褚青坡，李 強，吳 艷，，李會智，付玲玲，梁婷婷，許飛龍，李 源，陳若男，周波*，王林云

（1.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院，江蘇 南京 210095；2.淮安市淮陰種豬場，江蘇 淮安 223322）

蘇淮豬體重和背膘生長曲線的擬合與分析

褚青坡1，李 強2，吳 艷1，2，李會智1，付玲玲1，梁婷婷1，許飛龍1，李 源1，陳若男1，周波1*，王林云1

（1.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院，江蘇 南京 210095；2.淮安市淮陰種豬場，江蘇 淮安 223322）

文內(nèi)運用混合線性模型（Nlmixed）及Logistic、Von Bertalanffy、Gompertz 4種非線性生長模型對蘇淮豬0～200日齡之間的體重、背膘進行生長曲線擬合和分析。結(jié)果表明，4種模型均能夠很好地模擬蘇淮豬的生長曲線，R2均達到了0.95以上。其中，Nlmixed模型擬合度較低，實際值與預(yù)測值相差較大，相較于其他模型不適于模擬蘇淮豬生長曲線。而Gompertz模型更適于模擬蘇淮豬的體重生長規(guī)律，其極限體重為204.48 kg，拐點日齡為158.81 d，拐點體重為75.22 kg，具有生長快、成熟早的特點，有助于提高出欄率?；旌暇€性模型（Nlmixed）模擬蘇淮豬背膘生長規(guī)律中，實際值與預(yù)測值相差不大，故該模型適于模擬蘇淮豬背膘的生長規(guī)律。

蘇淮豬；體重；背膘；生長曲線

蘇淮豬是歷經(jīng)12年時間在新淮豬的基礎(chǔ)上培育而成的新品種，具有體質(zhì)強健、抗逆性與適應(yīng)性強、生長發(fā)育快、耐粗飼、繁殖率高、發(fā)情明顯、母豬溫順等特點，適宜規(guī)?；i場與農(nóng)村散養(yǎng)戶飼養(yǎng)。

通常動物的生長受遺傳、環(huán)境等因素的影響，但同一物種生長發(fā)育的基本特征具有相對穩(wěn)定性，這是數(shù)學(xué)模型描述動物生長過程的基礎(chǔ)[1]。動物的整個生命周期通常呈現(xiàn)S型曲線模型，但不同的生理階段動物生長模型可能不同，當考慮動物部分階段生長趨勢時要考慮多種模型。近年來，已經(jīng)建立了多種生長曲線模型用于描述畜禽生長規(guī)律。目前，主要有Logistic[2]、Von Bertalanffy[3]和 Gompertz[4]3種常用的動物生長曲線數(shù)學(xué)模型，這些模型不僅能夠較好地擬合出畜禽的生長規(guī)律，而且其參數(shù)估計值能夠反映不同種群在生長率、最大體重等方面的差異。肥育豬的生長性能和飼料轉(zhuǎn)化率的高低直接影響豬場經(jīng)濟效益，生長模型可以估計不同日齡及遺傳群體豬的每日營養(yǎng)需求，進而提高豬生產(chǎn)的效率。生產(chǎn)中常用各種軟件根據(jù)不同階段豬的日齡及相應(yīng)體重繪制出生長曲線，進而預(yù)測豬的生長過程，指導(dǎo)豬的飼養(yǎng)管理及選育工作。

蘇淮豬作為一種優(yōu)質(zhì)的新品種，其生長、發(fā)育規(guī)律還沒有進行系統(tǒng)的研究，缺乏基礎(chǔ)性參數(shù)，嚴重制約了其產(chǎn)業(yè)化發(fā)展。文內(nèi)首次參考Schinckel等[5-7]的模型對蘇淮豬進行了體重、背膘的生長曲線擬合，還用Logistic、Von Bertalanffy 、Gompertz生長模型對蘇淮豬生長曲線進行了擬合比較分析，通過對比4種不同的模型選出蘇淮豬的最適生長模型，分析其生長發(fā)育規(guī)律，為今后的持續(xù)選育工作及品種推廣提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與方法

2015年9月在江蘇省淮安市淮陰種豬場內(nèi)，選擇12頭（第7代）蘇淮豬母豬的后代（第8代）豬（100日齡左右）各4頭，公母各半，出生日期、初生體重相近，共計48頭，將試驗豬公母各半隨機飼養(yǎng)于4個緊鄰的欄舍，每欄12頭，自由飲水，飼喂含54%玉米的玉米-豆粕型日糧（代謝能12．68 MJ/kg，粗蛋白17．87%），保證環(huán)境條件一致，肥育試驗期82 d。

試驗期內(nèi)，每周固定時間測量一次體重、背膘，最后一周測量所有試驗豬的體長、體高和胸圍。同時，每欄隨機選取3頭試驗豬測量活體眼肌面積，測量背膘、眼肌面積的儀器使用凱信公司生產(chǎn)的型號為RKU10的B超儀。另外，收集試驗前這些豬的生長數(shù)據(jù)，用于后續(xù)統(tǒng)計分析。最后屠宰剩余的46頭豬（2頭豬因疾病退出試驗），記錄最終背膘、直長、斜長、左右肋骨數(shù)等數(shù)據(jù)。對測量眼肌面積的12頭豬進行屠宰測定，并測定其胴體及肉質(zhì)性狀。

1.2 生長曲線模型

參考Schinckel等人的體重生長模型[5-7]：Wt = A* (1-exp(-exp(B)*(t**k)))，其中t為豬日齡，Wt為相應(yīng)t日齡時的體重，A為平均成熟體重，B為生長衰減指數(shù)，k為動力學(xué)參數(shù)，記為Nlmixed生長模型。背膘Nlmixed生長模型為為：BF = A*(Wt**B)，其中Wt為體重，BF為背膘厚，A、B為參數(shù)。另外，用于擬合蘇淮豬體重生長曲線的另外3種常用模型為Logistic、Von Bertalanffy 和Gompertz，具體信息見表1。

1.3 統(tǒng)計方法

試驗數(shù)據(jù)應(yīng)用EXCEL 2013軟件進行預(yù)處理，用SAS 9．2軟件對數(shù)據(jù)進一步處理分析，結(jié)果以平均值±標準差表示，運用NLIN過程中的DUD法進行模型參數(shù)的最優(yōu)估計。運用GraphPad Prism 6軟件制作部分圖表。采用高斯—牛頓( Gauss-Newton )算法，以殘差平方和最小為目標函數(shù)，逐次迭代計算各參數(shù)最佳估計值，收斂標準精度為0．001，以復(fù)相關(guān)指數(shù) (R2)作為衡量擬合優(yōu)度的主要指標，R2愈接近于1，說明運用該模型擬合生長發(fā)育的程度越好，越接近其生長發(fā)育的規(guī)律。

2 結(jié)果

2.1 Nlmixed生長模型模擬蘇淮豬體重和背膘生長曲線

輸入特定程序后，軟件根據(jù)輸入的模型參數(shù)初始值進行迭代計算，得出一個最優(yōu)的模型參數(shù)值。經(jīng)計算后A、B、k最佳值分別為400．070 0，-9．754 7，1．614 4，故蘇淮豬體重生長曲線方程為Wt = 400．070 0*(1-exp(-exp(-9．754 7)*(t**1．614 4)))。由圖1中模擬的生長曲線可以看出蘇淮豬在初生到40日齡之間生長較緩慢，在40日齡至試驗開始日齡（99．51±0．83）生長速度變快，試驗開始日齡至試驗結(jié)束日齡（181．51±0．83）生長最快，體重隨日齡呈直線增長。由此方程可以預(yù)測，蘇淮豬達60 kg日齡約137 d，達80 kg日齡約166 d，達85 kg的日齡約173 d，達90 kg日齡約180 d，達100 kg日齡約195 d。從散點圖中還可以看出，試驗后期蘇淮豬群體內(nèi)生長速度差異變大，個體差異明顯。

經(jīng)迭代計算后A、B最佳值分別為0．591 7和0．786 7，因此，蘇淮豬背膘生長曲線方程為BF = 0．591 7*(Wt**0．786 7)。由此方程可以預(yù)測，蘇淮豬達60 kg背膘為14．82 mm，達70 kg背膘為16．74 mm，達80 kg背膘為18．59 mm，達85 kg背膘為19．50 mm，達90 kg背膘為20．39 mm，達100 kg背膘為22．16 mm。由曲線可以看出蘇淮豬背膘在試驗前期長速較快，后期背膘長速慢慢變緩。從圖中的散點圖還可以看出，試驗期蘇淮豬群體內(nèi)背膘厚差異大，仍有進一步選育提高的空間。

2.2 4種生長模型的擬合與比較分析

運用SAS軟件中的NLIN步驟，得出相應(yīng)模型的擬合度及方程參數(shù)等信息（具體見表2），僅以擬合度（R2）來衡量的話，4種模型均能夠較好的模擬出蘇淮豬體重生長曲線，R2均達到了0．9以上。非線性生長曲線的極限體重為模型的上漸近線 ，可反應(yīng)動物在這種情況下的最大生長體重。拐點是生長曲線中指數(shù)生長階段的結(jié)束和漸近生長階段的開始，此時的生長速度最大[1]。3種經(jīng)典模型中，Von Bertalanffy模型擬合度更好，擬合度大于其他2種模型，而拐點日齡（219．10 d）和拐點體重（118．96 kg）也大于其他2種曲線，說明蘇淮豬的生長潛力更大。Nlmixed模型中，拐點日齡（231．34 d）及體重（126．63 kg）大于其他3種模型，擬合度（0．952 0）小于其他3種模型。另外，從圖3中可以觀察到Nlmixed模型模擬的蘇淮豬生長曲線中出生至試驗前期此段擬合數(shù)據(jù)與實際值差異較大，而后期差異變小，導(dǎo)致了其拐點日齡及體重偏大。

由于研究豬背膘的生長曲線模型較少，沒有成熟的模型可用，文內(nèi)擬合出的Nlmixed模型中，擬合度R2為0．727 7，并不高，可能是試驗期短數(shù)據(jù)少或個體差異大數(shù)據(jù)分散的原因。從圖4中可以看出，擬合的蘇淮豬背膘厚與實際背膘厚在生長曲線上同樣存在著前低后高的情況，但差異不大，均在1 mm左右?？傮w上，對于模擬蘇淮豬背膘生長規(guī)律，預(yù)測其生長發(fā)育有很大的實際意義。

3 討論

育肥豬性能的好壞首先體現(xiàn)在增重上，因此研究其增重規(guī)律就成了基礎(chǔ)工作。本文運用4種不同模型模擬出了蘇淮豬的體重生長曲線，得出了最優(yōu)生長模型及方程，為優(yōu)化不同的管理、營養(yǎng)和營銷策略提供了參考依據(jù)。從表2中可以看出4個模型在拐點日齡、體重及生長參數(shù)上存在一些差異。Nlmixed在出生至試驗開始期間體重增速比另外3種模型更快，試驗中期4種模型差異不大，后期由于沒有達到其拐點日齡而仍呈指數(shù)增長。導(dǎo)致這種結(jié)果可能是試驗開始前僅記錄了3個時間點數(shù)據(jù)，而試驗過程中每隔一周就會記錄一次數(shù)據(jù)，前期數(shù)據(jù)缺少的原因。章勝喬等[8]研究長白豬，李慶崗等[9]研究姜曲海瘦肉型品系豬生長發(fā)育規(guī)律時，得出最佳生長模型均為Logistic模型。陶志倫[10]、鐘土木[11]研究金華豬，張樹山[12]研究巴馬小型豬的生長曲線模型時均證實了Gompertz為最優(yōu)生長模型。Linyuan Shen[13]研究涼山豬的生長曲線模型時證實了Von Bertalanffy為最優(yōu)生長模型。根據(jù)于傳軍，周波等[14]前期對蘇淮豬的研究，發(fā)現(xiàn)其增重高峰在85 kg（180 d）左右。因此，在擬合度相近的情況下，Gompertz模型更適合于蘇淮豬。蘇淮豬極限體重為204．48 kg，拐點日齡為158．81 d，拐點體重為75．22 kg。早于藏豬[1]及湖北白豬[15]拐點日齡，且遠大于兩者拐點體重，與涼山豬[16]具有相似的拐點日齡。說明蘇淮豬相較于其他地方品種具有生長發(fā)育快，成熟早的特點，屬于“早熟”品種。另外，由蘇淮豬生長曲線可以看出其達到100 kg時需要193 d左右，均高于大白豬[17]長白豬[8]所需日齡，但比金華豬[10]、藏豬[1]、涼山豬[16]所需日齡均低，說明蘇淮豬相對于這些地方豬種有較優(yōu)的生長性能，但相對于大白豬、長白豬仍有一定的選育空間。

表1 用于擬合的4種生長模型

圖1 蘇淮豬體重生長曲線（N=46）

圖2 蘇淮豬試驗期背膘生長曲線（N=46）

表2 4種模型蘇淮豬體重生長曲線參數(shù)估計值與擬合度

圖3 蘇淮豬生長曲線與4種擬合生長曲線的比較（N=46）

圖4 蘇淮豬背膘生長曲線與擬合背膘生長曲線的比較（N=46）

背膘的厚薄不僅與能繁母豬的繁殖性狀密切相關(guān)，而且直接反映了育肥豬胴體性狀的優(yōu)劣。因此，生產(chǎn)中常測定背膘厚對豬的優(yōu)劣進行評定以采取措施提高其生產(chǎn)、繁殖性能。本次試驗中，模擬出的蘇淮豬背膘生長曲線方程為BF = 0．591 7*(Wt**0．786 7)，此方程中背膘厚依豬體重變化而變化。由圖4可以看出，實際背膘厚試驗前期低于擬合曲線的背膘厚，中期大于擬合曲線，后期逐漸與擬合曲線背膘厚一致。由于數(shù)據(jù)少且差異較大，導(dǎo)致其擬合度只有0．73左右。國內(nèi)外專門研究動物背膘生長規(guī)律的比較少，根據(jù)J． H． Lee等[18]研究牛背膘生長曲線（Gompertz模型），我們比較發(fā)現(xiàn)兩者曲線走勢基本一致，同樣是生長速度先快后慢。與生長曲線比較，試驗前期蘇淮豬體重和背膘迅速生長，以期達到體成熟。后期由于體重增長速度基本恒定，很容易由于投料控制不嚴格而使脂肪貯存增多、背膘變厚，這可能就是所測蘇淮豬群體背膘厚差異較大的原因。

豬的育種工作需要長期投入大量精力，根據(jù)選育目的所采取的選育方案也不盡相同。目前，對豬生長、胴體性能的選育主要集中在增重、背膘、眼肌面積等。每周對豬的體重、背膘厚進行活體測定能夠很好地模擬出該群體的生長情況，相對于目前普遍采用的4點測定法工作量是很大的，但只有大量的數(shù)據(jù)才能準確地反映出豬只的生長曲線，才能夠根據(jù)生長曲線制定一系列措施，進一步提高生產(chǎn)效率。生產(chǎn)中可以根據(jù)具體情況來選取試驗豬只與測定點數(shù)，以達到既能保證數(shù)據(jù)的有效性又能盡量省時省力。

4 總結(jié)

本試驗選用Nlmixed和Logistic、Von Bertalanffy、Gompertz共4種模型模擬出了蘇淮豬的體重、背膘生長曲線，比較4種模型之間的差異，發(fā)現(xiàn)Gompertz模型優(yōu)于其他3種模型，更適于描述蘇淮豬的生長規(guī)律。蘇淮豬極限體重為204．48 kg，拐點日齡為158．81 d，拐點體重為75．22 kg。Nlmixed模型能夠很好地模擬蘇淮豬生長規(guī)律，實際值與預(yù)測值相差不大，對于背膘的預(yù)測與控制具有一定參考價值。本文首次對蘇淮豬的體重、背膘生長曲線進行了模擬，可以在今后的育種工作中對選擇反應(yīng)進行預(yù)測，指導(dǎo)育種工作的進行。另外，在生產(chǎn)中也可以根據(jù)生長發(fā)育規(guī)律制定合理的營養(yǎng)標準，以期達到最大生產(chǎn)效益。

[1] 張浩， 強巴央宗，王強，等．藏豬體重非線性生長曲線分析[J]．家畜生態(tài)學(xué)報，2007， 28(6)：41-43．

[2] WU R，MA C-X，CHANG M，et al．A logistic mixture model for characterizing genetic determinants causing differentiation in growth trajectories[J]． Genetical research，2002， 79(03)： 235-245．

[3] DARMANI KUHI H， KEBREAB E， LOPEZ S，et al．Derivation and evaluation of the von Bertalanffy equation for describing growth in broilers over time[J]．Journal of Animal and Feed Sciences (Poland)， 2002．

[4] LAIRD A K．Postnatal growth of birds and mammals[J]．Growth，1966，30(3)： 349．

[5] B R I D G E S T C，T U R N E R L W，SMITH E M，et al．A Mathematical Procedure for Estimating Animal Growth and Body-Composition[J]．Transactions of the Asae，1986，29(5)：1342-1347．

[6] S C H I N C K E L A，C R A I G B．Evaluation of alternative nonlinear mixed effects models of swine growth[J]．The Professional Animal Scientist，2002，18(3)： 219-226．

[7] SCHINCKEL A P，LI N，RICHERT B T，et al．Development of a model to describe the compositional growth and dietary lysine requirements of pigs fed ractopamine[J]． J Anim Sci，2003，81(5)：1106-1119．

[8] 章勝喬，徐寧迎，許蘇宏，等．長白豬的生長曲線分析[J]．浙江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2001，(1)：44-46．

[9] 李慶崗．姜曲海瘦肉型品系仔豬的生長發(fā)育，肉質(zhì)及肌肉組織學(xué)動態(tài)變化的研究[D]． 揚州：揚州大學(xué)，2004：9-11．

[10] 陶志倫，項云．金華豬生長曲線探討[J]．浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報，2004，16(2)：99-101．

[11] 鐘土木，趙青．金華豬I系生長曲線分析與擬合研究[J]．中國畜牧雜志，2008，44(11)：9-11．

[12] 張樹山，戴建軍，吳彩鳳，等．巴馬小型豬早期生長曲線擬合研究[J]．上海農(nóng)業(yè)學(xué)報，2012，28(3)：49-51．

[13] S H E N L，Z H A N G S，Z H U L．Transcriptome analysis of genetic mechanism of growth curve inflection point using a pig model[J]．Genom Data，2015，6149-6150．

[14] 于傳軍，周波，王鈞順，等．蘇淮豬七世代的生長、胴體和肉質(zhì)性能測定[J]．畜牧與獸醫(yī)，2011，43(10)：103．

[15]孫華，彭先文，梅書棋．湖北白豬優(yōu)質(zhì)系生長曲線分析[J]．安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008(32)： 14124-14125．

[16] 張順華，楊潤林，沈林圜，等．涼山豬的生長發(fā)育規(guī)律及其生長曲線擬合研究[J]． 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2013，31(4)：419-422．

[17] 李慶崗，呂培，韋培培．不同性別美系大白豬生長曲線擬合分析[J]．養(yǎng)豬，2014(5)： 60-62．

[18] LEE J H， OH S H， LEE Y M，et al．Study on Growth Curves of Longissimus dorsi Muscle Area，Backfat Thickness and Body Conformation for Hanwoo (Korean Native) Cows[J]．Asian-Australas J Anim Sci，2014，27(9)：1250．

2016-02-18）

淮安市產(chǎn)學(xué)研協(xié)同創(chuàng)新計劃HAC2014021

褚青坡（1990-），男，碩士研究生。Tel：025-84395362；E-mail：chuqingpo9012@126.com。*通信作者：周波，男，副教授，主要從事豬的遺傳育種與繁殖研究。E-mail：zhoubo@njau.edu.cn。