劉怡琳， 王占彬*， 吳 信

蛋雞蛋氨酸需要量的研究進(jìn)展

劉怡琳1， 王占彬1*， 吳 信2*

（1.河南科技大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，河南省飼草飼料資源開發(fā)與畜禽健康養(yǎng)殖院士工作站，河南洛陽 471003；2.中國科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，中國科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)過程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖南省畜禽健康養(yǎng)殖工程技術(shù)研究中心，湖南長沙410125）

蛋氨酸是必需氨基酸中唯一的含硫氨基酸，參與并調(diào)控體內(nèi)的關(guān)鍵代謝途徑，在機(jī)體的生命活動(dòng)中發(fā)揮著重要作用。蛋氨酸也是飼喂玉米-豆粕型飼糧蛋雞的第一限制性氨基酸，對蛋雛雞的生長發(fā)育和蛋雞的產(chǎn)蛋性能有至關(guān)重要的影響。家禽飼糧中科學(xué)地添加蛋氨酸可提高生產(chǎn)性能和降低飼料成本，過量的蛋氨酸可能會(huì)引起生長抑制。本文主要介紹了蛋氨酸對蛋雞生產(chǎn)性能的影響和蛋雞不同生長階段蛋氨酸需要量的研究進(jìn)展，旨在為蛋雞生產(chǎn)實(shí)踐中飼糧的合理配制與科學(xué)飼養(yǎng)提供參考。

蛋雞；產(chǎn)蛋性能；蛋氨酸；需要量

蛋氨酸是必需氨基酸中唯一的含硫氨基酸，參與并調(diào)控體內(nèi)的關(guān)鍵代謝途徑，在機(jī)體的生命活動(dòng)中發(fā)揮著重要作用，如蛋白質(zhì)、胱氨酸、左旋肉堿和多胺的合成、甲基供體和硫供體等。蛋雞飼糧中補(bǔ)充蛋氨酸有降低體脂、緩解氧化應(yīng)激損傷、改善免疫功能和提高生產(chǎn)性能的作用。但是，與其他種類的氨基酸相比，過量的蛋氨酸可能會(huì)引起生長抑制等負(fù)面影響。因此，適量的蛋氨酸攝入對蛋雞生長發(fā)育和充分發(fā)揮生產(chǎn)性能至關(guān)重要。20世紀(jì)50年代開始，科研者對家禽蛋氨酸需要量進(jìn)行了大量的研究并為不同版本的NRC提供了數(shù)據(jù)依據(jù)。在94版NRC之后，由于育種、飼養(yǎng)方式、飼料原料等因素的不斷變化，對商業(yè)品種蛋雞的蛋氨酸需要量仍然保持較高的關(guān)注度，我國也綜合國內(nèi)雞的養(yǎng)殖情況于2004年推出了《雞飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)》（NY/T332004）。近年來，我國本地和自主培育的蛋雞品種受到了更多的關(guān)注，并針對蛋氨酸需要量做了一些研究，如綠殼蛋雞、京紅蛋雞等。本文就蛋氨酸對蛋雞的影響、蛋雞蛋氨酸的需要量及影響因素進(jìn)行綜述。

1 蛋氨酸在體內(nèi)的吸收和代謝過程

常見的蛋氨酸添加形式有兩種，即DL-蛋氨酸和蛋氨酸羥基類似物，兩者均需轉(zhuǎn)變?yōu)長-蛋氨酸才能發(fā)揮生理作用。采食的日糧中高達(dá)20%的蛋氨酸會(huì)在胃腸道進(jìn)行代謝，而且在十二指腸中轉(zhuǎn)甲基和轉(zhuǎn)硫作用的比例要顯著高于靜脈血液中的比例（Baker等，2009）。血液中的蛋氨酸借助A和ASC型Na+依賴性轉(zhuǎn)運(yùn)載體以及Na+非依賴性轉(zhuǎn)運(yùn)載體進(jìn)入細(xì)胞，參與蛋白質(zhì)合成或進(jìn)入代謝循環(huán)（Martinov等，2010）。

蛋氨酸的代謝起始于S-腺苷甲硫氨酸的激活，S-腺苷甲硫氨酸是唯一用于修飾組蛋白、核酸和磷脂的甲基供體，其波動(dòng)會(huì)影響肝磷脂酰膽堿的合成，也可能影響基因或組蛋白的甲基化過程（Ding等，2015）。在甲基化過程中，S-腺苷甲硫氨酸轉(zhuǎn)化為S-腺苷同型半胱氨酸，脫去的甲基可進(jìn)入多種代謝過程，包括DNA、RNA和蛋白質(zhì)的甲基化 （Kano等，1982）；S-腺苷甲硫氨酸也可發(fā)生脫羧反應(yīng)，將丙胺基轉(zhuǎn)移用于精胺和亞精胺的合成。正常細(xì)胞中S-腺苷甲硫氨酸在這兩個(gè)競爭反應(yīng)中的分配并不是調(diào)控節(jié)點(diǎn)，因?yàn)榘l(fā)生脫羧反應(yīng)的S-腺苷甲硫氨酸僅占可利用S-腺苷甲硫氨酸的10%以下，而且S-腺苷甲硫氨酸還可以經(jīng)過酶的調(diào)控重新合成蛋氨酸（Finkelstein，1998）。S-腺苷同型半胱氨酸在S-腺苷高半胱氨酸酶的作用下分解為腺苷和高半胱氨酸。后者在蛋氨酸合成酶作用下利用5-甲基-四氫葉酸作為甲基供體完成甲基化再生成蛋氨酸，一些物種肝臟和腎臟中的甜菜堿同型半胱氨酸甲基轉(zhuǎn)移酶利用甜菜堿也能完成此反應(yīng)，蛋氨酸的甲基化和再甲基化也由此構(gòu)成了蛋氨酸循環(huán)（Brosnan等，2006）；高半胱氨酸也可與絲氨酸在胱硫醚-β-合酶的作用下發(fā)生縮合反應(yīng)生成胱硫醚，胱硫醚又可進(jìn)一步反應(yīng)生成胱氨酸，胱氨酸是合成谷胱甘肽的前體物，這一途徑的畸變會(huì)造成細(xì)胞的氧化還原緩沖能力的損害（Mosharov等，2000）。在這兩個(gè)競爭途徑中高半胱氨酸通過量的分布調(diào)控自身代謝，調(diào)控此過程的兩個(gè)基本機(jī)制是：組織中相關(guān)酶的含量會(huì)對持續(xù)的擾亂發(fā)生相應(yīng)變化；酶固有的動(dòng)力學(xué)特性也會(huì)對底物的濃度變化和相關(guān)代謝效應(yīng)迅速做出反應(yīng)（Finkelstein，2000）。

2 蛋氨酸對蛋雞的影響

蛋氨酸主要用于產(chǎn)蛋，影響蛋的產(chǎn)出量和蛋品質(zhì)，據(jù)估計(jì)蛋雞每產(chǎn)1 g雞蛋需要的可消化蛋氨酸為6.2 mg（Safaa等，2007）。當(dāng)?shù)鞍彼崴降陀谧罴焉a(chǎn)性能所需時(shí)，第一和第二個(gè)產(chǎn)蛋周期的蛋重及大小均可能降低（Gomez等，2009），但是蛋氨酸的缺乏并不會(huì)影響雞蛋中氨基酸的組成和孵化率（Ingram等，1951）。提高飼糧中蛋氨酸的添加量，會(huì)影響蛋清和蛋黃的重量、固體含量和粗蛋白質(zhì)含量（P＜0.01），對產(chǎn)蛋量、蛋的功能、質(zhì)地參數(shù)和大小等無負(fù)面影響 （Shafer等，1998；Shafer等，1996）。蛋氨酸對機(jī)體免疫也有一定的影響，給蛋雛雞早期補(bǔ)充高于NRC（1994）推薦量71%和143%的蛋氨酸能夠提高生長速率和采食量 （P＜0.05），并選擇性地刺激法氏囊的發(fā)育，對體液性和細(xì)胞介導(dǎo)的免疫反應(yīng)也均有重要影響（Deng等，2007）。缺乏蛋氨酸會(huì)引起胸腺病變和超微結(jié)構(gòu)的改變，T細(xì)胞數(shù)量、血清IL-2含量和T細(xì)胞增殖功能降低，導(dǎo)致細(xì)胞凋亡比例增加（P＜0.01）（Wu等，2012）。

蛋氨酸是毒性較強(qiáng)的一種氨基酸，飼糧中蛋氨酸的添加量高于1%會(huì)顯著影響動(dòng)物機(jī)體的代謝活動(dòng)（謝明等，2007）。過量的蛋氨酸會(huì)引起動(dòng)物生長抑制、血脂障礙、高同型半胱氨酸血癥和生化損傷，例如脾臟含鐵血黃素沉著癥（Kim等，2015；Baker，2009；Baker，2006）。有試驗(yàn)對機(jī)體適應(yīng)高蛋氨酸的機(jī)制進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)隨著蛋氨酸攝入量的不斷增加，機(jī)體最先會(huì)通過提高蛋氨酸再甲基化途徑和增加同型半胱氨酸的轉(zhuǎn)硫基作用提高蛋氨酸的分解代謝，最終導(dǎo)致肝臟中S-腺苷同型半胱氨酸和S-腺苷甲硫氨酸的蓄積，而S-腺苷同型半胱氨酸又是大多數(shù)的轉(zhuǎn)甲基反應(yīng)的潛在抑制劑（Finkelstein等，1986）。

3 蛋雞蛋氨酸需要量

3.1 生長期蛋雞 目前關(guān)于生長期蛋雞蛋氨酸需要量的研究很少，生產(chǎn)中添加量的主要依據(jù)是NRC（1994）和我國《雞飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)》（2004）。表1中列舉了近年來部分生長期蛋雞蛋氨酸需要量研究結(jié)果。由表可見，各試驗(yàn)所得出的蛋氨酸需要量均高出NRC（1994）推薦量很多，而且缺乏18周到產(chǎn)蛋前的蛋氨酸需要量研究。

3.2 產(chǎn)蛋期蛋雞 相對于生長期，產(chǎn)蛋期蛋氨酸需要量的研究較多，主要集中在產(chǎn)蛋高峰期和產(chǎn)蛋后期。目前，產(chǎn)蛋期蛋雞每個(gè)階段的營養(yǎng)需要量主要通過對維持需要和生產(chǎn)需要的估計(jì)得到。表2中列舉了部分產(chǎn)蛋期蛋雞蛋氨酸需要量研究結(jié)果。由表2可見，各試驗(yàn)所得出的結(jié)果有一定的差異，但大體較為一致：產(chǎn)蛋初期和后期蛋氨酸需要量較高，產(chǎn)蛋中期蛋氨酸需要量與產(chǎn)蛋率呈正相關(guān)，且飼糧蛋白質(zhì)水平對蛋氨酸需要量影響較大。研究表明，蛋雞達(dá)到最大蛋重和最高的飼料利用率的蛋氨酸需要量分別為356、390 mg/d，而飼糧蛋氨酸含量高于0.33%～0.34%后，產(chǎn)蛋率和飼料利用率開始出現(xiàn)下降，大多數(shù)學(xué)者將此現(xiàn)象歸因于高劑量蛋氨酸引起機(jī)體中毒 （Saki等，2012；Strathe等，2011；宋代軍等，2008）。但關(guān)于蛋雞蛋氨酸中毒機(jī)制方面的研究極少，推測可能與蛋白質(zhì)合成障礙、脂質(zhì)過氧化損傷、血管內(nèi)皮損傷和DNA高度甲基化相關(guān)（謝明，2007）。

表1 玉米-豆粕型飼糧生長期蛋雞蛋氨酸需要量

表2 玉米-豆粕型飼糧產(chǎn)蛋期蛋雞蛋氨酸需要量

4 蛋雞蛋氨酸需要量的影響因素

蛋氨酸對蛋雞的生理和營養(yǎng)代謝有著重要作用，在飼糧中補(bǔ)充蛋氨酸有降低生產(chǎn)成本、提高蛋白質(zhì)利用率、抗氧化應(yīng)激能力和免疫機(jī)能的作用。目前，產(chǎn)蛋雞蛋氨酸需要量方面的研究較多，但因影響的因素復(fù)雜，結(jié)果存在一定的差異且大都偏高，可能與以下因素有關(guān)：（1）蛋雞因素。不同品種的蛋雞生長速度、體型和產(chǎn)蛋重等多方面的差異均會(huì)影響蛋氨酸的需要量。此外，機(jī)體自身的免疫力對蛋氨酸需要量也會(huì)有影響，研究表明，蛋氨酸用于免疫力的需要量要高于達(dá)到最佳的生產(chǎn)力所需的量，但用于刺激免疫系統(tǒng)的蛋氨酸添加量并沒有確定 （Jankowski等，2014）。（2）環(huán)境因素。溫度作為重要的環(huán)境因素對蛋氨酸需要量影響較大，熱應(yīng)激會(huì)降低蛋雞對蛋氨酸的需要量，當(dāng)室溫為32.2℃時(shí)提高飼糧中蛋氨酸含量并不會(huì)增加產(chǎn)蛋率（Harms等，2003），同時(shí)蛋氨酸又可增加抗氧化活性相關(guān)基因的表達(dá)量（P＜0.05），緩解熱應(yīng)激（Vesco等，2015）。低溫下（5℃）飼糧中添加0.15%的蛋氨酸能夠顯著提高蛋雞產(chǎn)蛋率、平均蛋重和蛋殼強(qiáng)度，降低料蛋比（賈友剛，2011）。（3）飼糧因素。蛋雞產(chǎn)蛋過程需要消耗能量，飼糧中能量的水平并不影響實(shí)際的蛋氨酸需要量，而是影響飼糧中蛋氨酸需要量的比例（Harms等，1998）。研究表明，在低能量濃度飼糧（2600 kcal/kg）下，產(chǎn)蛋高峰期海蘭褐殼蛋雞獲得最佳產(chǎn)蛋性能蛋氨酸含量為0.34%（孫永剛，2010）。飼糧中營養(yǎng)物質(zhì)存在協(xié)同和拮抗的關(guān)系，這對蛋雞蛋氨酸需要量有顯著影響。郭丹等試驗(yàn)結(jié)果表明，在低蛋白（13.5%）標(biāo)準(zhǔn)回腸可消化氨基酸模式下，31～40周齡蛋雞蛋氨酸需要量為0.408%～0.419%（郭丹，2016）。蛋氨酸與賴氨酸之間的互相作用對平均日增重、日采食量、飼料轉(zhuǎn)化率、氮保留、血清尿素和激素均有顯著影響（P＜0.05）（Wang等，2006）。蛋氨酸可經(jīng)過一系列的反應(yīng)生成半胱氨酸和胱氨酸，而飼糧中的胱氨酸可以節(jié)約部分參與轉(zhuǎn)硫基作用的蛋氨酸，從而影響蛋氨酸的需要量。此外，飼糧中的膽堿、甜菜堿也可通過影響同型半胱氨酸的再甲基化途徑，影響蛋氨酸的需要量（Pillai等，2006）。

5 小結(jié)

綜上所述，蛋氨酸需要量的研究結(jié)果有所差異，生產(chǎn)中應(yīng)綜合實(shí)際的蛋雞品種、生理階段、環(huán)境和飼糧等諸多因素給蛋雞補(bǔ)充適量的蛋氨酸，其缺乏和過量都會(huì)影響蛋雞的生產(chǎn)性能和健康狀況。目前，關(guān)于蛋雞蛋氨酸需要量方面的研究很多，但仍有一些問題有待進(jìn)一步解決：例如，NRC（1994）飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)針對的是國外品種，而我國的飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)適用于輕型和中型蛋雞，這些飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)中規(guī)定的蛋雞蛋氨酸的需要量對我國的一些地方品種、雜交品種和改良品種是否適用有待進(jìn)一步研究；生長階段蛋雞的生長和發(fā)育情況會(huì)影響產(chǎn)蛋階段的繁殖性能，尤其是成年體重，但對生長期蛋雞的研究較少，并且階段劃分不如肉雞的精細(xì)；蛋雞的產(chǎn)蛋性能達(dá)到一定水平后，繼續(xù)添加蛋氨酸可能會(huì)降低生產(chǎn)性能，大多數(shù)研究者將這一現(xiàn)象歸因于蛋氨酸中毒，但具體的分子機(jī)制仍需進(jìn)一步研究。

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In the essential amino acids，methionine（Met）is the only amino acid which contains sulfur.Met takes part in the key metabolic pathway and plays a significant role in maintaining the physiological activity of organisms.As the first limiting amino acid in corn soybean meal diet of laying hens，Met has crucial impact on the growth and development of egg pullets as well as the production performance of the layers.Scientific supplementation with methionine in diets can improve the production performance and reduce the cost of feed of hens，but excess methionine may cause growth depression.This paper mainly introduced the effects of methionine on production performance and the methionine requirement of egg chickens，in order to provide some useful references for formulating the diet of hens and feeding guides for egg production in practice.

laying hens；laying performance；methionine；requirement

S816.11

A

1004-3314（2017）07-0009-05

10.15906/j.cnki.cn11-2975/s.20170702

國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（2016YFD0500504）

*通訊作者