劉 娜 曹前進(jìn)

(華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 武漢 430079)

不同基質(zhì)中水鱉對(duì)共存的穗花狐尾藻和金魚(yú)藻的影響

劉 娜 曹前進(jìn)

(華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 武漢 430079)

研究設(shè)置了營(yíng)養(yǎng)水平不同的3種基質(zhì), 在有或無(wú)浮水植物水鱉共存的情況下, 混合種植營(yíng)養(yǎng)吸收方式不同的兩種沉水植物(僅從水中吸收營(yíng)養(yǎng)的金魚(yú)藻和從水和基質(zhì)都能吸收營(yíng)養(yǎng)的穗花狐尾藻), 探討在不同的基質(zhì)中浮水植物對(duì)沉水植物的影響。結(jié)果顯示: 實(shí)驗(yàn)中水鱉的存在均未對(duì)共存的兩種沉水植物的生長(zhǎng)產(chǎn)生抑制作用。當(dāng)水鱉覆蓋水面時(shí), 與無(wú)根的金魚(yú)藻競(jìng)爭(zhēng)光照和水體營(yíng)養(yǎng), 促使其增加分枝數(shù)和莖長(zhǎng), 并增加葉生物量的分配, 最終導(dǎo)致水鱉的共存促進(jìn)了金魚(yú)藻的生物量積累。但與金魚(yú)藻不同, 有根的穗花狐尾藻可通過(guò)基質(zhì)吸收營(yíng)養(yǎng), 與共存的水鱉之間只存在光照競(jìng)爭(zhēng), 使穗花狐尾藻僅以改變植株形態(tài)來(lái)適應(yīng)浮水植物的表層覆蓋,生物量積累并未發(fā)生顯著變化。與沙處理相比, 水鱉在營(yíng)養(yǎng)水平較高的泥處理和泥沙混合處理中生長(zhǎng)更旺盛, 基質(zhì)沒(méi)有顯著影響沉水植物的生物量和分株數(shù)。因此, 在退化濕地生態(tài)系統(tǒng)中恢復(fù)水生植物時(shí), 為了提高群落的物種多樣性, 可以將沉水植物與少量的浮水植物組合配置, 少量的浮水植物不會(huì)對(duì)沉水植物的生長(zhǎng)帶來(lái)負(fù)面影響。

浮水植物; 沉水植物; 基質(zhì); 營(yíng)養(yǎng); 生物量

在富營(yíng)養(yǎng)化湖泊中恢復(fù)水生植物, 沉水植物的恢復(fù)非常重要。只有成功恢復(fù)沉水植物, 才能實(shí)現(xiàn)全湖性的湖泊生態(tài)系統(tǒng)的修復(fù), 達(dá)到湖泊水質(zhì)改善的目標(biāo)[1]。但是, 在湖泊污染很重或者氮磷負(fù)荷很高的情況下, 單純恢復(fù)沉水植物是很難成功的[1]。因此, 將水生植物的不同生活型組合在一起是較好的方式, 其中“浮水植物+沉水植物”是常用組合, 它能更好地利用空間生態(tài)位[2], 增加群落的物種多樣性。浮水植物的葉漂浮于水面, 不受富營(yíng)養(yǎng)化湖泊中水下光照的限制, 相對(duì)于沉水植物較容易成活[3]。但是, 浮水植物的漂浮葉會(huì)降低透明度本來(lái)就偏低的富營(yíng)養(yǎng)水體的光強(qiáng)[4], 可能對(duì)沉水植物的生長(zhǎng)產(chǎn)生負(fù)面影響。另一方面, 浮水植物的根可懸垂于水中吸收營(yíng)養(yǎng), 能一定程度地降低重污染水體中的營(yíng)養(yǎng)水平, 且浮水植物的覆蓋能提高水中的CO2濃度,這些變化可能促進(jìn)沉水植物的生長(zhǎng)[5]。因此, 為了有效地恢復(fù)沉水植物, 研究在營(yíng)養(yǎng)水平不同的基質(zhì)中浮水植物對(duì)沉水植物的影響能為水生植被的恢復(fù)提供理論依據(jù)。

沉水植物金魚(yú)藻(Ceratophyllum demersum L.)和穗花狐尾藻(Myriophyllum spicatum L.)、浮水植物水鱉[Hydrocharis dubia (Bl.) Backer]在我國(guó)的南部和北部都廣泛分布[6], 常共存于同一自然群落中[7,8],是湖泊水生植被恢復(fù)中的常用物種[2,9]。金魚(yú)藻對(duì)水體高濃度氮的耐受性強(qiáng)[10,11], 它無(wú)根, 因此只能通過(guò)莖葉從水體中吸收營(yíng)養(yǎng)[12]。穗花狐尾藻有根,在通過(guò)莖葉從水中吸收營(yíng)養(yǎng)的同時(shí)還可以通過(guò)根從基質(zhì)中吸收營(yíng)養(yǎng)[13,14], 它不僅能夠能耐受營(yíng)養(yǎng)限制, 同時(shí)也能適應(yīng)富營(yíng)養(yǎng)[15,16]。浮水植物水鱉有許多不定根, 這些根可以插入淺水區(qū)基質(zhì)并從基質(zhì)中吸收營(yíng)養(yǎng), 也可在深水區(qū)懸浮于水中并從水中吸收營(yíng)養(yǎng)[17], 并能向水中釋放CO2, 促進(jìn)沉水植物的生長(zhǎng)[18]。前人的研究發(fā)現(xiàn), 當(dāng)浮水植物和沉水植物共存于營(yíng)養(yǎng)充足的條件下時(shí), 無(wú)論這營(yíng)養(yǎng)是直接來(lái)自于水體還是由基質(zhì)釋放進(jìn)水體的, 浮水植物因具有較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)陽(yáng)光的能力而占優(yōu)勢(shì)地位[3,4]; 但當(dāng)營(yíng)養(yǎng)受限時(shí), 沉水植物因具有較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)水中營(yíng)養(yǎng)的能力而抑制浮水植物的生長(zhǎng)[4,19,20]。本研究設(shè)置了營(yíng)養(yǎng)水平不同的3種基質(zhì), 在有或無(wú)浮水植物水鱉共存的情況下, 混合種植沉水植物金魚(yú)藻和穗花狐尾藻, 主要回答以下問(wèn)題: (1)不同營(yíng)養(yǎng)水平的基質(zhì)怎樣影響兩種沉水植物和浮水植物水鱉的生長(zhǎng)？(2)與無(wú)水鱉的處理相比, 浮水植物水鱉的存在是否抑制沉水植物的生長(zhǎng)？ (3)沉水植物對(duì)水鱉共存的響應(yīng)方式是否因沉水植物營(yíng)養(yǎng)吸收方式的不同而存在差異？

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

2014年10月, 于武漢東湖(N 30°33.747′, E 114°24.223′)采集金魚(yú)藻、穗花狐尾藻和水鱉的植物材料, 帶入華中師范大學(xué)生態(tài)園(N 30°33.997′, E 114°21.270′)的室外水池中預(yù)培養(yǎng)。水池中有高20 cm左右的底泥(TN: 5.460 g/kg, TP: 0.718 g/kg干重), 加入深50 cm的自來(lái)水。預(yù)培養(yǎng)期間, 水溫為3.6—15.8℃, 水面上光強(qiáng)為201.2—624.9 μmol/ (m2·s)。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

實(shí)驗(yàn)中共設(shè)置兩個(gè)變量, 即基質(zhì)和有無(wú)水鱉共存?；|(zhì)有3個(gè)水平: 泥處理(TN: 5.460 g/kg, TP: 0.718 g/kg干重)、泥和沙1∶1混合處理(TN: 2.846 g/ kg, TP: 0.422 g/kg)、沙處理(TN: 0.232 g/kg, TP: 0.125 g/kg)。有無(wú)水鱉共存有兩個(gè)水平: 有水鱉和無(wú)水鱉。共6個(gè)處理。每個(gè)處理4個(gè)重復(fù), 共使用24個(gè)桶(高度60 cm、直徑42 cm)。

2015年3月8日, 我們將基質(zhì)(泥和沙)按照實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)裝在每個(gè)桶里, 基質(zhì)高度約為12 cm, 然后將長(zhǎng)勢(shì)良好的金魚(yú)藻斷枝[16個(gè)斷枝/桶, 鮮重(1.620±0.129) g/斷枝, 平均值±標(biāo)準(zhǔn)差]和穗花狐尾藻斷枝[16個(gè)/桶,鮮重(1.570±0.126) g/斷枝]扦插于基質(zhì)中。兩種沉水植物種植完后, 向每個(gè)桶里加晾曬3d的自來(lái)水,水位高度約為43 cm。再向有水鱉共存的處理組中的桶里放水鱉冬芽[20個(gè)/桶, 鮮重(0.440±0.023) g/冬芽]。實(shí)驗(yàn)于2015年5月24日結(jié)束。在實(shí)驗(yàn)期間, 水面下5 cm光強(qiáng)為157—590 μmol/(m2·s)、溫度為12.5—30.1℃。

1.3 測(cè)量方法

基質(zhì)和水中氮和磷的測(cè)量實(shí)驗(yàn)開(kāi)始前, 從泥基質(zhì)和沙基質(zhì)中各取3個(gè)樣, 每個(gè)樣50 g, 用于測(cè)定總氮(凱氏定氮法)[21]和總磷(堿熔-鉬銻抗分光光度法)[22]含量。

實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí), 每桶各取1個(gè)水樣, 每個(gè)水樣500 mL,以測(cè)定水中的總氮(過(guò)硫酸鉀氧化紫外分光光度法)和總磷(過(guò)硫酸鉀消解法)[23]含量。每個(gè)樣總氮和總磷的測(cè)定分別重復(fù)3次。

植物的測(cè)量實(shí)驗(yàn)結(jié)束當(dāng)天, 所有植物被小心收獲。先統(tǒng)計(jì)出每個(gè)桶里的金魚(yú)藻、穗花狐尾藻和水鱉的植物分株數(shù)。再用直尺測(cè)量每種植物的總莖長(zhǎng)以及穗花狐尾藻和水鱉的根長(zhǎng)(將每株植物的所有根一起捋直, 測(cè)量最長(zhǎng)的根)。將水鱉的葉片掃描, 用ImageJ 1.42軟件測(cè)量其葉面積。然后將植物的根、莖、葉等器官分開(kāi), 分別將其放在烘箱里(80℃)烘干至恒重, 稱量干重。最后計(jì)算出每個(gè)桶里每種植物的各項(xiàng)參數(shù)的值。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用SPSS 16.0軟件, 對(duì)每個(gè)參數(shù), 分別進(jìn)行正態(tài)檢驗(yàn)和方差齊性分析, 所有參數(shù)均符合方差分析的要求。對(duì)水中總氮、總磷以及穗花狐尾藻和金魚(yú)藻的相關(guān)參數(shù), 以基質(zhì)和有無(wú)水鱉共存為控制因子進(jìn)行雙因素方差分析; 為了便于比較, 無(wú)論交互作用是否顯著, 只要方差分析結(jié)果顯示基質(zhì)或有無(wú)水鱉共存對(duì)某參數(shù)有顯著影響(P＜0.05), 則進(jìn)一步利用多重比較(Turkey HSD)分別分析有水鱉或無(wú)水鱉共存情況下三種基質(zhì)間的差異顯著性、或利用獨(dú)立樣本t-檢驗(yàn)分析相同基質(zhì)中“有水鱉”和“無(wú)水鱉”兩個(gè)處理間的差異顯著性。對(duì)水鱉的各項(xiàng)參數(shù), 僅以基質(zhì)為控制因子進(jìn)行單因素方差分析, 如果處理間有顯著差異, 再進(jìn)行多重比較(Turkey HSD)。用SigmaPlot 10.0做圖。

2 結(jié)果

2.1 水體中的總磷、總氮含量

實(shí)驗(yàn)結(jié)束收獲植株時(shí), 不同基質(zhì)處理間水中的總磷、總氮表現(xiàn)出顯著差異(P＜0.05); 有無(wú)水鱉共存對(duì)總氮的含量無(wú)顯著影響(P＞0.05), 對(duì)泥沙混合處理的水中總磷含量有顯著影響(P＜0.05)(圖 1)。

2.2 金魚(yú)藻的生長(zhǎng)

生物量及其分配基質(zhì)對(duì)金魚(yú)藻的總生物量、莖生物量比率和葉生物量比率無(wú)顯著影響(表1)。在生物量分配方面, 所有處理中金魚(yú)藻的葉生物量所占的比率大于莖生物量所占的比率(圖 2)。

有無(wú)水鱉共存對(duì)金魚(yú)藻的總生物量、莖生物量比率和葉生物量比率都有顯著影響(表 1)。在泥沙混合和沙處理中, 有水鱉共存的金魚(yú)藻的總生物量顯著大于無(wú)水鱉的處理。在泥沙混合處理中, 有水鱉共存的金魚(yú)藻的葉生物量比率顯著大于無(wú)水鱉的處理, 而莖生物量比率則趨于相反(圖 2)。

外部形態(tài)的生長(zhǎng)變化基質(zhì)對(duì)金魚(yú)藻的總分枝數(shù)、總莖長(zhǎng)有顯著影響, 但對(duì)植物分株數(shù)無(wú)顯著影響(表 1)。不論有無(wú)水鱉共存, 總分枝數(shù)和總莖長(zhǎng)的數(shù)值在沙處理中最小, 而泥處理與泥沙混合處理間無(wú)顯著差異(圖 2)。

有無(wú)水鱉共存對(duì)金魚(yú)藻的總分枝數(shù)、總莖長(zhǎng)有顯著影響(表 1), 并且總分枝數(shù)和總莖長(zhǎng)在有水鱉共存的處理大于無(wú)水鱉共存的處理(圖 2)。

圖 1 實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)水體的總磷、總氮的含量Fig. 1 The total N and total P content in water on the harvest day“+Hd”和“-Hd”分別表示有水鱉和無(wú)水鱉共存的處理; 柱子上的星號(hào)“*”表示相同基質(zhì)中有水鱉和無(wú)水鱉處理之間有顯著差異(P＜0.05); 下同“+Hd” and “-Hd” indicate the treatments of the presence and the absence of Hydrocharis dubia, respectively. Asterisk (*) above the bars denote significant differences by H. dubia in the same sediment; the same applies below

2.3 穗花狐尾藻的生長(zhǎng)

生物量及其分配基質(zhì)對(duì)穗花狐尾藻的總生物量沒(méi)有顯著影響, 但對(duì)根生物量比率和葉生物量比率有顯著影響(表 1), 并且根生物量比率在沙處理中的值最大, 在泥處理中的值最小(圖 3)。

有無(wú)水鱉共存對(duì)穗花狐尾藻的總生物量沒(méi)有顯著影響, 但對(duì)根生物量比率、莖生物量比率、葉生物量比率有顯著影響(表 1); 并且在泥沙混合處理和沙處理中, 莖生物量比率在有水鱉共存的處理中的值大于無(wú)水鱉共存的處理, 而葉生物量比率則有相反的趨勢(shì)(圖 3)。

外部形態(tài)的生長(zhǎng)變化基質(zhì)對(duì)穗花狐尾藻的總分枝數(shù)、總莖長(zhǎng)、最長(zhǎng)根的平均長(zhǎng)度有顯著影響, 但對(duì)植物分株數(shù)無(wú)顯著影響(表 1)。其中總分枝數(shù)在有水鱉共存的泥沙混合處理中顯著高于其他處理; 總莖長(zhǎng)在沙處理中低于泥處理和泥沙混合處理; 最長(zhǎng)根的平均長(zhǎng)度在沙處理中的值最大,在泥處理中的值最小(圖 3)。

有無(wú)水鱉共存對(duì)穗花狐尾藻的總分枝數(shù)、總莖長(zhǎng)、植物分株數(shù)有顯著影響, 但對(duì)最長(zhǎng)根的平均長(zhǎng)度無(wú)顯著影響(表 1)。在泥處理和泥沙混合處理中, 總莖長(zhǎng)和植物分株數(shù)在有水鱉共存的處理中的值大于無(wú)水鱉共存的處理(圖 3)。

表 1 方差分析表： 基質(zhì)、有無(wú)水鱉共存對(duì)金魚(yú)藻、穗花狐尾藻和水鱉生長(zhǎng)特征的影響Tab. 1 Effects of sediment and Hydrocharis dubia on the growth traits of Ceratophyllum demersum, Myriophyllum spicatum and H. dubia

圖 2 金魚(yú)藻在不同基質(zhì)和有無(wú)水鱉共存處理下的生長(zhǎng)特征Fig. 2 The effect of different sediments and Hydrocharis dubia on the growth of Ceratophyllum demersum

圖 3 穗花狐尾藻在不同基質(zhì)和有無(wú)水鱉共存處理下的生長(zhǎng)特征Fig. 3 The role of different sediments and Hydrocharis dubia treatments on the growth of Myriophyllum spicatum

2.4 水鱉的生長(zhǎng)

生物量及其分配本實(shí)驗(yàn)過(guò)程中, 水鱉一直以漂浮的狀態(tài)生長(zhǎng)?；|(zhì)對(duì)水鱉的總生物量以及各器官的生物量分配比率均有顯著影響(表 1)。沙處理中的總生物量顯著低于其他兩個(gè)基質(zhì)處理(圖4)。在生物量分配方面, 葉片生物量比率和葉柄生物量比率在沙處理中顯著小于其他兩個(gè)基質(zhì)處理,而根生物量比率和莖生物量比率有相反的趨勢(shì)。

外部形態(tài)的生長(zhǎng)變化基質(zhì)對(duì)水鱉的總莖長(zhǎng)、植物分株數(shù)、最長(zhǎng)根的平均長(zhǎng)度、總?cè)~面積均有顯著影響(表 1)。其中總莖長(zhǎng)、植物分株數(shù)和總?cè)~面積的值在泥沙混合處理組中最大, 在沙處理組中的值最小, 而最長(zhǎng)根的平均長(zhǎng)度趨于相反(圖 4)。

3 討論

3.1 營(yíng)養(yǎng)水平不同的基質(zhì)對(duì)3種水生植物生長(zhǎng)的影響

圖 4 水鱉在不同基質(zhì)處理下的生長(zhǎng)特征Fig. 4 The growth traits of Hydrocharis dubia in different sediment treatments柱子上不同的大寫字母表示不同的基質(zhì)處理之間有顯著差異(P＜0.05)Different capital letters above the bars denote significant differences among the sediment treatments (P＜0.05)

本研究結(jié)果顯示: 與沙處理相比, 泥處理和泥沙混合處理更有利于浮水植物水鱉的生長(zhǎng); 而對(duì)于共存的沉水植物金魚(yú)藻和穗花狐尾藻, 基質(zhì)并沒(méi)有顯著影響生物量的積累和分株數(shù), 只是沙處理中的分枝數(shù)和莖長(zhǎng)比另兩種基質(zhì)處理中顯著降低。沙處理的營(yíng)養(yǎng)水平偏低, 水鱉的生長(zhǎng)受到限制, 這種現(xiàn)象與前人的研究一致[13,20]。而沙處理中與水鱉共存的兩種沉水植物卻仍然能積累與其他兩種基質(zhì)處理中相似的生物量, 表明這兩種沉水植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)限制的耐受能力和競(jìng)爭(zhēng)營(yíng)養(yǎng)能力比水鱉更強(qiáng)[4,19,20]。金魚(yú)藻和穗花狐尾藻的葉裂片都為細(xì)絲狀[6], 是重要的營(yíng)養(yǎng)吸收器官[12,14], 葉裂片薄或缺少表皮, 有利于水和植物組織間的物質(zhì)交換[12]。尤其是金魚(yú)藻, 它沒(méi)有根, 營(yíng)養(yǎng)吸收幾乎全靠葉[12], 也能在營(yíng)養(yǎng)限制條件下維持生物量的積累, 這可能與它的高葉生物量比率(本實(shí)驗(yàn)中金魚(yú)藻的葉生物量比率＞74.5%)有關(guān)。高的葉生物量比率有利于植物競(jìng)爭(zhēng)光[24], 使植物積累生物量。

相對(duì)于泥處理和泥沙混合處理, 在沙處理中穗花狐尾藻和水鱉都增加了根的生物量分配和根長(zhǎng)。發(fā)達(dá)的根系有利于水生植物從環(huán)境中吸收營(yíng)養(yǎng)[12,17], 根生物量比率和長(zhǎng)度的增加既能夠使根系的吸收能力增強(qiáng), 又能使根系開(kāi)拓更大空間范圍內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)資源[12], 以形態(tài)可塑性來(lái)適應(yīng)營(yíng)養(yǎng)受限的環(huán)境[25,26], 這與前人的研究一致[12,17,27]。

3.2 浮水植物水鱉對(duì)共存的兩種沉水植物的生長(zhǎng)沒(méi)有表現(xiàn)出抑制作用

本研究發(fā)現(xiàn): 與無(wú)水鱉的處理相比, 共存的沉水植物金魚(yú)藻和穗花狐尾藻在有水鱉的處理中生長(zhǎng)得更旺盛。此結(jié)果與我們的預(yù)期相反。前人的研究發(fā)現(xiàn), 浮水植物能抑制沉水植物的生長(zhǎng)[3,4,20,28],尤其是在營(yíng)養(yǎng)豐富的環(huán)境中, 因?yàn)楦∷参镌诟?jìng)爭(zhēng)陽(yáng)光方面比沉水植物具有優(yōu)勢(shì)[3,4], 浮水植物覆蓋在水面, 減弱了水下光強(qiáng), 使沉水植物難以獲得充足的陽(yáng)光。但一定量水鱉覆蓋水面使沉水植物生長(zhǎng)更旺盛的現(xiàn)象也曾經(jīng)在水鱉與黑藻[Hydrilla verticillata (L. f.) Royle]的共存實(shí)驗(yàn)中觀察到過(guò)[29], 即當(dāng)水鱉以0、30%、40%和100%的初始覆蓋度生長(zhǎng)于培養(yǎng)黑藻的桶中23d以后, 水鱉初始覆蓋度為30%的處理中黑藻生物量增長(zhǎng)最多, 超過(guò)了無(wú)水鱉處理。

沉水植物被浮水植物覆蓋在水下時(shí), 并不只是被動(dòng)忍受浮水植物的影響, 它們還能做出積極主動(dòng)的響應(yīng)。本研究結(jié)果顯示: 被水鱉遮陰時(shí), 兩種沉水植物能夠伸長(zhǎng)莖、增加莖生物量比率、增加分枝數(shù)和分株數(shù)。類似的形態(tài)可塑性變異在其他沉水植物中也被多次發(fā)現(xiàn)[28,29]。而且, 并不是所有的由浮水植物引起的環(huán)境變化都不利于沉水植物的生長(zhǎng), 如由于浮水植物阻礙空氣-水交界面的氣體交換, 水中CO2濃度提高可能有利于沉水植物的光合作用, 同時(shí)水中溶氧的降低可能有利于減少沉水植物的光呼吸[5]。水鱉覆蓋水面還會(huì)使水和基質(zhì)中溶氧下降, 在基質(zhì)缺氧的條件下穗花狐尾藻具有更高的根系多孔性和徑向泌氧的能力[30], 通過(guò)根系泌氧, 可以為需氧生物提供有利條件, 進(jìn)而通過(guò)礦化作用氧化基質(zhì), 增加基質(zhì)和水中營(yíng)養(yǎng); 即溶氧下降有利于增加可供沉水植物吸收利用的營(yíng)養(yǎng), 對(duì)兩種沉水植物的生長(zhǎng)可能有促進(jìn)作用。

3.3 兩種沉水植物對(duì)水鱉共存的響應(yīng)方式的差異

金魚(yú)藻和穗花狐尾藻雖然都是沉水植物, 但是兩者的營(yíng)養(yǎng)吸收方式有所不同: 金魚(yú)藻無(wú)根, 只能通過(guò)莖葉從水中吸收營(yíng)養(yǎng)[12]; 而穗花狐尾藻有根,既能通過(guò)莖葉從水中吸收營(yíng)養(yǎng), 也能通過(guò)根系從基質(zhì)中吸收營(yíng)養(yǎng)[13,14]。浮水植物水鱉在本實(shí)驗(yàn)的水深(43 cm)中, 以漂浮型生長(zhǎng), 只能通過(guò)懸垂于水中的根系從水中吸收營(yíng)養(yǎng)。因此, 水鱉的存在, 除了減弱沉水植物獲得的光照以外, 還與沉水植物競(jìng)爭(zhēng)水中營(yíng)養(yǎng)。同時(shí), 共存的兩種沉水植物之間也有競(jìng)爭(zhēng)營(yíng)養(yǎng)和光照的關(guān)系。

在本實(shí)驗(yàn)過(guò)程中, 無(wú)論有無(wú)水鱉的存在, 共存的兩種沉水植物相比, 都是穗花狐尾藻的植株高度更高、生長(zhǎng)得接近水面, 而金魚(yú)藻的植株沉于水下,因此, 競(jìng)爭(zhēng)光照時(shí)穗花狐尾藻在植株高度上比金魚(yú)藻具有優(yōu)勢(shì)[31]; 而且穗花狐尾藻可以同時(shí)從基質(zhì)和水中吸收營(yíng)養(yǎng), 在獲取營(yíng)養(yǎng)的途徑上優(yōu)于金魚(yú)藻[12—14]。但是, 無(wú)論有無(wú)水鱉的存在, 金魚(yú)藻的分枝數(shù)(111—613個(gè))都遠(yuǎn)大于穗花狐尾藻(3—21個(gè)),金魚(yú)藻的株型更鋪散, 增加了其莖葉競(jìng)爭(zhēng)光照和營(yíng)養(yǎng)的機(jī)會(huì); 而且金魚(yú)藻植株還具有高表面積/體積比, 有利于營(yíng)養(yǎng)吸收[32]。

金魚(yú)藻獲取光照和營(yíng)養(yǎng)的主要器官都是葉[12]。由于獲得這兩種資源的器官相同, 當(dāng)這些資源同時(shí)受限時(shí), 植物做出的可塑性響應(yīng)方式應(yīng)該是一致的,就不會(huì)為獲取某一種資源付出代價(jià)[27,33]。在本研究中, 當(dāng)水鱉覆蓋水面時(shí), 金魚(yú)藻與共存物種既競(jìng)爭(zhēng)光照又競(jìng)爭(zhēng)水中營(yíng)養(yǎng)。為了獲得更多的光照和營(yíng)養(yǎng), 金魚(yú)藻趨于增加葉生物量比率、分枝數(shù)和莖長(zhǎng), 進(jìn)行了過(guò)補(bǔ)償性的生長(zhǎng), 使與水鱉共存的金魚(yú)藻積累的生物量不但沒(méi)有低于反而高于無(wú)水鱉覆蓋的金魚(yú)藻。當(dāng)植物遭遇環(huán)境壓力時(shí), 它們可以通過(guò)形態(tài)和生理變化進(jìn)行補(bǔ)償, 這種現(xiàn)象在許多植物中都曾被觀察到[29,34,35]。

穗花狐尾藻的葉也具有獲取光照和營(yíng)養(yǎng)的功能, 但不同于金魚(yú)藻的是: 當(dāng)水中的營(yíng)養(yǎng)受限時(shí), 穗花狐尾藻還能通過(guò)根系從基質(zhì)獲取營(yíng)養(yǎng), 并且某些營(yíng)養(yǎng)在基質(zhì)中比在水中的更為豐富[13]。在本研究中, 與無(wú)水鱉的處理相比, 當(dāng)穗花狐尾藻與共存物種競(jìng)爭(zhēng)水中營(yíng)養(yǎng)時(shí), 穗花狐尾藻可以通過(guò)根系吸收基質(zhì)的營(yíng)養(yǎng), 進(jìn)而減弱穗花狐尾藻與共存物種之間的營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度。因此, 光照(而不是營(yíng)養(yǎng))是穗花狐尾藻的主要限制資源, 穗花狐尾藻以增加分株數(shù)、分枝數(shù)、莖長(zhǎng)和莖生物量比率或減少根生物量比率來(lái)響應(yīng)水鱉的覆蓋, 而根長(zhǎng)沒(méi)有受到水鱉的顯著影響。像其他許多水生植物一樣[20,28,29], 穗花狐尾藻以改變植物的形態(tài)來(lái)適應(yīng)浮水植物的覆蓋,沒(méi)有受到水鱉的負(fù)面影響。

綜上所述, 當(dāng)浮水植物與沉水植物共存時(shí), 少量的浮水植物覆蓋在水面, 在一定程度上有利于沉水植物的生長(zhǎng)。兩種沉水植物可以通過(guò)形態(tài)的可塑性變異調(diào)整株型和生物量分配比率, 與水鱉競(jìng)爭(zhēng)光照和水中營(yíng)養(yǎng)。對(duì)于無(wú)根的沉水植物金魚(yú)藻, 獲取陽(yáng)光和營(yíng)養(yǎng)的器官都是葉, 與共存物種競(jìng)爭(zhēng)光照和水中營(yíng)養(yǎng)這兩種資源時(shí), 它的響應(yīng)方式一致, 甚至過(guò)補(bǔ)償?shù)胤e累生物量。而對(duì)于有根的穗花狐尾藻, 能夠從基質(zhì)和水中同時(shí)獲取營(yíng)養(yǎng), 其可塑性生長(zhǎng)主要是為了獲得更多的陽(yáng)光。因此, 在退化濕地生態(tài)系統(tǒng)中恢復(fù)水生植物時(shí), 為了提高群落的物種多樣性, 可以將沉水植物與少量的浮水植物組合配置, 少量的浮水植物不會(huì)對(duì)沉水植物的生長(zhǎng)帶來(lái)負(fù)面影響。

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EFFECTS OF FLOATING HYDROCHARIS DUBIA ON CO-CULTURED SUBMERGED MYRIOPHYLLUM SPICATUM AND CERATOPHYLLUM DEMERSUM IN DIFFERENT SEDIMENTS

LIU Na and CAO Qian-Jin
(School of Life Sciences, Central China Normal University, Wuhan 430079, China)

Cultivating combination of different life forms is an efficient way to restore aquatic vegetation. A common combination is the floating and submerged plants. In this study, we cultivated two submerged plants with different types of nutrient uptake (rootless Ceratophyllum demersum, absorbing nutrients only from water column; and rooted Myriophyllum spicatum, taking up nutrients from both water and sediment) in three kinds of sediment with different levels of nutrients. The floating Hydrocharis dubia was added to explore the effects of floating plants on submerged plants in different sediments. The results showed that H. dubia grew more vigorously in silt and the mixed sediment of sand and silt that contained higher level of nutrients than sand sediment. However, the total mass and ramet number of C. demersum and M. spicatum were not affected significantly by sediment. The floating H. dubia did not suppress the growth of the two submerged plants. To compete with H. dubia for light and nutrients in water, rootless C. demersum tended to increase leaf mass ratio, branch number and stem length. As a result, C. demersum accumulated higher total mass in presence of H. dubia. Rooted M. spicatum adapted to shading of H. dubia by regulating plant morphology without suppressing growth of M. spicatum. These results revealed an efficient way to increase the species diversity of aquatic community by cultivating submerged plants with a small amount of floating plants.

Floating plants; Submerged plants; Sediment; Nutrient; Biomass

Q142

A

1000-3207(2017)02-0420-08

10.7541/2017.52

2016-04-06;

2016-08-14

漢豐湖湖濱帶濕地生態(tài)修復(fù)技術(shù)示范 (2013ZX07104-004-03); 華中師范大學(xué)中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金(No. CCNU16A02032)資助 [Supported by Demonstration of Riparian Wetland Restoration Technology in Hanfeng Lake (2013ZX07104-004-03); Self-determined Research Funds of CCNU from the Colleges’ Basic Research and Operation of MOE (No. CCNU16A02032)]

劉娜(1990年—), 女, 河南駐馬店人; 碩士; 主要從事水生高等植物種群生態(tài)學(xué)研究。E-mail: 791128065@qq.com

曹前進(jìn), 女; E-mail: caoqj1009@163.com; caoqj1009@mail.ccnu.edu.cn