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      蘇北溱湖蘆葦和蘆葦+香蒲群落中植物對(duì)濕地土壤N、P的固持效果*

      2017-05-17 03:06:45葛之葳方水元卜青青薛建輝
      湖泊科學(xué) 2017年3期
      關(guān)鍵詞:香蒲蘆葦群落

      葛之葳,方水元,李 川,李 琪,卜青青,薛建輝

      (1:南京林業(yè)大學(xué)南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心,南京林業(yè)大學(xué)生物與環(huán)境學(xué)院,南京 210037) (2:江蘇省姜堰市環(huán)境監(jiān)測(cè)站,姜堰 225500)

      蘇北溱湖蘆葦和蘆葦+香蒲群落中植物對(duì)濕地土壤N、P的固持效果*

      葛之葳1,方水元1,李 川1,李 琪2,卜青青2,薛建輝1

      (1:南京林業(yè)大學(xué)南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心,南京林業(yè)大學(xué)生物與環(huán)境學(xué)院,南京 210037) (2:江蘇省姜堰市環(huán)境監(jiān)測(cè)站,姜堰 225500)

      濕地土壤是濕地生態(tài)系統(tǒng)固持氮(N)、磷(P)的重要庫(kù),水生高等植物在濕地土壤固持N、P過(guò)程中起到了非常重要的作用. 本研究采用室外取樣與室內(nèi)實(shí)驗(yàn)結(jié)合的方法,對(duì)溱湖濕地兩種主要濕地類(lèi)型(蘆葦(Phragmitesaustralis)群落和蘆葦+香蒲(Typhalatifolia)群落)影響濕地土壤N、P固持過(guò)程的規(guī)律展開(kāi)研究. 分析了蘆葦、香蒲各器官生物量和總氮(TN)、總磷(TP)含量及儲(chǔ)量對(duì)于土壤各土層TN和TP含量的影響. 結(jié)果顯示:(1)溱湖濕地對(duì)于水體TN和TP有一定的削減作用,且對(duì)TN的削減作用更大;(2)蘆葦可以增強(qiáng)濕地土壤(30 cm以下的土層)富集N的效率,并且蘆葦+香蒲群落中土壤固N(yùn)效率更高,蘆葦植株內(nèi)TN和TP儲(chǔ)量都是根>莖>葉>穗,而香蒲則是根>穗>莖>葉;(3)蘆葦和香蒲莖、葉器官的TN和TP含量在夏季均顯著高于其他幾個(gè)季節(jié),尤其是蘆葦莖的TN含量在夏季高出其他幾個(gè)季節(jié)70%~84%,而TP含量甚至高出其他幾個(gè)季節(jié)81%~92%;(4)蘆葦、香蒲對(duì)于P貧瘠的響應(yīng)機(jī)制不同,導(dǎo)致蘆葦會(huì)消耗土壤P,而香蒲的介入可以抵消這一消耗過(guò)程. 因此,蘆葦+香蒲的植物配置模式可以提高濕地土壤固持N、P的綜合效率.

      蘆葦;香蒲;總氮;總磷;溱湖濕地;固持

      目前,湖泊濕地水體富營(yíng)養(yǎng)化程度日益嚴(yán)重. 亞太地區(qū)54%的湖泊水體存在各種程度的富營(yíng)養(yǎng)化[1],而在我國(guó)的湖泊(包括水庫(kù))水體受到富營(yíng)養(yǎng)化影響的比例達(dá)到66%以上[2]. 在富營(yíng)養(yǎng)化過(guò)程中涉及的主要營(yíng)養(yǎng)元素為植物主要生理過(guò)程必需的氮(N)和磷(P)[3]. 大量研究表明,水生植物,特別是濕地植物,對(duì)于水體富營(yíng)養(yǎng)化削減具有積極意義[4]. 英國(guó)境內(nèi)很多湖泊都是通過(guò)監(jiān)測(cè)水生植物生長(zhǎng)與群落演替過(guò)程來(lái)指示水體富營(yíng)養(yǎng)化進(jìn)程,并向管理部門(mén)提供分析結(jié)果[3]. 更有很多管理部門(mén)直接向濕地生態(tài)系統(tǒng)中引入水生植物,達(dá)到凈化水體的效果[5]. 因?yàn)樗参锱c土壤可以形成一個(gè)復(fù)合系統(tǒng)[4],通過(guò)根系吸收、凋落、酸性分泌物分泌等途徑,使得N、P及一些重金屬元素在植物-土壤系統(tǒng)中周轉(zhuǎn),最終達(dá)到富集的效果,降低水體中的濃度[6]. 水生植物與土壤形成的復(fù)合系統(tǒng)中,根系周?chē)钴S的微生物作用也能有效降低總氮(TN)和總磷(TP)濃度,如硝化細(xì)菌和反硝化細(xì)菌的作用能夠固持水體中大部分TN,從而降低其在水中的含量[7]. 蔣躍平等[8]的研究結(jié)果表明,水生植物平均TN和TP積累對(duì)去除水體中TN和TP的貢獻(xiàn)率分別為46.8%和51.0%,而其地上部分平均TN和TP積累對(duì)去除水中TN和TP的貢獻(xiàn)率就高達(dá)38.5%和48.5%. 另外也有研究表明,土壤中發(fā)達(dá)的植物根系為微生物提供了良好的生存環(huán)境,改變了機(jī)制的通透性,增強(qiáng)了對(duì)N、P等的吸收和沉淀[9].

      近年來(lái),由于污水排放、污染事故、疏浚物傾倒等負(fù)面事件的發(fā)生,溱湖濕地水環(huán)境質(zhì)量嚴(yán)重下降. 有研究表明,溱湖湖心水體TN和TP濃度分別增加了4倍和17倍(1989-2010年)[16]. 明確溱湖湖體周邊水生植物對(duì)于這一富營(yíng)養(yǎng)化趨勢(shì)的作用,以及不同濕地植被類(lèi)型降低溱湖濕地水體富營(yíng)養(yǎng)化水平的差異,可以為溱湖濕地管理決策過(guò)程提供重要理論支持.

      因此,本研究在溱湖濕地范圍內(nèi),選取2個(gè)環(huán)境情況基本一致、具有代表性的河岸濕地蘆葦群落(蘆葦群落、蘆葦+香蒲群落)樣地進(jìn)行采樣研究. 按季節(jié)取樣分析蘆葦植株各器官和土壤各層TN和TP含量,并對(duì)水體N、P元素濃度進(jìn)行監(jiān)測(cè). 研究蘆葦和蘆葦+香蒲兩種水生植物群落類(lèi)型對(duì)于水體N、P元素凈化效率的差別,為溱湖濕地水生植物管理提供理論依據(jù),為濕地生態(tài)系統(tǒng)土壤-植被養(yǎng)分循環(huán)提供理論支撐.

      1 材料與方法

      1.1 實(shí)驗(yàn)區(qū)域概況

      溱湖濕地(32°37′2.70″~32°37′33.70″N,120°5′29.90″~120°6′14.70″E)地處江蘇中部,屬亞熱帶濕潤(rùn)氣候區(qū),四季分明,氣候溫和,年均氣溫16℃,冬季平均氣溫3.3℃,夏季平均氣溫26.2℃,年均降雨量1031.8 mm,平均相對(duì)濕度80%,無(wú)霜期220天,全年主導(dǎo)風(fēng)向東南風(fēng). 區(qū)域植物主要由蘆葦群落、花葉蘆竹(Arundodonaxvar.versicolor)群落、長(zhǎng)苞香蒲(TyphaangustataBory et Chaub.)群落等組成. 蘆葦群落以及香蒲群落在濕地各區(qū)域均有分布,屬于優(yōu)勢(shì)濕地植被類(lèi)型.

      1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)與樣品處理

      本實(shí)驗(yàn)在溱湖國(guó)家級(jí)濕地公園中選取發(fā)育典型、未受?chē)?yán)重人為干擾、面積較大的濕地(其中主要植被類(lèi)型為蘆葦群落和蘆葦+香蒲群落)作為采樣分區(qū),分區(qū)面積為5 hm2(表1). 采樣分區(qū)內(nèi),劃出蘆葦單一群落區(qū)(樣地Ⅰ)和蘆葦+香蒲混合群落區(qū)(樣地Ⅱ)各3個(gè),并在每個(gè)群落區(qū)中設(shè)立20 m×20 m的樣方2個(gè),其中1個(gè)收割其地上植物作為對(duì)照,于2012年2月-2013年2月期間每個(gè)月下旬重新收割一次. 總樣方數(shù)12個(gè),包括蘆葦單一群落區(qū)3個(gè),對(duì)照3個(gè);蘆葦+香蒲混合群落區(qū)3個(gè),對(duì)照3個(gè). 于2012年2月-2013年2月共12個(gè)月期間,按照春(3-4月)、夏(5-8月)、秋(9-11月)、冬(12-2月)4個(gè)季節(jié)劃分,每個(gè)小樣方在各季節(jié)取兩次樣,每次取3個(gè)平行樣,每個(gè)樣品分析化驗(yàn)3次. 采用收獲法采集植物樣品,在小樣方內(nèi)每次取樣時(shí)隨機(jī)選取9株長(zhǎng)勢(shì)良好的植物,并在生長(zhǎng)季末(10月末)選取3塊1 m×1 m的小樣方,齊地割下所有植物地上部分,將莖、葉、穗分別整理裝袋. 植物地下根部采用挖掘法,去除死根后就地洗凈,將所有樣品用聚乙烯自封袋盛裝,貼好標(biāo)簽后帶回實(shí)驗(yàn)室備用. 取根同時(shí),(包括對(duì)照樣地)按照土層(0~15、15~30、30~45和45~60 cm)多點(diǎn)混合法收集土壤樣品;在采樣分區(qū)水流入口和出口分別布設(shè)兩個(gè)采樣斷面,各6個(gè)采樣點(diǎn),并用聚乙烯采樣瓶采集河流明水面下20 cm水樣,采集時(shí)間為上午10:00-12:00,密封時(shí)樣品液面與瓶蓋齊平,采集后裝于有冰塊的泡沫箱帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)定.

      表1 采樣分區(qū)群落特征

      將采集的植物樣品分成根、莖、葉、穗4部分,首先在105℃烘箱中烘15 min殺青,然后低溫(65℃)烘24 h 至恒重,計(jì)算生物量. 對(duì)烘干后的植物樣品進(jìn)行粉碎、混合,過(guò)60目(0.25 mm)尼龍篩. 用H2SO4-H2O2消化之后,TN含量用凱氏定氮法測(cè)定,TP含量用鉬銻抗比色法測(cè)定.

      將采集的土壤樣品置于陰涼通風(fēng)環(huán)境中自然風(fēng)干. 然后將風(fēng)干后的土樣研磨,過(guò)100目(0.15 mm)篩待測(cè). TN含量用凱氏定氮法,TP含量用高氯酸消煮鉬銻抗比色法測(cè)定.

      水樣TN濃度的測(cè)定采用過(guò)硫酸鉀氧化紫外分光光度法(GB 11894-1989),TP濃度的測(cè)定采用鉬酸銨分光光度法(GB/T 11893-1989).

      1.3 數(shù)據(jù)處理

      首先對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行單樣本Kolmogorov-Smirnov檢驗(yàn),證明數(shù)據(jù)符合正態(tài)分布,再進(jìn)行Levene方差齊性檢驗(yàn)(P>0.05);然后使用SPSS 19.0軟件對(duì)植物各器官與土壤N、P含量數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析(one-way ANOVA,α=0.05);最后采用LSD檢驗(yàn)(α=0.05),并用Sigmaplot 12.5軟件統(tǒng)計(jì)和作圖.

      2 結(jié)果與分析

      2.1 實(shí)驗(yàn)樣地上、下游水體TN和TP濃度年均值比較

      湖水從上游流經(jīng)被研究濕地到達(dá)下游后,TN和TP濃度都有所減小(P≤0.05,表2),而TN的削減率(37.3%)要高于TP的削減率(27.3%). 由此可以推斷出,被研究濕地對(duì)于水體TN和TP濃度都存在削減作用,且對(duì)于TN的削減作用更大.

      表2 實(shí)驗(yàn)樣地上、下游水體中TN和TP年均濃度比較(n=12)

      2.2 實(shí)驗(yàn)樣地各土層TN和TP含量

      為了驗(yàn)證濕地土壤對(duì)于水體中N、P削減作用的貢獻(xiàn),分析了各樣地中各土層TN和TP含量(圖1). 結(jié)果表明,兩種植被類(lèi)型中,土壤各土層TN含量均表現(xiàn)為蘆葦+香蒲群落最高(P<0.05),而蘆葦群落各土層TN含量也略高于對(duì)照樣地(0.050.05). 香蒲的加入導(dǎo)致了這種現(xiàn)象的出現(xiàn),這說(shuō)明香蒲對(duì)土壤中P的固持有一定的促進(jìn)作用,而蘆葦則會(huì)消耗土壤中的P,對(duì)濕地土壤P固持的過(guò)程產(chǎn)生了負(fù)面影響.

      圖1 實(shí)驗(yàn)樣地中各土層TN和TP含量Fig.1 Contents of TN and TP in different depths of soil in experimental sites

      2.3 實(shí)驗(yàn)樣地中蘆葦和香蒲各器官N、P含量與儲(chǔ)量

      結(jié)果表明,蘆葦葉中的TN含量遠(yuǎn)高于根、莖、穗的TN含量(P<0.01),不同群落之間并無(wú)差異(P>0.05). 這說(shuō)明蘆葦植株對(duì)于N的吸收過(guò)程并未受到香蒲的干擾,葉片的N富集效率最高. 蘆葦+香蒲群落中香蒲各器官中的TN含量除了葉片低于蘆葦之外(P<0.05),其余器官的TN含量都與蘆葦差異不顯著(P>0.05)(圖2).

      圖2 實(shí)驗(yàn)各樣地中蘆葦和香蒲各器官TN和TP含量Fig.2 Contents of TN and TP in the organs of Phragmites australis and Typha latifolia in experimental sites

      TP含量在蘆葦和香蒲各器官中的變化較大,香蒲穗中的TP含量是其他器官的1.8~3.4倍,出現(xiàn)明顯的富集現(xiàn)象. 單一蘆葦群落中的蘆葦葉片TP含量顯著高于根、莖、穗(P<0.01),這與TN含量分布一致. 蘆葦+香蒲群落中的蘆葦穗中TP含量卻顯著提高,同時(shí)也是單一蘆葦群落中蘆葦穗TP含量的2.5倍(P<0.01),但與葉片中含量差異不顯著(P>0.05)(圖2).

      從N、P儲(chǔ)量來(lái)看,蘆葦植株內(nèi)N、P儲(chǔ)量都是根>莖>葉>穗,而香蒲則是根>穗>莖>葉(表3);蘆葦根部富集的N、P儲(chǔ)量分別占到植株總N、P儲(chǔ)量的66.7%和71.4%,高于香蒲根部的N、P儲(chǔ)量所占比例(61.8%和62.5%). 香蒲穗中富集了相對(duì)較高的N、P(21.6%和25%),而單一蘆葦群落蘆葦穗中的N、P儲(chǔ)量只占植株總儲(chǔ)量的4.2%和2.6%. 同時(shí),蘆葦+香蒲群落蘆葦穗中P儲(chǔ)量大幅度提高,占到了植株總P儲(chǔ)量的7.2%,是單一蘆葦群落蘆葦穗P儲(chǔ)量的2.8倍. 另外,蘆葦由于在生物量上與香蒲存在著顯著的差異,因此根、莖、葉中N、P儲(chǔ)量都遠(yuǎn)高于香蒲. 但是香蒲穗中P含量較高,使得其P儲(chǔ)量的絕對(duì)值也達(dá)到了單一蘆葦群落蘆葦穗P儲(chǔ)量的2倍.

      表3 各實(shí)驗(yàn)樣地中蘆葦和香蒲各器官生物量及N、P儲(chǔ)量

      2.4 實(shí)驗(yàn)樣地中蘆葦和香蒲各器官TN和TP含量季節(jié)動(dòng)態(tài)

      香蒲的穗器官在秋、冬季節(jié)已消失,所以在本次實(shí)驗(yàn)中沒(méi)有收集到數(shù)據(jù). 從蘆葦各器官的季節(jié)動(dòng)態(tài)來(lái)看,蘆葦莖、葉器官的TN和TP含量在夏季高于其他幾個(gè)季節(jié),TN含量表現(xiàn)比較明顯,特別是對(duì)于蘆葦莖來(lái)說(shuō),夏季的TN含量高出其他幾個(gè)季節(jié)70%~84%,而TP含量甚至高出其他幾個(gè)季節(jié)81%~92%. 蘆葦根的TP含量在各個(gè)季節(jié)都沒(méi)有明顯變化,這可能是因?yàn)楦诟骷竟?jié)沒(méi)有明顯的增長(zhǎng)與消減,且對(duì)P的需求在各季節(jié)沒(méi)有高低起伏,而蘆葦莖的TP含量在夏季明顯較高可能是因?yàn)樗谙募旧L(zhǎng)旺盛,植株需要較多的P以促進(jìn)生長(zhǎng). 從香蒲器官季節(jié)動(dòng)態(tài)來(lái)看,香蒲莖、葉器官的TN含量在夏季和蘆葦莖、葉器官一樣,都比其他幾個(gè)季節(jié)高. 在夏季,香蒲各器官的TN含量為穗>葉>莖>根,TP含量則為穗>莖>葉>根,穗在夏季發(fā)育較快,且需要的N、P元素較多,所以含量比其他器官高(圖3).

      圖3 蘆葦(a、c)和香蒲(b、d)各器官TN和TP含量的季節(jié)動(dòng)態(tài)Fig.3 Seasonal dynamic contents of TN and TP in the organs of Phragmites australis (a,c) and Typha latifolia(b,d)

      3 討論

      3.1 溱湖濕地中土壤N和P的固持效率

      濕地土壤對(duì)于N、P元素有一定的固持作用,表現(xiàn)為含有大量有機(jī)質(zhì)的濕地土壤中存在大量的鐵、鋁氧化物,這些表面帶有正電荷的顆粒具有較強(qiáng)的吸附性以固定水體中的營(yíng)養(yǎng)元素[17];生物因子(植物、微生物)通過(guò)吸收、代謝等生理過(guò)程富集N、P,最終大部分沉積至土壤中,達(dá)到固定營(yíng)養(yǎng)元素的效果[18]. 此外,動(dòng)植物殘?bào)w歸還、人為來(lái)源(施肥與污染等)以及大氣沉降也能促使土壤N、P元素含量的變化. 特別對(duì)于P元素來(lái)說(shuō),土壤P元素主要來(lái)源于成土母質(zhì),在較大尺度上來(lái)講,土壤類(lèi)型和氣候條件對(duì)土壤N、P元素也有影響[19]. 而影響溱湖土壤N、P元素的主要是人為因素. 本研究結(jié)果顯示,樣地所在流域(近2 hm2濕地面積)下游水體中TN和TP含量比上游顯著降低(P<0.05),TN和TP削減率分別為37.3%和27.3%. 證明溱湖濕地對(duì)于N、P元素的削減作用存在,且固N(yùn)效率相對(duì)P更高.

      蘆葦和香蒲是溱湖濕地兩種最常見(jiàn)的高等水生植物,它們對(duì)于營(yíng)養(yǎng)元素存在著很好的富集過(guò)程,經(jīng)常被用作人工濕地凈化物種來(lái)削減水體中的N、P元素[20]. 本研究結(jié)果顯示蘆葦群落土壤對(duì)于水體中的N有一定的富集作用,但是主要發(fā)生在30~45 cm土層中. 這主要是由于蘆葦?shù)人参锔?3%都分布在30 cm以下土層,而且99.1%以上都是表面積大的細(xì)根(直徑小于2 mm)[21],有利于在30 cm以下土層的N被吸收利用. 同時(shí)由于細(xì)根周轉(zhuǎn)快的特點(diǎn),也有利于土壤中N的富集.

      進(jìn)一步分析表明,蘆葦+香蒲的群落配置會(huì)顯著提高水生植物群落土壤中TN的富集現(xiàn)象. 因?yàn)楫?dāng)蘆葦、香蒲共存時(shí)蘆葦主要通過(guò)忍耐機(jī)制,香蒲主要通過(guò)逃避機(jī)制應(yīng)對(duì)種間脅迫[22],這種種間競(jìng)爭(zhēng)適應(yīng)主要會(huì)體現(xiàn)在根系分布深度(香蒲根系分布深度增加,蘆葦不變)、莖粗(減小)、葉片數(shù)(減小)和株高(增加)上[23]. 對(duì)于人工濕地中蘆葦、香蒲不同配置模式下土壤N、P凈化效率的對(duì)比研究也發(fā)現(xiàn),混交模式中香蒲會(huì)通過(guò)在種植初期增加葉片氮含量來(lái)提高與蘆葦競(jìng)爭(zhēng)過(guò)程中的光競(jìng)爭(zhēng)劣勢(shì)[24];而且對(duì)人工濕地的研究表明香蒲根系分布較蘆葦來(lái)說(shuō)更加密集,為微生物提供了良好的棲息場(chǎng)所,加強(qiáng)了微生物的硝化與反硝化作用,這與已有的研究香蒲根際微生物數(shù)量及活性要高于蘆葦相吻合[25]. 換言之,蘆葦+香蒲群落中相對(duì)激烈的種間競(jìng)爭(zhēng)會(huì)通過(guò)提高生態(tài)系統(tǒng)中N利用效率來(lái)促進(jìn)N的生物富集過(guò)程,然后通過(guò)植物-土壤系統(tǒng)導(dǎo)致土壤N含量顯著提高.

      3.2 溱湖濕地蘆葦和香蒲各器官TN和TP含量季節(jié)動(dòng)態(tài)

      蘆葦各器官的TN和TP含量的季節(jié)動(dòng)態(tài)反映了植物體各器官對(duì)N、P的需求,植物體不同器官中TN含量的季節(jié)變化主要與其對(duì)N化合物的合成能力與需求有關(guān)[26]. 有研究表明[27],蘆葦莖、葉的TN含量在夏季較高,這與本研究的結(jié)果一樣. 其原因可能是夏季蘆葦處于生長(zhǎng)旺期,植物需要充足的N來(lái)調(diào)節(jié)葉片光合速率、相關(guān)酶活性及氣孔導(dǎo)度來(lái)滿(mǎn)足高光合效率的需求. 因此,運(yùn)輸器官(莖)與葉片都會(huì)大量富集N;而生長(zhǎng)期結(jié)束后,地上器官的N開(kāi)始向地下器官轉(zhuǎn)移,其含量開(kāi)始下降. 對(duì)九段沙中沙濕地中蘆葦各構(gòu)件(根、莖、葉等)TP含量季節(jié)動(dòng)態(tài)研究表明[11],蘆葦各構(gòu)件TP含量的最高值均發(fā)生在生長(zhǎng)期的5月,這與本研究中蘆葦莖、葉、穗器官TP含量動(dòng)態(tài)類(lèi)似. 在植物生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)鍵時(shí)期,P作為植物生長(zhǎng)發(fā)育的必要元素需求量很大. 于是,植物開(kāi)始大量富集P以供給整個(gè)生長(zhǎng)旺季的需要. 香蒲各器官N、P也有隨季節(jié)而向上輸送蓄積或向下轉(zhuǎn)運(yùn)回流的特點(diǎn)[28],即香蒲地上部分和地下部分TN和TP含量也會(huì)在生長(zhǎng)季出現(xiàn)峰值. 本研究中香蒲各器官季節(jié)動(dòng)態(tài)與蘆葦類(lèi)似,說(shuō)明水生植物不同季節(jié)對(duì)N、P的需求主要與環(huán)境因子相關(guān). 而且,在夏季香蒲穗中出現(xiàn)N、P的大量富集,Hendrickson等[29]也發(fā)現(xiàn)了這一現(xiàn)象. 這主要是由于植物不同器官中TN和TP含量變化與植物自身結(jié)構(gòu)和生長(zhǎng)節(jié)律密切相關(guān). 穗只在春、夏兩季生長(zhǎng),對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的需求都集中在這兩個(gè)季節(jié),尤其作為生殖器官對(duì)P的需求很大,導(dǎo)致了與其他器官的顯著差異.

      3.3 溱湖濕地兩種主要群落類(lèi)型的N和P固持效果

      本研究中蘆葦和香蒲各器官N∶P與全球和中國(guó)陸地植物N∶P分布有一定的差異. 全球陸生植物葉片中N∶P平均值為13(凋落物中為20),水生植物為12;中國(guó)陸生植物葉片N∶P平均值為14[30],而在本研究中葉片N∶P約為68.9. 這種現(xiàn)象的出現(xiàn)是因?yàn)楸狙芯恐刑J葦葉片N含量(26.87 g/kg)遠(yuǎn)高于中國(guó)陸生植物葉片N含量(18.6 g/kg);同時(shí),蘆葦和香蒲P含量(0.39 g/kg和0.19 g/kg)遠(yuǎn)低于中國(guó)陸生植物葉片P含量(1.21 g/kg). 有研究表明,植物N∶P<14時(shí),N成為植物生長(zhǎng)的限制因子;植物N∶P>16時(shí),P成為植物生長(zhǎng)的限制因子[31]. 本研究結(jié)果說(shuō)明溱湖濕地富營(yíng)養(yǎng)化主要集中在N過(guò)量對(duì)水生植物的影響上面,而水生植物群落中P仍處于一個(gè)相對(duì)缺乏的狀況. 這主要是因?yàn)殡m然水體中P有富營(yíng)養(yǎng)化的趨勢(shì),但是這些P并不能夠滿(mǎn)足N的大量富集導(dǎo)致的植物(蘆葦)對(duì)P的需求.

      正因?yàn)镻是溱湖濕地水生植物生長(zhǎng)的限制因子,蘆葦群落的生長(zhǎng)不僅不能提高土壤P的富集效率,反而加速了土壤中P的消耗. 蘆葦對(duì)于土壤P貧瘠的耐受能力較強(qiáng),利用效率較高[26-27]. 當(dāng)P為限制因子時(shí),蘆葦可以通過(guò)調(diào)整pH值富集根際土壤溶液TP,從而活化土壤中部分相對(duì)穩(wěn)定的P[32]. 而香蒲在P貧瘠時(shí),只能依靠提高根系生物量來(lái)提高P的獲取,而不能改變土壤化學(xué)組成[26],這就導(dǎo)致了它會(huì)更多依靠吸收水體中的P來(lái)滿(mǎn)足自身生理需求[14]. 相比之下,由于香蒲具有更為直接的P貧瘠應(yīng)對(duì)策略,對(duì)人工濕地研究結(jié)果表明單一種植條件下香蒲具有更高的P富集效率[33]. 因此,當(dāng)蘆葦與香蒲共生時(shí),香蒲通過(guò)提高根系生物量的方式達(dá)到富集土壤P的效果,抵消群落中蘆葦對(duì)土壤P的消耗. 另外,本研究結(jié)果中出現(xiàn)的蘆葦+香蒲群落表層土壤(0~15 cm)TP含量的降低主要是由于香蒲在與蘆葦競(jìng)爭(zhēng)過(guò)程中的逃避機(jī)制使其根系向更深的土壤中分布[27],因此對(duì)于表層土壤P的富集過(guò)程不能完全抵消蘆葦對(duì)土壤P的消耗.

      4 結(jié)論

      1)根據(jù)上、下游水體TN和TP濃度年均值差異可以看出溱湖濕地對(duì)水中TN和TP濃度有一定的削減作用,且對(duì)TN的削減作用更大,TP的削減率為27.3%,而TN的削減率約是TP的1.37倍.

      2)蘆葦群落的濕地可以增強(qiáng)其土壤(30 cm以下土層)富集N的效率,并且蘆葦+香蒲群落中的土壤固N(yùn)效率比單一蘆葦群落土壤的高;對(duì)于P來(lái)說(shuō)也是一樣,香蒲的加入對(duì)土壤中P的固持有一定的促進(jìn)作用,從而使得蘆葦+香蒲群落的土壤固P效率也比單一群落的土壤高.

      3)不同季節(jié)蘆葦和香蒲器官TN和TP含量有所變化,對(duì)蘆葦而言,蘆葦莖、葉器官的TN和TP含量在夏季高于其他幾個(gè)季節(jié),TN含量表現(xiàn)比較明顯,特別是對(duì)于蘆葦莖來(lái)說(shuō),夏季的TN含量高出其他幾個(gè)季節(jié)70%~84%,而TP的含量甚至高出其他幾個(gè)季節(jié)81%~92%;對(duì)香蒲而言,香蒲莖、葉器官的TN含量在夏季和蘆葦莖、葉器官一樣,都比其他幾個(gè)季節(jié)高. 在夏季,香蒲各器官的TN含量為穗>葉>莖>根,TP含量則為穗>莖>葉>根. 穗在夏季發(fā)育較快,且需要的N、P元素較多,所以含量比其他器官高.

      4)蘆葦、香蒲對(duì)于P貧瘠的響應(yīng)機(jī)制不同導(dǎo)致蘆葦會(huì)消耗土壤P,而香蒲的介入可以抵消這一消耗的過(guò)程. 因此,蘆葦+香蒲的植物配置模式可以提高濕地土壤固持N、P的綜合效率.

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      Analysis of the plant N and P sequestration from common reed and common reed+ cattail communities in wetland soil in Qinhu Lake of northern Jiangsu, China

      GE Zhiwei1, FANG Shuiyuan1, LI Chuan1**, LI Qi2, BU Qingqing2& XUE Jianhui1

      (1:Co-InnovationCenterfortheSustainableForestryinSouthernChina,CollegeofBiologyandtheEnvironment,NanjingForestryUniversity,Nanjing210037,P.R.China) (2:EnvironmentalMonitoringStationofJiangyan,JiangsuProvince,Jiangyan225500,P.R.China)

      Wetland soil is a significant pool of nitrogen (N) and phosphorus (P) sequestration in the wetland ecosystem in which the aquatic higher plants plays an important role. Field sampling and indoor analysis were conducted by two communities of the common reed (Phragmitesaustralis) & the common reed + cattail (Typhalatifolia) from Qinhu Lake wetland to enhance our understanding of the immobilization of N & P in the soil. Organs biomass of common reed & cattail, contents of total nitrogen (TN) & total phosphorus (TP) and their impacts on soil TN & TP contents were analyzed. Results showed that (1) consumption effect of Qinhu Lake wetland on soluble TN and TP was observed, especially a bigger effect on TN. (2) Common reed could enhance the efficiency of N enrichment in wetland soil (below 30 cm soil layer) and the effect is much higher than that in common reed + cattail community. Order of the TN and TP storage from high to low in the organs of common reed was root > stem > leaf > spike, while the order in cattail was root > spike > stem > leaf. (3) TN and TP contents in the stem and leaf of the common reed and cattail in the summer were higher than other seasons significantly, while TN content of common reed stems in the summer was 70%-84% higher and TP content was 81%-92% higher than other seasons. (4) The common reed would consume soil P when cattail would offset P because of the different mechanism response to P limitation. Therefore, the configuration mode of common reed + cattail could improve the efficiency of N and P sequestration of the wetland soil.

      Phragmitesaustralis;Typhalatifolia; total nitrogen; total phosphorus; Qinhu Lake wetland; sequestration

      ;E-mail:lichuan_2001@hotmail.com.

      *國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(2016YFC0502703)、林業(yè)公益性行業(yè)科研專(zhuān)項(xiàng)(201404305)、江蘇省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(BK20130973)和江蘇高校優(yōu)勢(shì)學(xué)科建設(shè)工程資助項(xiàng)目(PAPD)聯(lián)合資助. 2016-03-26收稿; 2016-08-23收修改稿. 葛之葳(1981~), 男, 博士, 講師;E-mail:nerrynor@163.com. 并列第一作者:方水元(1991~), 男, 碩士研究生;E-mail:shuiyuanfang@yahoo.com.

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