王滿堂 靳冰潔 鄭媛 李曼 程棟梁

摘要：為了探究馬尾松對氮、磷養(yǎng)分的響應機制，以一年生馬尾松（Pinus massoniana）幼苗為研究對象，通過盆栽施肥試驗，研究氮、磷施肥對馬尾松幼苗生長的影響，以期為馬尾松苗木培育、養(yǎng)分管理和幼林施肥提供理論依據(jù)。結(jié)果表明：不同施肥處理，馬尾松苗木葉片氮含量范圍在（10.13±0.97）～（19.88±1.70） mg/g，磷含量范圍在（0.30±0.10）～（1.18±0.13） mg/g，氮磷比范圍在（10.53±1.79）～（50.07±17.52）之間。施氮處理下，馬尾松苗木的地徑生長速率與株高生長速率呈極顯著正相關(guān)（P<0.01）；葉片氮含量與苗木株高生長速率呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（P<001）。施磷處理下，馬尾松苗木的地徑生長速率與株高生長速率呈極顯著正相關(guān)（P<0.01），磷含量與苗木株高生長速率呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（P<0.01）。

關(guān)鍵詞：馬尾松幼苗；氮肥；磷肥；生長速率；葉片化學計量

中圖分類號：S791.248.01文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2017）03-0104-06

[HJ1.4mm]

收稿日期：2015-12-22

基金項目：國家自然科學基金（編號：31170374、31370589、31170596）；福建省教育廳新世紀優(yōu)秀人才支持計劃（編號：JA12055）；福建省杰出青年基金（編號：2013J06009）；山東省自然科學基金（編號：ZR2013CL027）。

作者簡介：王滿堂（1980—），男，山東省棗莊人，博士，副教授，主要從事植物生態(tài)學、理論生態(tài)學研究。Tel：（0632）3786019；E-mail：wangmantang@aliyun.com。

通信作者：程棟梁，博士，教授，主要從事植物生理生態(tài)學研究。E-mail：chengdl02@aliyun.com。[HJ]

生態(tài)化學計量學是研究生態(tài)系統(tǒng)能量平衡和多重化學元素平衡的科學[1]，主要研究生命有機體主要組成元素間的關(guān)系，特別是碳、氮和磷等重要元素間的計量關(guān)系[1]。目前，生態(tài)化學計量學的研究主要集中在種群、群落結(jié)構(gòu)動態(tài)、生物養(yǎng)分限制、營養(yǎng)級動態(tài)、生物地球化學循環(huán)、生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)與供需平衡等領(lǐng)域，并取得了大量研究成果[1-7]。

氮、磷是陸地生態(tài)系統(tǒng)中重要的營養(yǎng)元素，也是限制性生態(tài)因子，能夠影響植物個體的生長狀態(tài)、群落的動態(tài)變化乃至整個生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力[8-10]。關(guān)于氮、磷關(guān)系的假說主要有2個，一個是內(nèi)穩(wěn)態(tài)假說，另一個是生長速率假說（growth rate hypothesis，簡稱GRH）。生長速率假說認為生物體在快速生長階段需要投入更多富磷rRNA來支持蛋白質(zhì)的合成。rRNA是植物的主要磷庫，rRNA含量的增加將導致細胞中磷濃度的增加，從而使植物表現(xiàn)出較低的氮磷比。

馬尾松是主要分布于亞熱帶地區(qū)的常綠喬木，是我國南方地區(qū)的主要造林樹種，木材用途廣泛，兼具經(jīng)濟價值和觀賞價值。本研究以一年生馬尾松幼苗為研究對象，采用人工受控試驗方法，設置不同濃度梯度的氮、磷施肥試驗，研究氮、磷營養(yǎng)對馬尾松幼苗生物量的分配及氮、磷養(yǎng)分分配的影響，探討馬尾松苗木對氮、磷營養(yǎng)的需求特性和吸收利用機制，明確不同養(yǎng)分供給條件下馬尾松生長與養(yǎng)分分配的基本規(guī)律，以期揭示不同氮、磷濃度下馬尾松幼苗的生長速率及葉片化學計量特征，為馬尾松苗木培育、養(yǎng)分管理和幼林施肥提供基礎理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗區(qū)概況

[JP3]福建師范大學長安山公園氣象站苗木試驗區(qū)（26°05′41″N，[JP]118°08′47″E），海拔約為100 m，屬于亞熱帶季風氣候，溫暖濕潤，雨量充沛，霜少無雪，夏長冬短。年均降水量為 900～2 100 mm，多集中于3—10月份，年均溫度約為 19.6 ℃，1月最冷月均溫10.5 ℃，7月最熱月均溫28.6 ℃。年均日照時間為1 840～1 980 h，無霜期為326 d，≥10 ℃年積溫6 100～6 300 ℃。原始土壤為紅壤，其中土壤氮含量為0.518 mg/g，磷含量為5.417 mg/kg，pH值為4.78，呈酸性，土壤有機質(zhì)含量為0.40%，含水率為11.17%。根據(jù)1992年中國第二次土壤普查推薦土壤養(yǎng)分定級標準，本試驗區(qū)土壤有機質(zhì)匱乏，處于中下水平。

1.2試驗材料

2013年4月，從福建省南平市順昌縣林業(yè)科技推廣中心選取生長良好的一年生馬尾松幼苗帶回福建師范大學長安山公園氣象站苗木試驗區(qū)并移入實驗盆內(nèi)進行預培植，其中花盆為底徑12 cm的塑料盆，每盆基質(zhì)土質(zhì)量為3 kg。5～6個月后，幼苗適應試驗區(qū)的自然環(huán)境，選取成活并長勢良好的苗木，測定其初始株高均值為（15.53±1.61） cm，初始地徑均值為（2.52±0.18） mm。

1.3試驗設計

基于試驗區(qū)土壤營養(yǎng)狀況，氮、磷施肥處理各設定4個梯度N1、N2、N3、N4及P1、P2、P3、P4，氮、磷施肥量分別是初始土壤的2、4、8、16倍，不同氮、磷濃度處理共用一組對照（CK），共9種處理。每個處理設置3個重復小區(qū)，每個重復小區(qū)有4盆。根據(jù)基質(zhì)土壤的全氮、全磷濃度和施肥梯度計算應添加NH4NO3、NaH2PO4的量，將稱好的NH4NO3、NaH2PO4溶解于水中，于每月月中晴朗的傍晚時均勻噴灑在盆栽容器土壤中，試驗前控制水分以利于養(yǎng)分在盆土中的擴散。對照處理只澆水，不施加任何肥料。完成添加N、P處理后，分別于2014年3、7、11月初，定期采集苗木未受病蟲害影響的葉片，按照不同的施肥處理分裝、歸類。將鮮葉用蒸餾水洗凈，去除雜質(zhì)，放置于105 ℃烘箱中殺青30 min，再置于65 ℃恒溫下烘干至恒質(zhì)量，磨碎過篩（篩孔尺寸0.147 mm）備用。

1.4指標測定

苗木地徑和株高：分別于2014年3、7、11月初，用直尺和數(shù)顯卡尺測量所有幼苗的苗高和地徑。

葉片氮磷測定：利用碳氮元素分析儀（elemental analyzer vario EL Ⅲ）進行植物葉片氮含量的測定；利用連續(xù)流動分析儀（荷蘭SKALAR）對植物葉片磷含量的測定。

1.5數(shù)據(jù)處理

生長速率的計算是以苗木的初始株高、地徑為基準，計算苗木的平均相對生長速率，公式如下：

[JZ]R=（lnQ2-lnQ1）/（T2-T1）。

[JP3]式中：Q1為前一測量階段的（T1）的地徑、株高值，Q2為后一測量階段（T2）的地徑、株高值，ln為自然對數(shù)。株高的生長速率單位：cm/（cm·30 d），地徑的生長速率單位：mm/（cm·30 d）。[JP]

采用Origin 9.0制作圖表，利用SPSS 20.0進行單因素方差分析（One-way ANOVA），用LSD多重檢驗方法，在0.05水平上表示差異顯著（P<0.05），檢驗各處理間的顯著差異性。

2結(jié)果與分析

2.1不同氮、磷施肥處理下馬尾松生長速率及動態(tài)變化

由表1可知，在施氮處理下，3、7、11月地徑生長速率最大值分別為N2處理（0.069 3±0.002 5） mm/（cm·30 d），N4處理（0.104 5±0.005 4） mm/（cm·30 d），N1處理（0.066 5±0.004 4） mm/（cm·30 d）；3、7、11月株高生長率最大值分別為N4處理（0.069 8±0.002 6） cm/（cm·30 d），N4處理（0.121 3±0.029 3） cm/（cm·30 d），N2處理（0.063 5±0.005 4） cm/（cm·30 d）。在施磷處理下，3、7、11月地徑生長速率最大值分別為P3處理（0.058 8±0.002 8） mm/（cm·30 d），P4處理（0.095 8±0.006 8） mm/（cm·30 d），P3處理（0.070 2± 0.010 7） mm/（cm·30 d）；3、7、11月株高生長率最大值分別為P3處理（0.069 0±0.006 4） cm/（cm·30 d），P4處理（0.098 5±0011 0） cm/（cm·30 d），P4處理（0.067 5±0.008 4） cm/（cm·30 d）。[JP]

在不同測量時期，馬尾松的地徑生長速率和株高生長速率在氮（除N2處理）、磷施肥處理下呈先升高再降低的動態(tài)變化。其中7月處于苗木快速生長時期，高氮（初始土壤氮含量的16倍）、高磷（初始土壤磷含量的16倍）的施肥處理更能促進地徑、株高的有效增長。

2.2氮、磷施肥對馬尾松葉片氮、磷含量及氮磷比的影響

從圖1可以看出，在生長初期（3月初）施氮肥（N1處理除外）顯著增加了馬尾松葉片的氮含量（P<0.05），而僅在高氮（初始土壤氮含量的16倍）處理下，葉片中磷的含量顯著增加。在不同測量時期，隨著供氮水平的提高，葉片氮累計含量增加。在生長初期（3月初）和生長末期（11月初），葉片磷累計含量呈逐漸上升趨勢，而氮磷比呈先升后降的趨勢。氮磷比均大于14，受磷限制（圖1-A至圖1-C）。

從圖1-E可以看出，施磷肥（11月P1處理除外）顯著增加了馬尾松葉片的磷含量（P<0.05），不同濃度的施磷肥對葉片氮含量的影響不同（圖1-D），而在3、7月不同處理間氮磷比隨著葉片磷含量的增加而下降，11月，與對照相比，施磷肥處理對氮磷比影響差異不顯著（P>0.05）（圖1-F）。與對照相比，隨著供磷水平的提高，葉片磷含量呈上升趨勢（7月），而葉片氮含量、氮磷比變化復雜。

2.3馬尾松葉片氮、磷及氮磷比與生長速率的關(guān)系

在不同的施肥處理下，馬尾松葉片氮、磷及氮磷比與苗木的[CM（25]地徑、株高生長速率具有一定的相關(guān)關(guān)系（圖2）。在施氮處理下，馬尾松苗木的地徑生長速率與株高生長速率呈極顯著正相關(guān)（P<0.01）；葉片氮含量與苗木株高生長速率呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（P<0.01）。在施磷處理下，馬尾松苗木的地徑生長速率與株高生長速率呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（P<0.01）；葉片磷含量與苗木株高生長速率呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（P<0.01）。在施肥處理中，葉片氮磷比與地徑生長速率和株高生長速率沒有表現(xiàn)出明顯的相關(guān)關(guān)系。

3結(jié)論與討論

3.1施肥對馬尾松生長速率的影響

施肥直接改變了土壤中的養(yǎng)分格局，進而影響植物的氮、磷吸收機制，促使植物改變器官化學計量的分配、地上地下生物量的分配累積，從而更好地適應環(huán)境、競爭資源。植物地徑、株高的生長速率直接反映了植物的養(yǎng)分吸收狀況和有機質(zhì)的累積，是評定植物生長的重要參考指標，增加陸地生態(tài)系統(tǒng)中的氮含量可以有效提高植物的光合能力和生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)力[11-13]。

施氮肥處理下，與對照相比，地徑和株高的生長速率均有變化，同時在3—7月中，高氮（初始土壤氮含量的16倍）處理能夠顯著增加植物株高生長速率。一定范圍內(nèi)的氮素營養(yǎng)供給可以加強根部的磷酸酶活性，刺激植物根系的生長發(fā)育，并且對植物地上部分的生長作用更為顯著[14-15]。此外，植物在受到氮脅迫環(huán)境下，地下部分分配到的碳水化合物高于地上部分，植物所吸收到的氮素優(yōu)先用于滿足地下部分的生長，導致地上部分的生長減弱[16]。因此馬尾松苗木在高氮（初始土壤氮含量的16倍）處理下，能夠促進苗木的快速生長。但是在植物不同的生長時期，不同處理組對苗木生長的促進作用不一，說明氮施肥能夠促進植物生長，但是應采取不同的施肥策略， 在快速生長時期，以高氮（初始土壤氮含量的16倍）處理為主，而在非生長時期，中氮（初始土壤氮含量的8倍）處理為宜，這也與克熱木·伊力等的部分研究結(jié)果[17]相類似。

施磷肥處理下，與對照相比，苗木的生長速率各有不同，且[CM（25]在整體上施磷肥對于促進苗木株高、地徑的生長效果要稍[CM）][FL）]

[FK（W51][TPWMT2.tif][FK）]

遜于施氮肥。同時在非生長季時期，高磷（初始土壤磷含量的16倍）的施肥可能抑制了植物的生長，造成苗木的奢侈吸收，此時對于苗木的地徑生長沒有助益。植物吸收磷元素主要通過土壤途徑，隨著供磷水平增加而增加，但是植物難以直接利用土壤中不溶于水的無機鹽和有機磷形式的磷元素，所以直接施加磷肥對于促進苗木的生長效果可能沒有氮肥顯著，因為磷元素易于被土壤固定[18-19]。王東光等通過對閩楠苗木施磷肥，研究發(fā)現(xiàn)供磷水平提高能使苗高和生物量先增加，再逐漸趨于穩(wěn)定，而地徑的增長則有波動，同時葉片氮、磷含量也會相應增加，表明磷元素的供給對于閩楠的生長有一個臨界值[20]。本研究的結(jié)果與之相符。

3.2施肥對馬尾松葉片氮、磷含量和氮磷比的影響

由圖1可知，對于不同施肥處理，馬尾松苗木葉片N含量范圍在（10.13±0.97）～（19.88±1.70） mg/g，P含量范圍在 （0.30±0.10）～（1.18±0.13） mg/g，N ∶[KG-*3]P范圍在（10.53±1.79）～（50.07±17.52）之間。

在施氮肥處理下，葉片磷含量顯著增長，這可能是因為隨著氮的增加，植物將自身吸收的氮更多地作用于構(gòu)建磷酸酶，刺激了根系的磷酸酶活性，從而吸收更多的磷使得葉片磷含量提高，說明氮可利用性的提高具有改善磷循環(huán)的作用[21-22]。Gusewell指出在植物水平上，短期肥力試驗表明，當?shù)妆刃∮?0時，植物生物量受氮限制，當?shù)妆却笥?0時，植物生物量受磷限制[23]。除了3月份低氮（初始土壤氮含量的2倍）處理外，其他處理在不同的測量時期，氮磷比大于20，受磷限制。本試驗中原始土壤為紅壤，磷素很容易被固定，且氮處理下沒有施加外源磷肥，苗木生長受限制。在氮處理組內(nèi)，3—11月，苗木的葉片氮含量都呈現(xiàn)逐漸上升趨勢。施肥開始到次年3月，苗木處于萌芽前期，生物量較小，且處于冬季，氣溫低，對于所施加的養(yǎng)分不能完全吸收，而在快速生長期則氮含量增加，11月份生長緩慢期，葉片開始逐漸衰老，出現(xiàn)養(yǎng)分回流的現(xiàn)象，導致氮含量較之前減少[24]。生長初期（3月初）和生長末期（11月初）磷含量則呈現(xiàn)遞增的趨勢，因為3—7月是苗木速生期，植物快速生長需要更多的rRNA合成蛋白質(zhì)用以支持生長，而rRNA是主要的磷貯藏庫，因此對于磷的消耗較大[25]。楊闊等研究發(fā)現(xiàn)，植物葉片的氮磷比與溫度之間具有顯著關(guān)系[26]。從3月初和7月初可以發(fā)現(xiàn)，馬尾松苗木氮磷比呈現(xiàn)先增加之后降低的趨勢。由于3—7月氣溫增加，8—11月氣溫降低，因此氮磷比呈現(xiàn)出不同的變化。在施磷肥處理組內(nèi)，3月初和7月初的測量結(jié)果中發(fā)現(xiàn)葉片氮含量變化不同，而磷含量變化顯著，導致氮磷比降低。這符合生長速率假說，快速生長的個體所需的磷元素相對更多，因此氮磷比會更低。

彭少麟研究表明，單獨施用某一種元素，會明顯增加該種元素在植物體內(nèi)的含量，但是對于其他含量穩(wěn)定的元素可能產(chǎn)生稀釋效應，使其含量降低[27]。Baldwin等研究表明，葉片的養(yǎng)分含量與植物自身的生理特性以及生長季密切相關(guān)[28]。Orgeas等也發(fā)現(xiàn)植物的氮、磷濃度在不同生長季節(jié)差異明顯[29]。本研究不同時期馬尾松的氮、磷施肥各處理組之間葉片的氮、磷養(yǎng)分濃度也具有一定差異的結(jié)果與之相似。

3.3馬尾松葉片氮、磷及氮磷比與生長速率的關(guān)系

植物的養(yǎng)分元素與其生長發(fā)育有著重要的聯(lián)系，營養(yǎng)元素的供應限制著整個陸地生物圈的生產(chǎn)力。因此，植物葉片的氮、磷化學計量特征在很大程度上影響了植物的生長速率。有研究表明，植物葉片氮磷比值與植物生長速率相關(guān)[30-31]。也有研究發(fā)現(xiàn)，植物葉片的高氮、磷含量表示它們能夠快速地吸收生境中的營養(yǎng)資源，通常這些植物種的生長速率較高；相反植物葉片氮、磷含量較低的物種側(cè)重于保存資源，這些物種通常生長較慢，隨著生長速率的增大，植物的氮、磷含量通常都會增加，而磷元素增加得更為顯著，所以生長率高的植物常常有較低的氮磷比[32]。

Agren提出了植物相對生長速率假說模型，并通過試驗進行了驗證，他認為，植物體內(nèi)氮元素的變化主要取決于磷元素，因為磷元素主要存在于rRNA中，氮元素主要存在于蛋白質(zhì)中，而蛋白質(zhì)的合成速率受rRNA濃度的控制，當植物體均衡生長的時候，植物個體的相對生長速率與其氮、磷含量呈正比，而與氮磷比呈反比[33]。

不同的施肥處理下，葉片的氮、磷含量與苗木的株高生長速率呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系，符合植物生長速率假說模型。然而，Matzek等研究了14種松樹樹苗的生長，發(fā)現(xiàn)葉片的蛋白質(zhì) ∶[KG-*3]RNA與生長速率呈顯著負相關(guān)，而葉片的氮磷比與生長速率沒有顯著相關(guān)性[34]，本試驗中不同的施肥處理下，氮磷比與株高生長速率沒有顯著的線性關(guān)系，與其研究相一致。Loladze等通過理論模型和文獻數(shù)據(jù)分析，研究認為N ∶[KG-*3]P的根源在于穩(wěn)定的蛋白質(zhì) ∶[KG-*3]RNA[35]。因此，關(guān)于生長速率的調(diào)控機制尚須要進一步研究。

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