bph15的分子標(biāo)記輔助選擇[J]．中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2006，39(10)：2132-2137.

[57] 王春明，安井秀，吉村醇，等．水稻葉蟬抗性基因回交轉(zhuǎn)育和CAPS標(biāo)記輔助選擇[J]．中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2003，36(3)：237-241.

[58] 張士陸，倪大虎，易成新，等．分子標(biāo)記輔助選擇降低秈稻057的自鏈淀粉含量[J]．中國(guó)水稻科學(xué)，2005，19(5)：467-470.

[59] 劉巧泉，蔡秀玲，李錢(qián)峰，等．分子標(biāo)記輔助選擇改良特青及其雜交稻米的蒸煮與食味品質(zhì)[J]．作物學(xué)報(bào)．2006，32(1)：64-l9.

[60] 朱速訟，施文娟，張玉珊，等.利用分子標(biāo)記輔助選育中低直連淀粉含量的秈型不育系H22A[J].

[61] 萬(wàn)建民.作物分子設(shè)計(jì)育種[J].作物學(xué)報(bào)，2006，32(3)：455-462.

[62] 王象坤，李任華，孫傳清，等．亞洲栽培稻的亞種及業(yè)種間雜交稻的認(rèn)定與分類(lèi)[J]．科學(xué)通報(bào)，1997(42)：2596-2601.

[63] 王勝軍．雜交秈稻親本雜種優(yōu)勢(shì)群的劃分及雜種優(yōu)勢(shì)模式的構(gòu)建[D]．南京：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，2006.

Comparative Review on the Three-Line and Two-Line Techniques for Hybrid Rice

WangJi-feng

(InstituteofRiceResearch,GuizhouAcademyofAgriculturalScience,Jinzhu,Guiyang, 550014，China)

Three-line (cytoplasmic male sterile (CMS) line, maintainer line and restore) and two-line (thermo-sensitive genic male sterile (TGMS) line and restore) techniques are most effective in increasing rice yield in the world. Understanding the genetics and breeding of CMS-line and TGMS-line, the breeding of their respective restores and the breeding of hybrid rice combinations would have great significance in realizing the heterosis of both the three-line and two-line hybrid rice. This paper reviewed the advances achieved in these areas. Furthermore, according to 133 new combinations released by Ministry of Agriculture of China in 2014-2016 (http://www.ricedata.cn/), yield of 73 two-line combinations was similar to that of 60 three-line combinations, although the breeding techniques of three-line hybrid rice were remarkably different from those of two-line hybrid rice. The review also discussed the existing problems and suggested solutions. In order to solve the problems, it is necessary to (a) study the molecular mechanism in order to understand how main genes interact in heterosis of hybrid rice, (b) enhance three-line parents and two-lines parents in order to improve new parents with good genes and strong combination ability, and (c) adopt both classical breeding techniques and molecular breeding techniques to increase breeding efficiency.

three-line hybrid rice; two-line hybrid rice; genetics and breeding; yield; combination ability

2017-01-09；

2017-06-30

貴州省科技廳重大專(zhuān)項(xiàng)(黔科合重大專(zhuān)項(xiàng)字[2013]6023號(hào))。

S511

A

1008-0457(2017)04-0001-08 國(guó)際

10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2017.04.001

*通訊地址：514983246@qq.com。