關(guān)于高中生物學(xué)教材中“皺粒豌豆形成過程”的辨析*

張 穎 李德紅

（華南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 廣東廣州 510631）

0 前言

在人教版高中生物學(xué)必修2第4章第2節(jié)“基因?qū)π誀畹目刂啤敝?，教材從“基因、蛋白質(zhì)與性狀的關(guān)系”角度對(duì)圓粒與皺粒豌豆的成因進(jìn)行了描述。由于教材只是凸顯 “基因”“酶的合成”“代謝過程”“性狀”各個(gè)環(huán)節(jié)，所以對(duì)豌豆淀粉合成這一復(fù)雜過程進(jìn)行了適當(dāng)?shù)暮?jiǎn)化：“皺粒豌豆的DNA中插入了一段外來DNA序列，打亂了編碼淀粉分支酶的基因，導(dǎo)致淀粉分支酶不能合成，而淀粉分支酶的缺乏又導(dǎo)致豌豆失水而顯得皺縮?！惫P者在備課和教學(xué)比賽時(shí)發(fā)現(xiàn)，一些教師對(duì)完整的淀粉合成過程并不十分清楚，基于教材的敘述，即認(rèn)為豌豆淀粉的合成只是單一的淀粉分支酶起作用；基于教材“淀粉含量低，游離蔗糖含量高”的敘述即認(rèn)為淀粉與蔗糖可以直接相互轉(zhuǎn)化。部分教師還有其他疑惑：既然淀粉分支酶在皺粒豌豆中只是活性降低，并不是不能合成，且淀粉分支酶的作用是將直鏈淀粉轉(zhuǎn)化為支鏈淀粉，該酶不能正常合成為什么會(huì)導(dǎo)致淀粉含量降低？筆者從生物科學(xué)知識(shí)和中學(xué)生物學(xué)教學(xué)2個(gè)角度進(jìn)行闡述。

1 從豌豆淀粉合成過程的科學(xué)知識(shí)角度解讀教材

1.1 豌豆淀粉的合成過程受多種酶控制，且淀粉和蔗糖不存在直接轉(zhuǎn)化關(guān)系 植物中的淀粉合成是ADPG-焦磷酸化酶（AGPase）、可溶性淀粉合成酶（SSS）、顆粒結(jié)合淀粉合成酶（GBSS）、淀粉分支酶（SBE）、淀粉去分支酶（DBE）等多個(gè)酶共同作用的結(jié)果［1］。其中 AGPase（催化葡萄糖的活化，即淀粉合成的第1步反應(yīng)）和SSS活性變化對(duì)淀粉產(chǎn)量的影響較大，SSS主要存在于質(zhì)體的基質(zhì)中，與 SBE、DBE 共同合成支鏈淀粉［2］。GBSS 則與直鏈淀粉的合成直接相關(guān)。DBE可以從多糖鏈中切斷α-1，6-糖苷鍵，實(shí)現(xiàn)多糖分子的重排，SBE以空間緊密排列原則將切下的較小分子以α-1，6-糖苷鍵連接到其他位置，形成支鏈淀粉大分子［3］。可見，影響植物淀粉含量和支鏈淀粉合成的酶有多種。教材之所以只敘述了皺粒豌豆中SBE的作用，是因?yàn)镾BE基因“出錯(cuò)”是皺粒豌豆形成的關(guān)鍵，并不代表豌豆合成淀粉的過程只受SBE控制。

蔗糖與淀粉不存在直接的轉(zhuǎn)化關(guān)系，它們的代謝有各自的路徑。教材中描述豌豆種子中淀粉、蔗糖含量總是一高一低是何原因？一方面，淀粉和蔗糖合成的原料都是葡萄糖，如果合成淀粉的需求大，游離的葡萄糖會(huì)更多地用于淀粉合成。另一方面，蔗糖也可以被蔗糖合成酶分解成果糖和活性葡萄糖 （UDPG），UPDG可進(jìn)一步形成被豌豆AGPase、SSS、GBSS、SBE 及 DBE 作用的 6-磷酸葡萄糖，繼而合成淀粉［1］，所以蔗糖的含量會(huì)減少?？梢姡矸酆驼崽遣⒉皇峭ㄟ^一步反應(yīng)直接相互轉(zhuǎn)化，而是都利用葡萄糖作為原料進(jìn)行各自的合成代謝過程，故會(huì)呈現(xiàn)此消彼長(zhǎng)的態(tài)勢(shì)。

1.2 皺粒豌豆中也能合成淀粉分支酶，但活性大大降低 Burton等［4］首先從豌豆胚中分離出2種淀粉分支酶的亞型SBEⅠ和SBEⅡ編碼基因的cDNA，SBEⅠ在豌豆胚發(fā)育早期表現(xiàn)更活躍，而SBEⅡ的活性在胚發(fā)育后期才開始增加。Bhattacharyya等［5］闡明皺粒豌豆的成因是 SBEⅠ基因內(nèi)有一段約0.8 kb的插入序列，使其mRNA序列變長(zhǎng)，但測(cè)定后發(fā)現(xiàn)突變的SBEⅠ基因仍然可以表達(dá)，只是其mRNA含量只有圓粒豌豆的1/10。插入序列使SBEⅠ基因轉(zhuǎn)錄出的mRNA提前出現(xiàn)了一個(gè)終止密碼子，所以編碼的SBEⅠ蛋白缺失了最后的61個(gè)氨基酸，影響了SBEⅠ蛋白正常功能，使SBEⅠ的活性很低［6］?？梢?，皺粒豌豆中的淀粉分支酶不是不能合成，只是活性大大降低了。類似地，在玉米籽粒中，即使AGPase基因突變了，AGPase的活性仍然沒有降為零，只是活性很低［7］。

1.3 淀粉分支酶異常會(huì)導(dǎo)致豌豆淀粉含量降低而皺縮 植物淀粉分為直鏈淀粉和支鏈淀粉。前者由α-1,4-糖苷鍵連接而成，為線性多聚糖；后者由α-1,4-糖苷鍵和α-1,6-糖苷鍵連接而成，是具有分支的多聚糖。淀粉分支酶是唯一能在直鏈淀粉分子中引入α-1,6-糖苷鍵的酶，其作用是將直鏈淀粉轉(zhuǎn)為支鏈淀粉，影響淀粉的精細(xì)結(jié)構(gòu)，進(jìn)而導(dǎo)致淀粉粒膨脹度的差異［8］。很多學(xué)者都發(fā)現(xiàn)淀粉分支酶異常確實(shí)使豌豆種子中淀粉含量降低［9］。淀粉分支酶異常不僅阻礙支鏈淀粉的合成，同時(shí)也使種子中總淀粉含量降低，其可能原因有：1）與異常的淀粉分支酶相比，活性正常的淀粉分支酶可以在直鏈淀粉上的多個(gè)位點(diǎn)控制支鏈淀粉的合成，使植物胚中淀粉合成的速度加快，淀粉含量多。2）直鏈淀粉的合成是以支鏈淀粉的側(cè)鏈分支為引物，在GBSS的催化下將這些引物延伸［10］，所以支鏈淀粉合成受阻同樣會(huì)影響直鏈淀粉合成，繼而總淀粉含量下降。3）SBE活性降低，直鏈淀粉上形成的分支減少，DBE仍可切除分支，直鏈淀粉含量相對(duì)增多，但不能像支鏈淀粉那樣結(jié)合更多的葡萄糖，所以淀粉總量降低。4）在玉米子粒中，淀粉合成的多種酶的活性之間顯著相關(guān)，協(xié)調(diào)控制淀粉的合成［7］。可見，淀粉分支酶活性降低可能對(duì)其他酶活性也造成影響，進(jìn)而使淀粉含量降低。

2 從中學(xué)教師教學(xué)的角度解讀教材

2.1 教材對(duì)豌豆淀粉合成過程簡(jiǎn)化處理的目的教材對(duì)皺粒豌豆形成過程的敘述是用于舉例說明“基因、蛋白質(zhì)與性狀關(guān)系”中“基因通過控制酶的合成控制代謝過程進(jìn)而控制生物體性狀”的間接關(guān)系，所以教材著重凸顯基因、酶、代謝過程、性狀各環(huán)節(jié)的變化?！盎虍惓?，酶就不能合成”的敘述是想加深學(xué)生對(duì)“基因控制酶合成”的印象；因?yàn)榈矸劬哂斜Ｋ芰?，其含量與豌豆圓粒、皺粒的性狀密切相關(guān)，所以簡(jiǎn)述蔗糖與淀粉的轉(zhuǎn)化過程可以讓學(xué)生對(duì)酶的（結(jié)構(gòu)或活性）異常導(dǎo)致蔗糖、淀粉的代謝變化一目了然。

教師在授課時(shí)不必詳細(xì)講述豌豆中淀粉合成的復(fù)雜過程，只需讓學(xué)生了解各環(huán)節(jié)發(fā)生的典型變化即可，如果擴(kuò)展可能會(huì)干擾學(xué)生對(duì)基因控制性狀各環(huán)節(jié)主線的理解和記憶。但作為教師，只有準(zhǔn)確理解該過程的相關(guān)知識(shí)，才能在備課時(shí)準(zhǔn)確把握，在授課中化繁為簡(jiǎn)，扼要闡明“基因通過控制酶的合成控制代謝過程進(jìn)而控制生物體性狀”，不因教師的曲解或不恰當(dāng)臆斷而讓學(xué)生形成錯(cuò)誤的認(rèn)知。

2.2 “選用生活中更常見、更典型實(shí)例”的教學(xué)建議 如上所述，ADPG-焦磷酸化酶（AGPase）是淀粉合成通路上的第1個(gè)酶，而淀粉分支酶（SBE）是比較下游的酶類。研究發(fā)現(xiàn)，淀粉合成通路越上游的基因發(fā)生突變，對(duì)淀粉合成的影響越大，性狀差別也越明顯。如果玉米淀粉合成中AGPase異常，甜玉米的淀粉、蔗糖含量與普通玉米之間相差更明顯［7］。

事實(shí)上,與豌豆的圓粒和皺粒相比，普通玉米和甜玉米的干種子飽滿與皺縮的差別更明顯（圖1），并且學(xué)生對(duì)甜玉米和普通玉米的甜度差別體會(huì)更深。因此教師在授課時(shí)不妨補(bǔ)充甜玉米基因異常導(dǎo)致種子曬干后強(qiáng)烈皺縮的實(shí)例，并展示普通玉米和甜玉米種子（或其圖片）幫助學(xué)生聯(lián)系生活經(jīng)驗(yàn)，加深對(duì)基因間接控制性狀途徑的理解。

圖1 普通玉米種子（左）和甜玉米種子（右）

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