徐笑笑+朱建強(qiáng)+吳啟俠

摘要：在江漢平原以及我國南方平原地區(qū)，小麥生育中后期因降水較多受澇漬很普遍，嚴(yán)重影響小麥生長和產(chǎn)量。因此，研究適當(dāng)?shù)臐澈蠹夹g(shù)措施，對防控澇漬危害、降低產(chǎn)量損失具有重要意義。試驗(yàn)用種為鄭麥9023，在孕穗期保持壟溝充滿水10 d，澇水排除后作不同葉面噴施處理。結(jié)果表明，與噴施清水相比，漬害結(jié)束后第3天、第10天配合施用2，4-表蕓薹素內(nèi)酯（2，4-EBR）與NPK肥2次的處理凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）顯著升高，葉綠素a、葉綠素b、葉綠素（a+b）和可溶性蛋白含量顯著升高，丙二醛（MDA）、可溶性糖含量和過氧化物酶（POD）活性顯著降低，超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化氫酶（CAT）活性顯著升高；從產(chǎn)量看，澇后噴施NPK比對照（澇后噴清水）高13%，2，4-EBR與NPK肥配合施用比對照高17%，說明2，4-EBR與NPK肥配合施用可有效緩解孕穗期澇漬災(zāi)害對小麥生理代謝的影響。

關(guān)鍵詞：小麥；孕穗期；澇漬；葉面肥；2，4-表蕓薹素內(nèi)酯；產(chǎn)量

中圖分類號：S512.106文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號：1002-1302（2017）05-0046-04

江漢平原屬亞熱帶季風(fēng)氣候，冬小麥春季易受澇漬危害。不少研究表明，較重澇漬脅迫會(huì)明顯影響小麥正常代謝和生長，并造成一定減產(chǎn)[1-7]。因此，在田間排水的基礎(chǔ)上根據(jù)雨后澇情進(jìn)一步采取修復(fù)措施，對促進(jìn)作物生長、減少產(chǎn)量損失具有重要意義。對作物澇后的修復(fù)通常采取葉面噴施植物生長調(diào)節(jié)劑、葉面肥，或二者配合使用的措施。植物生長調(diào)節(jié)劑主要是通過改善代謝來緩解逆境脅迫，在此基礎(chǔ)上進(jìn)一步補(bǔ)充營養(yǎng)則更有利于作物生長恢復(fù)?，F(xiàn)有研究表明，單獨(dú)使用植物生長調(diào)節(jié)劑或補(bǔ)充營養(yǎng)均有助于提高作物的抗逆性、減少產(chǎn)量損失[8-13]，綜合運(yùn)用植物生長調(diào)節(jié)劑和補(bǔ)充營養(yǎng)的促生減損效果更佳[14-15]。鑒于植物在較重澇漬脅迫下代謝降低，而油菜素內(nèi)酯具有改善植物生理代謝、提高植物抵御生物及非生物脅迫的能力[16-18]，并在緩解油菜和大豆幼苗澇漬危[JP2]害上有明顯作用[19-20]。在已有研究[4，12，15]的基礎(chǔ)上，采用高活性的油菜素內(nèi)酯同分異構(gòu)體——2，4-表蕓薹素內(nèi)酯（2，4-epibrassinolide，2，4-EBR）和葉面肥，對孕穗期受澇漬危害 [JP]10 d [JP2]的小麥（鄭麥9023）進(jìn)行澇后修復(fù)試驗(yàn)，了解噴施2，4-表蕓薹素內(nèi)酯（2，4-EBR）和葉面肥對澇后小麥的調(diào)控機(jī)理，進(jìn)行合理高效調(diào)控，對更好的減少產(chǎn)量損失具有重要意義。[JP]

1.3項(xiàng)目測定與方法

在田間澇水排除后進(jìn)行作物修復(fù)，分別于4月3日（第1次修復(fù)后第3天，即澇水排除后第6天）、4月9日（第1次修復(fù)后第9天，即第2次修復(fù)前1 d）、4月12日（第2次修復(fù)后第3天）、4月22日（第2次修復(fù)后第13天）在每個(gè)小區(qū)（包括對照）隨機(jī)取4～5張旗葉，帶回實(shí)驗(yàn)室按文獻(xiàn)[21]的方法測定有關(guān)指標(biāo)。葉綠素a（Chl a）、葉綠素b（Chl b）、葉綠[JP2]素（a+b）[Chl（a+b）]的含量測定采用乙醇比色法；丙二醛（MDA）的含量用硫代巴比妥酸顯色法；可溶性蛋白的含量采用考馬斯亮藍(lán)G-250法；可溶性糖含量測定采用蒽酮法；超氧化物歧化酶（SOD）活性采用氯化硝基四氮唑藍(lán)（nitrotetrazolium blue chloride，NBT）法，以抑制NBT光化還原50%為1個(gè)酶活性單位（U）表示；過氧化物酶（POD）活性測定用愈創(chuàng)木酚法，以470 nm處吸光度1 min變化0.01為1個(gè)酶活性單位（U）表示；過氧化氫酶（CAT）活性用紫外吸收法測定，以 240 nm 處吸光度1 min變化0.1為1個(gè)酶活力單位（U）表示。[JP]

2結(jié)果與分析

2.1不同處理對小麥旗葉光合參數(shù)的影響

由圖1可知，在小麥孕穗期田間漬水10 d的條件下，排除田間漬水后采取適當(dāng)?shù)臐澈笮迯?fù)措施在一定程度可改善植株代謝。與澇后僅噴清水的對照（CK）相比，采

和抗性生理研究中MDA含量是一個(gè)常用指標(biāo)，并且可以通過MDA含量間接測定膜系統(tǒng)受損程度以及植物的抗逆性。當(dāng)小麥?zhǔn)艿綕碀n脅迫后，膜脂過氧化產(chǎn)物MDA大量積累，導(dǎo)致細(xì)胞產(chǎn)生氧化脅迫和膜系統(tǒng)損傷，從而對植物造成嚴(yán)重的氧化傷害。由圖3可見，從第1次葉面處理后第3天（4月3日）開始，CK旗葉中MDA整體含量隨處理后時(shí)間的變化而升高，在第1次葉面處理后的第22天（4月22日）達(dá)到最高點(diǎn)（其原因是小麥已處于灌漿成熟期）。與受澇后僅噴灑清水的對照CK相比，處理T1和T2均有效的清除了小麥?zhǔn)軡碀n脅迫后旗葉中堆積的MDA含量且顯著（P<0.05），其中以T2處理的效果最好。

[HTK]2.4不同處理對小麥旗葉可溶性蛋白和可溶性糖含量的影響[HT]

可溶性蛋白是植物體內(nèi)氮素存在的主要形式，是了解植物體總代謝的一個(gè)重要生理生化指標(biāo)。孕穗期小麥遭受澇漬脅迫后，細(xì)胞核結(jié)構(gòu)和功能破壞、核仁體積變小、功能降低、蛋白質(zhì)合成趨于停頓，這與合成酶活性下降、水解酶活性增強(qiáng)有關(guān)。從圖4試驗(yàn)結(jié)果可以看出，與CK相比，各處理下的可溶性蛋白含量均顯著上升（P<0.05）；從可溶性蛋白含量動(dòng)態(tài)看[CM（25]，在第1次處理后的第9天（4月9日）達(dá)到最大值，呈現(xiàn)先[CM）]

原因是單株有效穗數(shù)得到有效恢復(fù)增多、每穗粒數(shù)增加、千粒質(zhì)量變大。

3結(jié)論與討論

澇后噴施葉面肥（2%尿素和0.3%磷酸二氫鉀混合液）和0.01 mg/L 2，4-EBR可顯著改善植株代謝，光合作用相關(guān)指標(biāo)Pn、Tr、Gs、Ci等顯著升高，葉綠素指標(biāo)Chl a、Chl b、Chl（a+b）含量和可溶性蛋白含量升高，MDA和可溶性糖含量顯著降低，SOD、CAT活性顯著升高，POD活性顯著下降。

[JP3]與澇后噴施清水相比，澇后第3天噴施0.01 mg/L 2，4-EBR、第10天再噴施NPK（2%尿素和0.3%磷酸二氫鉀混合液）及2，4-EBR的處理產(chǎn)量提高17%；澇后第3、第10天均噴施NPK的處理產(chǎn)量高13%，其減少產(chǎn)量損失的主要原因是單株有效穗數(shù)增加、千粒質(zhì)量增大、不孕小穗數(shù)減少、穗粒數(shù)增多。[JP]

不同時(shí)期澇漬對小麥產(chǎn)量影響不同，苗期和拔節(jié)期澇漬的影響較小，灌漿期的影響較大，孕穗期影響最大[22-23]。研究表明，孕穗期漬水將會(huì)影響小麥株高、分蘗數(shù)、主莖綠葉片數(shù)、綠葉面積和根系的呼吸能力，葉片光合速率、氣孔導(dǎo)度、細(xì)胞間隙CO2濃度下降，蒸騰強(qiáng)度下降，可溶性糖含量升高，可溶性氮含量降低，且籽粒灌漿期縮短，干物質(zhì)向各器官的分配比例會(huì)發(fā)生改變，植株總干質(zhì)量將減少，顯著影響作物生長發(fā)育，引起嚴(yán)重減產(chǎn)[24-35]。本研究表明，在小麥孕穗期田間漬水10 d的條件下，旗葉葉綠素含量、光合速率、可溶性蛋白含量、SOD活性、CAT活性均顯著降低，丙二醛含量、可溶性糖含量、POD活性均顯著升高，與前人研究結(jié)果一致。

在比較嚴(yán)重的澇漬條件下，根系受到傷害，植株的正常代謝遭到破壞，出現(xiàn)了澇后代謝紊亂。為使作物從澇漬逆境下盡快恢復(fù)，首先要從改善代謝入手，然后進(jìn)行根外補(bǔ)肥。試驗(yàn)表明，針對小麥孕穗期漬水10 d的災(zāi)害，以在田間澇水排除后第3天先噴施表蕓薹素內(nèi)酯（2，4-EBR），相隔9 d后再混合噴施尿素和磷酸二氫鉀與的2，4-EBR混合液的修復(fù)手段最佳，其產(chǎn)量比澇后僅噴清水的高17%。

參考文獻(xiàn)：

[1]周廣生，梅方竹，周竹青，等. 小麥孕穗期濕害對產(chǎn)量性狀的影響[J]. 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2000，19（2）：95-98.

[2]謝祝捷，姜東，曹衛(wèi)星，等. 花后干旱和漬水條件下生長調(diào)節(jié)物質(zhì)對冬小麥光合特性和物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)的影響[J]. 作物學(xué)報(bào)，2004，30（10）：1047-1052.

[3]王小燕，高春保，盧碧林，等. 江漢平原小麥開花前降水分布特點(diǎn)及同期漬澇的產(chǎn)量效應(yīng)[J]. 長江流域資源與環(huán)境，2013，22（12）：1642-1647.

[4]吳啟俠，朱建強(qiáng)，楊威，等. 小麥對漬澇的響應(yīng)及排水指標(biāo)確定[J]. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào)，2014，30（16）：91-98.

[5]Zheng C F，Jiang D，Liu F L，et al.Effects of salt and waterlogging stresses and their combination on leaf photosynthesis，chloroplast ATP synthesis，and antioxidant capacity in wheat[J]. Plant Science，2009，176：575-582.

[6]Brisson N，Rebiere B，Zimmer D，et al.Response of the root system of winter wheat crop to waterlogging[J]. Plant and Soil，2002，243（1）：43-55.

[7]Mohd I，Shamsulh H，Qaiser H，et al. Physiological and biochemical changes in plants under waterlogging[J]. Protoplasma，2010，241（1）：3-17.

[8]Swarup A，Sharma D P. Influence of top-dressed nitrogen in alleviating adverse effects of flooding of growth and yield of wheat in a sodic soil[J]. Field Crops Res，1993，35（2）：93-100.

[9]Huang B，Johnson J W，Nesmith S，et al. Growth，physiological and anatomical responses of two wheat genotypes to waterlogging and nutrient supply[J]. J Exp Bot，1994，45（2）：193-202.[ZK）]

[10]董登峰，駱炳山，陳大清. 澇漬逆境下化學(xué)調(diào)節(jié)對孕穗期小麥生理特征和產(chǎn)量性狀的影響[J] .廣西農(nóng)業(yè)生物科學(xué)，1999，18（4）：258-260，273.[HJ1.50mm]

[11]李曉玲，駱炳山. 油菜素甾醇類物質(zhì)對小麥孕穗期抗?jié)n性的影響[J]. 麥類作物學(xué)報(bào)，2000，20（1）：63-66.

[12]張淑貞，朱建強(qiáng)，楊威，等. 江漢平原小麥濕害分析及其防控措施[J]. 湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，50（19）：3916-3919.

[13][JP2]吳進(jìn)東，李金才，魏鳳珍，等. 氮肥后移對花后受漬冬小麥灌漿特性及產(chǎn)量構(gòu)成的影響[J]. 西北植物學(xué)報(bào)，2013，33（3）：570-576.[JP]

[14]吳進(jìn)東，李金才，魏鳳珍，等. 氮肥和6-BA對花后受漬冬小麥抗?jié)n性的調(diào)控效應(yīng)[J]. 西北植物學(xué)報(bào)，2012，32（12）：2512-2517.

[15]楊笑彥，朱建強(qiáng). 多效唑與氮磷鉀肥配合運(yùn)用減輕小麥抽穗期漬澇研究[J]. 湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015，54（2）：289-291，456.

[16]Upreti K K，Murit G S R. Effects of brassinosteroids on growth，nodulation，phytohormone content and nitrogenase activity in French bean under water stress[J]. Biologia Plantarum，2004，48（3）：407-411.

[17]Fariduddin Q，Yusuf M，Chalkoo S，et al. 28-homobrassionlide improves growth and photosynthesis in Cucumis sativus L. through an enhanced antioxidant system in the presence of chilling stress[J]. Photosynthetica，2011，49（1）：55-64.

[18]馬國瑞，侯勇. 常用植物生長調(diào)節(jié)劑安全施用指南[M]. 北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2008，109-125.

[19]梁建秋，梁穎. 幾種生長物質(zhì)對油菜幼苗抗?jié)裥缘挠绊慬J]. 西南師范大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2009，34（1）：58-62.

[20]陸曉民，陳勇，貢偉，等. 油菜素內(nèi)酯對毛豆幼苗生長及其抗?jié)n性的影響[J]. 生物學(xué)雜志，2006，23（3）：37-38，7.

[21]張治安，陳展宇. 植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M]. 長春：吉林大學(xué)出版社，2008.

[22]魏鳳珍，李金才，尹鈞，等. 不同生育時(shí)期根際土壤漬水逆境對冬小麥N、P、K素營養(yǎng)的影響[J]. 水土保持學(xué)報(bào)，2006，20（3）：162-165.[ZK）][HT][23]李金才，董琦，余松烈. 不同生育時(shí)期根際土壤淹水對小麥品種光合作用和產(chǎn)量的影響[J]. 作物學(xué)報(bào)，2001，27（4）：434-441.[JP]

[24]李金才，魏鳳珍，余松烈，等. 孕穗期濕害對小麥灌漿特性及產(chǎn)量的影響[J]. 安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1999，26（1）：89-94.

[25]李金才，魏鳳珍，王成雨，等. 孕穗期土壤漬水逆境對冬小麥根系衰老的影響[J]. 作物學(xué)報(bào)，2006，32（9）：1355-1360.

[26]傅前虎，李金才，雷鳴. 孕穗期根際土壤淹水對小麥氮素代謝和產(chǎn)量的影響[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2001，29（5）：608-610.

[27]肖夢華，俞雙恩，胡秀君. 澇漬脅迫對冬小麥生長因子變化的影響研究[J]. 灌溉排水學(xué)報(bào)，2015，34（9）：33-39.

[28]蔣麗娜，徐姍，常江，等. 持續(xù)淹水對小麥養(yǎng)分吸收動(dòng)態(tài)和產(chǎn)量的影響[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報(bào)，2012，28（27）：113-117.

[29]呂軍. 漬水對冬小麥生長的危害及其生理效應(yīng)[J]. 植物生理學(xué)報(bào)，1994，20（3）：221-226.

[30]朱旭彤，胡業(yè)正，馬平福，等. 小麥抗?jié)裥匝芯俊?小麥濕害的臨界期[J]. 湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，1993（9）：3-7.

[31]胡繼超，曹衛(wèi)星，姜東，等.小麥水分脅迫影響因子的定量研究Ⅰ.干旱和漬水脅迫對光合、蒸騰及干物質(zhì)積累分配的影響[J]. 作物學(xué)報(bào)，2004，30（4）：315-320.

[32]蔡士賓，曹晹，方先文，等. 小麥灌漿期水漬和高溫對植株早衰和籽粒增重的影響[J]. 作物學(xué)報(bào)，1994，20（4）：457-464.

[33]范雪梅，姜東，戴廷波，等. 花后干旱和漬水下氮素供應(yīng)對小麥籽粒蛋白質(zhì)和淀粉積聚關(guān)鍵調(diào)控酶活性的影響[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2005，38（6）：1132-1141.

[34]范雪梅，姜東，戴廷波，等. 花后干旱或漬水逆境下氮素對小麥籽粒產(chǎn)量和品質(zhì)的影響[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2006，30（1）：71-77.

[35]李曉玲，駱炳山. 油菜素甾醇類物質(zhì)對小麥孕穗期抗?jié)n性的影響[J]. 麥類作物學(xué)報(bào)，2000，20（1）：63-66.