江西柘林水庫(kù)春季浮游藻類、葉綠素a與環(huán)境因子的分布、關(guān)系及意義*

李懿淼，李茂田，艾 威，羅 章，胡 進(jìn)，侯立軍

(華東師范大學(xué)河口海岸學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 200062)

江西柘林水庫(kù)春季浮游藻類、葉綠素a與環(huán)境因子的分布、關(guān)系及意義*

李懿淼，李茂田**，艾 威，羅 章，胡 進(jìn)，侯立軍

(華東師范大學(xué)河口海岸學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 200062)

江西柘林水庫(kù)是長(zhǎng)江中游的大型峽谷型旅游性水庫(kù)，庫(kù)容79.2×108m3，長(zhǎng)115 km． 2015年4月在56 km的中心庫(kù)區(qū)走航和定點(diǎn)測(cè)量了水庫(kù)表層水體浮游藻類、葉綠素a(Chl.a)濃度與溶解無(wú)機(jī)氮(DIN)濃度、溶解無(wú)機(jī)磷(DIP)濃度、溶解硅(DSi)濃度、水溫、濁度和溶解氧濃度等環(huán)境因子的分布特征． 結(jié)果表明：1)水庫(kù)屬于中營(yíng)養(yǎng)水體，表層主要浮游藻類(細(xì)胞豐度>1000 cells/L)有34種，平均生物量為0.41 mg/L． 主要優(yōu)勢(shì)藻類(優(yōu)勢(shì)度≥0.02)為硅藻和藍(lán)藻，藻類組成與DIN濃度、DIP濃度、DSi濃度和水溫等環(huán)境因子關(guān)系密切，4種因子對(duì)藻類結(jié)構(gòu)的解釋水平達(dá)60%以上． 2)水庫(kù)水體Chl.a濃度具有顯著的次表層葉綠素最大值(SCM)現(xiàn)象，SCM層深度為3～8 m，厚度為2～7 m，SCM層占整個(gè)水體的25.2%～74.1%． SCM層的藻類對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽吸收消耗致使DIN、DIP和DSi濃度下降，同時(shí)藻類的產(chǎn)氧使溶解氧濃度增加． 3)水庫(kù)對(duì)DSi具有顯著的生物過濾器效應(yīng)，中、上層約有11%～12%的DSi被生物吸收利用，從上游至下游，累積約有21%的DSi被藻類吸收沉降于庫(kù)底． 4)人類氮、磷排放對(duì)水庫(kù)生態(tài)和水質(zhì)有嚴(yán)重影響，毗鄰縣城區(qū)域水體的Chl.a和DIP濃度分別是自然河段的2.9倍和3倍左右．

浮游藻類；葉綠素a；次表層葉綠素最大值；過濾器效應(yīng)；柘林水庫(kù)

江西柘林水庫(kù)是長(zhǎng)江中游鄱陽(yáng)湖流域支流——修河流域的大型峽谷型旅游性水庫(kù)，位于河流下游，庫(kù)容79.2×108m3，長(zhǎng)115 km，正常水面面積308 km2，截修河流域面積9340 km2，占流域面積的63.5%[1-2]．水庫(kù)是武寧縣、德安縣、共青城市百萬(wàn)人口的主要水源地，也是沿湖城鄉(xiāng)生活污水和工業(yè)廢水的主要納污水體，另外武寧縣城毗鄰水庫(kù)上游，常住人口40萬(wàn)[1-3]．水庫(kù)多年平均降水量1615 mm，庫(kù)內(nèi)島嶼眾多．近年來(lái)，隨著庫(kù)區(qū)工農(nóng)業(yè)和旅游業(yè)的發(fā)展，柘林水庫(kù)生態(tài)環(huán)境和水質(zhì)狀況日益成為水庫(kù)管理部門、自來(lái)水部門、旅游部門以及水產(chǎn)養(yǎng)殖工作者關(guān)心的問題，并被列入第二批江河湖泊生態(tài)環(huán)境保護(hù)專項(xiàng)，急需開展全面系統(tǒng)的生態(tài)環(huán)境過程研究[2-4]．

浮游藻類是湖泊(水庫(kù))主要的初級(jí)生產(chǎn)者，其生物量及優(yōu)勢(shì)種是衡量湖泊(水庫(kù))生態(tài)系統(tǒng)以及環(huán)境的主要指標(biāo)[5]．葉綠素a(Chl.a)是浮游藻類的重要組成成分，占藻類生物量的比例平均為1/405[6]，其測(cè)量技術(shù)簡(jiǎn)易可靠，因此廣泛應(yīng)用Chl.a估計(jì)藻類生物量、衡量水體富營(yíng)養(yǎng)化程度、評(píng)價(jià)生態(tài)和水質(zhì)狀況[7]．另外，水體的氮、磷、硅是藻類的生源要素，水溫(WT)、濁度(TD)、溶解氧(DO)等是影響藻類生長(zhǎng)發(fā)育的環(huán)境因子，因此，水體的生源要素和環(huán)境因子控制著藻類生物量及優(yōu)勢(shì)種、Chl.a濃度等生態(tài)特征，也是衡量水體水質(zhì)的主要參數(shù)[8-9]．比如，隨溶解無(wú)機(jī)磷(DIP)濃度的不斷增加，優(yōu)勢(shì)藻類由藍(lán)藻演變?yōu)榫G藻[10]；靜水與動(dòng)水環(huán)境中的藻類優(yōu)勢(shì)種差異明顯，流速對(duì)藻類生長(zhǎng)有重要影響[11-12]，WT和TD條件不同，藻類優(yōu)勢(shì)種也隨之變化[13]；且藻類結(jié)構(gòu)與水質(zhì)有密切關(guān)系[14]．同樣，Chl.a濃度與各環(huán)境因子間也存在密切的相互關(guān)系[15-17]．柘林水庫(kù)前期的研究多側(cè)重水質(zhì)、藻類、污染負(fù)荷等生態(tài)環(huán)境歷史變化及評(píng)價(jià)[1-4]，對(duì)于探討湖泊浮游藻類與水體中生源要素和環(huán)境因子的相互關(guān)系的研究，尚有待于深入．本研究通過對(duì)柘林水庫(kù)進(jìn)行實(shí)地調(diào)查，嘗試揭示柘林水庫(kù)藻類生物量、優(yōu)勢(shì)種和Chl.a濃度等生態(tài)指標(biāo)，水體的溶解無(wú)機(jī)氮(DIN)、DIP、溶解硅(DSi)濃度等生源要素和WT、TD、DO濃度等環(huán)境因子的分布特征，探討三者之間的內(nèi)在關(guān)系，以期為水庫(kù)環(huán)境管理與水體利用提供科學(xué)依據(jù)．

1 樣品與方法

1.1 樣品采集與分析

鑒于春、夏季節(jié)是藻類生長(zhǎng)較快的季節(jié)[18]，根據(jù)實(shí)際情況，本次調(diào)查采樣時(shí)間選取在2015年4月底．采樣分走航測(cè)量和定點(diǎn)測(cè)量?jī)煞N方式．走航從下游大壩向上游測(cè)量56 km，沿程設(shè)置4個(gè)采樣點(diǎn)，從下游向上游依次為D點(diǎn)(大壩前，下游代表站)、C點(diǎn)(中游代表站)、B點(diǎn)(毗鄰武寧縣城河段站)和A點(diǎn)(上游代表站)．走航的航跡線和采樣點(diǎn)位置分布如圖1所示．

圖1 柘林水庫(kù)位置、采樣航線和采樣點(diǎn)位分布Fig.1 Sampling route and sites in the Zhelin Reservoir

走航時(shí)航速保持2～3節(jié)，利用懸掛在水下1 m處的多參數(shù)水質(zhì)監(jiān)測(cè)儀(Multiparameter system-Manta2)測(cè)量水體表層Chl.a濃度．同時(shí)利用聲學(xué)多普勒流速剖面儀(Acoustic Doppler Current Profilers, ADCP)沿程測(cè)量水深和流速．多參數(shù)水質(zhì)監(jiān)測(cè)儀的Chl.a濃度測(cè)量值與常規(guī)的丙酮法測(cè)量值相比，其均值相對(duì)誤差范圍為0.7%～9.2%(2014年6月在長(zhǎng)江口大戟山水域24 h測(cè)量)．

Y=fi(ni/N)

(1)

式中，ni為樣品中第i種浮游藻類的個(gè)體數(shù)，N為同一樣品中所有浮游藻類的總個(gè)數(shù)體，fi為第i種浮游藻類在各個(gè)樣點(diǎn)出現(xiàn)的頻度，當(dāng)Y≥0.02時(shí)的物種認(rèn)定為優(yōu)勢(shì)種[24]．

另外，水庫(kù)的營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)類型采用相關(guān)加權(quán)營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)法(TLI(∑))[25-26]，即綜合營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)法，利用Chl.a濃度、SD、TP濃度和TN濃度4個(gè)參數(shù)評(píng)價(jià)，公式為：

(2)

式中，Wj為第j種參數(shù)的相關(guān)權(quán)重；TLI(j)代表第j種參數(shù)的營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)；且Chl.a濃度、SD值為實(shí)測(cè)值，TP濃度根據(jù)TP與Chl.a濃度關(guān)系[25]進(jìn)行計(jì)算，TN濃度根據(jù)DIN與浮游藻類生物量的含氮量之和計(jì)算[27]．評(píng)價(jià)分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)為：TLI(∑)<30為貧營(yíng)養(yǎng)，30～50為中營(yíng)養(yǎng)，>50為富營(yíng)養(yǎng)[25]．

1.2 藻類、Chl.a與環(huán)境因子的冗余分析

水庫(kù)浮游藻類繁多，其種類組成本質(zhì)是一組多元因變量，受外部生源要素及環(huán)境因子等一組多元自變量所控制．冗余分析(redundancy analysis, RDA)是一種典型相關(guān)分析的統(tǒng)計(jì)方法，能定量分析兩組多元變量(響應(yīng)變量組和解釋變量組)之間的線性關(guān)系，分析這種線性關(guān)系引起響應(yīng)變量變異占總變異的比例．本文將水庫(kù)中細(xì)胞豐度大于1000 cells/L的34種藻類(代碼見表1)作為響應(yīng)變量組，將環(huán)境因子包括DIN濃度、DIP濃度、DSi濃度、WT、TD、DO濃度等6個(gè)變量作為解釋變量組，原始數(shù)據(jù)均進(jìn)行l(wèi)og轉(zhuǎn)換，利用Canoco 4.5軟件進(jìn)行RDA分析，變量的顯著性用499次的MonteCarlo檢驗(yàn)[28]．

2 結(jié)果與分析

2.1 浮游藻類的組成與空間分布

柘林水庫(kù)共檢出細(xì)胞豐度>1000 cells/L的主要浮游藻類6門24屬34種(表1)，主要優(yōu)勢(shì)藻類(Y≥0.02)為硅藻門和藍(lán)藻門，硅藻門以顆粒直鏈藻、顆粒直鏈藻最窄變種、梅尼小環(huán)藻、美麗星桿藻和尖針桿藻為主要優(yōu)勢(shì)種，優(yōu)勢(shì)度分別為0.026、0.080、0.021、0.022和0.111；藍(lán)藻門以魚害微囊藻、卷曲長(zhǎng)孢藻、類顫魚腥藻、阿氏擬魚腥藻和小席藻為優(yōu)勢(shì)種，優(yōu)勢(shì)度分別為0.073、0.081、0.110、0.028和0.052(表1)．毗鄰武寧縣城河段的A和B點(diǎn)藻類分別為22和20種，以藍(lán)藻和硅藻為優(yōu)勢(shì)藻類，而自然河段C和D點(diǎn)藻類分別為18和12種，以藍(lán)藻為優(yōu)勢(shì)藻類．另外，毗鄰城市(武寧縣城)河段的A點(diǎn)和B點(diǎn)的生物量和細(xì)胞豐度分別為0.39～0.51 mg/L和4.1×106～5.4×106cells/L，遠(yuǎn)高于自然河段的C和D點(diǎn)的0.26～0.46 mg/L和2.7×106～3.7×106cells/L(圖2)．

表1 柘林水庫(kù)浮游藻類物種代碼、名稱和優(yōu)勢(shì)度

圖2 柘林水庫(kù)4個(gè)采樣點(diǎn)的細(xì)胞豐度和生物量Fig.2 Cell density and biomass of four sampling sites in the Zhelin Reservoir

2.2 Chl.a濃度的空間分布

縱向上自上游至下游，柘林水庫(kù)水體Chl.a濃度在毗鄰武寧縣城河段(A和B點(diǎn))和自然河段(C和D點(diǎn))表層差別顯著，自然河段Chl.a濃度穩(wěn)定在2 μg/L左右，毗鄰城市河段高達(dá)5.8 μg/L，是自然河段的2.9倍(圖3)，這與上面所述的浮游藻類生物量和細(xì)胞豐度的分布基本一致．

圖3 柘林水庫(kù)水體Chl.a濃度的縱向分布Fig.3 Longitudinal distribution of chlorophyll-a concentration in the water of Zhelin Reservoir

垂向上，4個(gè)采樣點(diǎn)水體的Chl.a濃度剖面均出現(xiàn)了次表層葉綠素最大值現(xiàn)象(subsurface chlorophyll maximum，SCM)．其SCM均出現(xiàn)在3～8 m，除A點(diǎn)外，其余3個(gè)點(diǎn)從3～8 m開始急劇下降，10 m以下穩(wěn)定在1.5～2 μg/L(圖4)．其中，B點(diǎn)SCM(10.29 μg/L)出現(xiàn)在3.2 m，平均垂向濃度為4.19 μg/L，SCM層累積Chl.a占垂向水體的74.1%．A點(diǎn)SCM(4.2 μg/L)出現(xiàn)在2.78 m，垂線平均值為3.61 μg/L．C點(diǎn)SCM(2.51 μg/L)出現(xiàn)在2.17 m，垂線平均值為1.78 μg/L，SCM層累積Chl.a占垂向水體的27.8%．D點(diǎn)SCM(2.75 μg/L)出現(xiàn)在2.33～7.26 m，垂線平均值為1.99 μg/L，SCM層累積Chl.a占垂向水體的25.2%(圖4)．

2.3 環(huán)境因子的空間分布

2.3.1 生源要素的空間分布及其與Chl.a濃度的相關(guān)關(guān)系 縱向上自上游至下游，DIN濃度在自然河段(C和D點(diǎn))和毗鄰城市河段(A和B點(diǎn))表層差別不大，均穩(wěn)定在0.69～0.84 mg/L．而DIP在毗鄰城市河段的濃度(23～36 μg/L)遠(yuǎn)大于自然河段(7～12 μg/L)，是自然河段的3倍左右，從B點(diǎn)到D點(diǎn)，表層DIP濃度下降了72%．DSi濃度沿程不斷減少，由A點(diǎn)的4.82 mg/L下降到D點(diǎn)的3.8 mg/L(圖4)，下降了21%，C點(diǎn)由于北岸巾口水的注入而升高到4.48 mg/L．

垂向自表層至底層，隨Chl.a濃度的垂直變化，營(yíng)養(yǎng)鹽濃度呈現(xiàn)獨(dú)特變化．DIN、DIP濃度均在表層和Chl.a濃度的SCM層呈現(xiàn)較小值，而在Chl.a濃度的SCM層下達(dá)到最大，然后又不斷減少，至10 m以下逐漸穩(wěn)定；而DSi濃度除B點(diǎn)外均自表層至底層不斷增加，增加幅度10%～12%(圖4)．

另外，水深0～10 m的Chl.a濃度與DIN、DIP和DSi濃度的相關(guān)系數(shù)分別為0.154、0.814和0.140(圖5)．

2.3.2 環(huán)境要素的空間分布 從縱向上表層水體來(lái)看，自上游至下游，上游毗鄰城市河段與自然河段(C和D點(diǎn))WT差別不大，均在20～24℃之間；TD從上游向下游不斷增加，從A點(diǎn)的5.1 NTU增加到D點(diǎn)的13 NTU；DO濃度從上游向下游總體呈增加趨勢(shì)，從上游毗鄰城市河段(A和B點(diǎn))的10.2～10.8 mg/L增加到下游自然河段(C和D點(diǎn))的11.5～12.0 mg/L(圖4)；從上游到下游流速?gòu)?.2 m/s降低至0.1 m/s．從上游向下游SD總體呈升高趨勢(shì)，A點(diǎn)水深2.8 m，可見底，B、C和D點(diǎn)的SD分別為4.4、7.8和8.1 m．

垂向上0～5 m，各點(diǎn)出現(xiàn)溫躍現(xiàn)象，WT急速下降，下降幅度大于1.5℃/m，5～20 m緩慢下降，下降幅度為0.3℃/m左右，20 m以下WT穩(wěn)定在11℃左右；上游毗鄰城市河段(A和B點(diǎn))水體TD不斷增加，而自然河段(C和D點(diǎn))在0～5 m各點(diǎn)TD均不斷降低，5～7 m以下又不斷升高；DO濃度的垂向變化與Chl.a濃度剖面類似，在SCM層存在DO濃度的最大值(圖4)．

圖4 柘林水庫(kù)水體Chl.a濃度與環(huán)境因子的垂向分布Fig.4 Vertical distribution of chlorophyll-a concentration and environment variables in the water of Zhelin Reservoir

圖5 柘林水庫(kù)水體Chl.a濃度與營(yíng)養(yǎng)鹽濃度的相關(guān)關(guān)系Fig.5 Interrelation of chlorophyll-a concentration and nutrition concentrations in the water of Zhelin Reservoir

2.4 水庫(kù)營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)

柘林水庫(kù)上、中游4個(gè)站點(diǎn)水體DIN、DIP和DSi濃度的平均值分別為0.83 mg/L、13.89 μg/L、4.44 mg/L．水庫(kù)N∶P比值均在26以上，最高達(dá)116．因此，柘林水庫(kù)N∶P比值遠(yuǎn)高于Redfield比例(16∶1)，說(shuō)明水庫(kù)中DIN相對(duì)比較充足，而DIP為限制因子．

柘林水庫(kù)自上游而下A、B、C、D 4個(gè)站點(diǎn)的綜合營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)(TLI(∑))分別為37.30、43.65、33.04、32.20，平均為36.55，介于30～50之間，屬于中營(yíng)養(yǎng)型水體．

3 討論

3.1 藻類與環(huán)境因子的冗余分析

柘林水庫(kù)主要藻類(細(xì)胞豐度>1000 cells/L)有34種，平均細(xì)胞豐度為39×104cells/L，平均生物量為0.41 mg/L，其細(xì)胞豐度和生物量均較低，不及同季節(jié)的千島湖[29]，遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于5月初的洞庭湖和鄱陽(yáng)湖[30-31]．藻類優(yōu)勢(shì)度的結(jié)果表明硅藻門和藍(lán)藻門為主要優(yōu)勢(shì)藻類，冗余分析表明這2種藻類組成與營(yíng)養(yǎng)鹽和WT等環(huán)境因子有密切關(guān)系(圖6)，經(jīng)Monte Carlo置換檢驗(yàn)所有排序軸均達(dá)到顯著水平(P<0.05)，說(shuō)明排序結(jié)果可靠，具體關(guān)系如下：6個(gè)變量在兩主成份軸上共解釋了74.9%的浮游藻類變率，其中在第1軸為42.8%，在第2軸為32.1%．12種硅藻(占80%)、5種綠藻(占55.6%)和1種裸藻(占50%)的細(xì)胞豐度沿著DSi與DIN濃度的方向排列，DSi濃度與第1軸的相關(guān)系數(shù)為0.733，與第2軸的相關(guān)系數(shù)為-0.181；DIN濃度與第1軸的相關(guān)系數(shù)為0.601，與第2軸的相關(guān)系數(shù)為-0.342，表明硅藻和綠藻的生長(zhǎng)更依賴DSi和DIN．這是因?yàn)镾i元素是構(gòu)成硅藻骨架和外殼的必需元素，其生長(zhǎng)發(fā)育對(duì)DSi的需求敏感所致．5種藍(lán)藻(占71.4%)、5種硅藻(占33.3%)、2種綠藻(44.4%)、2種甲藻(占100%)和1種隱藻(占100%)的細(xì)胞豐度沿著DIP濃度和WT的方向排列，呈現(xiàn)出正相關(guān)關(guān)系，DIP濃度與第1軸的相關(guān)系數(shù)為-0.202，與第2軸的相關(guān)系數(shù)為0.911，WT與第1軸的相關(guān)系數(shù)為0.345，與第2軸的相關(guān)系數(shù)為0.671，表明藍(lán)藻、甲藻的生長(zhǎng)更多依賴DIP和較高的WT．這是因?yàn)樵谕葼I(yíng)養(yǎng)條件下，多數(shù)藍(lán)藻、甲藻對(duì)磷的獲取、儲(chǔ)存能力大于其他藻類，使水體中DIP濃度降低，抑制其他藻類生長(zhǎng)[3,32]，而且其最適生長(zhǎng)WT較高[33](高于大多數(shù)硅藻和綠藻)，柘林水庫(kù)表層WT均接近25℃，高溫有利于藍(lán)藻優(yōu)先生長(zhǎng)，成為優(yōu)勢(shì)藻類．另外，TD和DO濃度等因子與大多數(shù)藻類細(xì)胞豐度的方向夾角大于90°(圖6)，而且與第1、2軸相關(guān)系數(shù)小于0.45，說(shuō)明TD和DO濃度對(duì)藻類組成的影響較小．上述分析表明，相比于其他環(huán)境因子，柘林水庫(kù)中DIN濃度、DIP濃度、DSi濃度和WT可能對(duì)藻類組成有更多的影響和控制作用．本次藻類與優(yōu)勢(shì)種的調(diào)查結(jié)果與2012-2013年的調(diào)查結(jié)果一致，均表明柘林水庫(kù)藻類以藍(lán)藻和硅藻為優(yōu)勢(shì)藻類[3]．其中藍(lán)藻門的類顫魚腥藻和硅藻門的尖針桿藻是富營(yíng)養(yǎng)化乃至發(fā)生水華事件的主要藻類．

圖6 浮游藻類(細(xì)胞豐度)與環(huán)境因子的RDA排序圖Fig.6 Correlation plots of RDA on the relationship between the environment variables and cell density of phytoplankton taxa

3.2 Chl.a濃度與環(huán)境因子的相關(guān)分析

3.2.1 人類排放對(duì)Chl.a和營(yíng)養(yǎng)鹽濃度的影響 上游毗鄰武寧縣城河段(A和B點(diǎn))水體的Chl.a濃度垂向均值(4.0～5.8 μg/L)明顯高于下游自然河段(C和D點(diǎn)，約2 μg/L)(圖3)，這表明人類排放對(duì)Chl.a濃度變化有顯著的影響．B點(diǎn)DIP濃度(23～36 μg/L)也遠(yuǎn)高于自然河段(C點(diǎn)和D點(diǎn)，7～12 μg/L)，這說(shuō)明武寧縣城向柘林水庫(kù)排放了大量的營(yíng)養(yǎng)鹽，導(dǎo)致毗鄰武寧縣城河段藻類物種的多樣性、生物量顯著增加(表1)，Chl.a濃度也顯著增加(圖3、4)．

3.2.2 Chl.a濃度的SCM特征及與營(yíng)養(yǎng)鹽濃度垂向分布的關(guān)系 柘林水庫(kù)水體Chl.a濃度有顯著的SCM現(xiàn)象，SCM層深度為3～8 m，厚度為2～7 m，SCM層占整個(gè)水體的25.2%～74.1%(圖4)．另外，《中國(guó)湖泊志》曾報(bào)道鏡泊湖等少數(shù)深水湖泊生物量的垂向分層現(xiàn)象[18]．近期灤河流域潘家口水庫(kù)、新安江水庫(kù)和撫仙湖也報(bào)道了顯著的SCM現(xiàn)象[34-36]．SCM最早報(bào)道于海洋研究中，指弱混合(層化)水體中，葉綠素濃度最大值出現(xiàn)在海面以下一定深層．柘林水庫(kù)與其他湖泊和水庫(kù)中的SCM現(xiàn)象表明，SCM也是湖泊和水庫(kù)普遍存在的現(xiàn)象，但是SCM層的深度和厚度比海洋小．

柘林水庫(kù)水體營(yíng)養(yǎng)鹽濃度隨Chl.a濃度垂向變化而變化的特征表明，Chl.a濃度的垂向變化導(dǎo)致營(yíng)養(yǎng)鹽濃度變化．在表層和SCM層藻類吸收DIN、DIP，致使其濃度減少；SCM層的下層盡管仍有藻類吸收DIN、DIP，但SCM層死亡的大量藻類分解的DIN、DIP的沉降效應(yīng)，導(dǎo)致其濃度增加；然后隨沉降效應(yīng)減弱，DIN濃度減小，DIP濃度略有減小(圖4)．而DSi濃度自表向底不斷增加的特點(diǎn)表明，盡管表層和SCM層藻類也吸收DSi致使其濃度減少，該層內(nèi)的藻類死亡后，并不能快速溶出釋放DSi，從而SCM層的下層并未出現(xiàn)因DSi沉降累積效應(yīng)而出現(xiàn)最大值，DSi和DIN、DIP吸收及分解的差異，以及沉積物界面的再釋放導(dǎo)致其最大值出現(xiàn)在底部(圖4)．

另外，柘林水庫(kù)水體N∶P值均在26以上，最高達(dá)116．而Redfield定律表明，浮游藻類的生長(zhǎng)繁殖對(duì)無(wú)機(jī)氮和磷酸鹽的攝取基本按照16∶1的比例進(jìn)行[37]．因此，柘林水庫(kù)水體N∶P遠(yuǎn)高于Redfield比例，說(shuō)明水庫(kù)中DIN相對(duì)比較充足，而DIP為限制因子．另外，深度10 m以上的水體Chl.a濃度與DIN、DIP和DSi濃度相關(guān)系數(shù)分別為0.154、0.814和0.140(圖5)，這表明柘林水庫(kù)水體Chl.a濃度的分布也受到DIP濃度的影響．

3.2.3 Chl.a濃度與WT、DO濃度和TD的垂向分布關(guān)系 首先，Chl.a濃度在水體垂向3～8 m出現(xiàn)明顯的SCM層，而WT在0～5 m出現(xiàn)明顯的溫躍層，表明SCM層與WT溫躍層基本一致，SCM層發(fā)育在WT溫躍層內(nèi)或者下部(圖4)．這說(shuō)明SCM層發(fā)育與WT溫躍層有密切關(guān)系．其次，在SCM層，DO濃度達(dá)到最大值，而在其上層和下層，DO濃度均減少，這說(shuō)明Chl.a濃度的垂直分布控制了DO濃度的分布(圖4)．其機(jī)理即為SCM層藻類的大量生長(zhǎng)，釋放出大量的氧氣，導(dǎo)致DO濃度增加并達(dá)到最大值．另外，TD在0～5 m呈現(xiàn)不斷降低的趨勢(shì)(圖4)，這種現(xiàn)象主要是調(diào)查期間漂浮的大量花粉隨深度減少所造成．在5 m以下，TD基本穩(wěn)定(圖4)．B點(diǎn)5 m以下TD升高主要是底層泥沙的再懸浮所造成．C點(diǎn)的TD在12～20 m出現(xiàn)峰值，其原因可能是溫躍層的存在限制了物質(zhì)向下傳遞，從而北岸巾口水的注入由于介質(zhì)不同(WT不同)形成平面射流，從而在此層內(nèi)累積，導(dǎo)致匯入?yún)^(qū)出現(xiàn)12～18 m的高濁度區(qū)(圖4)．

3.2.4 柘林水庫(kù)水體Chl.a濃度的SCM層發(fā)育機(jī)理 Chl.a濃度的SCM現(xiàn)象早在1935年就有報(bào)道[38]，1958年Sverdrup用真光層深度(Zeu，表面光強(qiáng)減到1%的深度)與混合層深度(Zmix，水體溫度或密度沿深度變化很小的垂直混合充分的水層)的比值變化描述湖泊SCM的產(chǎn)生機(jī)理，提出比值的臨界值理論，當(dāng)水體Zeu/Zmix高于臨界值(混合層深度淺于臨界層深度)，藻類迅速生長(zhǎng)，反之則抑制其生長(zhǎng)[39]．該理論廣泛用于探討水庫(kù)SCM的機(jī)理[40-41]．該理論的本質(zhì)是浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力與水體垂向?qū)踊€(wěn)定度的關(guān)系，而水體垂向?qū)踊€(wěn)定度的核心是溫躍層的存在與否[42-43]，水庫(kù)中SCM形成首先有賴于溫躍層的存在與否，溫躍層阻礙水體的上下混合交換，在層內(nèi)形成相對(duì)靜止穩(wěn)定的環(huán)境[44]；其次浮游植物對(duì)弱光的適應(yīng)原理導(dǎo)致大部分種類的藻類在位于水體表面光強(qiáng)1%～12%的水下層(光飽和層)光合作用最強(qiáng)[45-47]；另外溫躍層內(nèi)營(yíng)養(yǎng)鹽自底部向上的輸送及營(yíng)養(yǎng)鹽沉降累積，導(dǎo)致溫躍層內(nèi)尤其是下部區(qū)域營(yíng)養(yǎng)鹽的富集，為藻類生長(zhǎng)提供了充足的營(yíng)養(yǎng)來(lái)源[48]．上述溫躍層、藻類對(duì)弱光的適應(yīng)原理及營(yíng)養(yǎng)鹽富集機(jī)制相互作用，致使海洋、湖泊與水庫(kù)中普遍存在Chl.a濃度的SCM現(xiàn)象．從上述討論可以看出，對(duì)于柘林水庫(kù)而言，柘林水庫(kù)溫躍層的存在也是與Chl.a濃度的SCM層發(fā)育密切相關(guān)，溫躍層的存在造成層內(nèi)穩(wěn)定靜止的環(huán)境，同時(shí)也阻礙了營(yíng)養(yǎng)鹽的上下交換，致使?fàn)I養(yǎng)鹽在沉降作用下在層內(nèi)出現(xiàn)富集(圖4)．另外，由于水庫(kù)光衰減系數(shù)遠(yuǎn)比海洋(0.04～0.2)要高，如果假定水庫(kù)光衰減系數(shù)為0.6，水表面光強(qiáng)(調(diào)查時(shí)為晴天)為100000 lux，根據(jù)光衰公式(Lambert-Beer Law)[49]：Id=I0·ekd(Id為深度d處的光強(qiáng)，I0為水表層晴天光照，k為光衰系數(shù))，則光強(qiáng)衰減到10%的深度約為4.6 m．因此，根據(jù)浮游植物對(duì)弱光的適應(yīng)原理，柘林水庫(kù)浮游藻類在水下4.6 m左右光合作用最強(qiáng)．因此，本研究表明，溫躍層是水庫(kù)SCM發(fā)育的前提，藻類對(duì)弱光的適應(yīng)性是SCM發(fā)育的生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)，而溫躍層內(nèi)營(yíng)養(yǎng)鹽富集機(jī)制是SCM發(fā)育的物質(zhì)基礎(chǔ)，三者相互作用，形成SCM現(xiàn)象．

3.3 水庫(kù)的自凈能力及營(yíng)養(yǎng)鹽的過濾器效應(yīng)

柘林水庫(kù)水體Chl.a和DIP濃度從B點(diǎn)到C點(diǎn)不斷減少，但C點(diǎn)至D點(diǎn)基本穩(wěn)定(圖3、4)，說(shuō)明盡管水庫(kù)接納了來(lái)自縣城排放的大量DIP等營(yíng)養(yǎng)鹽，造成了藻類的大量繁殖，但是經(jīng)過18 km長(zhǎng)的河段(B～C段)的自凈，藻類與水質(zhì)都達(dá)到穩(wěn)定．另外，營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)評(píng)價(jià)表明柘林水庫(kù)整體處于中營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)．上述分析說(shuō)明柘林水庫(kù)的自凈能力非常強(qiáng)，一個(gè)人口40萬(wàn)的縣城，經(jīng)過初級(jí)處理的廢水排入水庫(kù)，經(jīng)過18 km長(zhǎng)的弱流動(dòng)水體(流速0.1 m/s)的自凈，水體水質(zhì)便達(dá)到穩(wěn)定．

水庫(kù)的自凈能力的本質(zhì)是藻類吸收消化營(yíng)養(yǎng)鹽，導(dǎo)致營(yíng)養(yǎng)鹽產(chǎn)生了顯著的生物過濾器效應(yīng)，即營(yíng)養(yǎng)鹽通過浮游藻類的吸收，固定于藻類中，并隨藻類沉降沉積于庫(kù)內(nèi)．首先，水庫(kù)的自凈表明水庫(kù)對(duì)氮和磷均產(chǎn)生了吸收固定作用，但是垂向分布也表明，藻類在沉降過程中，具有明顯的分解釋放氮、磷的現(xiàn)象，導(dǎo)致SCM層下水體的DIP和DIN濃度出現(xiàn)最大值，這說(shuō)明水庫(kù)盡管有吸收固定氮、磷的現(xiàn)象，但大部分又在藻類沉降過程迅速釋放回歸水體，并沒有隨沉降藻體沉積于庫(kù)內(nèi)，因此水庫(kù)對(duì)氮和磷的過濾器效應(yīng)不顯著．

但是對(duì)于DSi而言，其縱向不斷減少表明水體中DSi濃度不斷減少(減少21%)(圖4)．其垂向上(除B點(diǎn)外)不斷增加的趨勢(shì)表明，水體上層吸收固定DSi能力大于下層，而且藻類沉積過程沒有顯著溶出再釋放DSi的現(xiàn)象，因此上層被吸收固定的DSi均隨藻體沉降而沉積于庫(kù)內(nèi)．DSi垂向累積計(jì)算表明，如以底層DSi濃度為河流原始濃度，則垂向上，經(jīng)藻類吸收固定的DSi約為11%～12%(C和D點(diǎn))(圖4)．這種垂向上DSi的吸收固定正是導(dǎo)致DSi從上游向下游不斷減少的原因．綜合評(píng)價(jià)，柘林水庫(kù)生物過濾器效應(yīng)導(dǎo)致21%的DSi滯留于庫(kù)內(nèi)．這種水庫(kù)的DSi滯留現(xiàn)象也是其他成千上萬(wàn)水庫(kù)的普遍現(xiàn)象，導(dǎo)致長(zhǎng)江入海DSi通量自1960 s以來(lái)下降了2/3，導(dǎo)致河口營(yíng)養(yǎng)鹽比例失調(diào)，生態(tài)結(jié)構(gòu)改變[50-51]．

3.4 水庫(kù)富營(yíng)養(yǎng)化水平

柘林水庫(kù)4個(gè)站點(diǎn)水體的DIN和DIP濃度平均值分別為0.69～0.84 mg/L和7～36 μg/L，根據(jù)國(guó)家水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)[52]，調(diào)查期間干流區(qū)域水體水質(zhì)良好，屬于III類水體．江西省環(huán)境保護(hù)科學(xué)研究院于2012年8月-2013年7月對(duì)柘林水庫(kù)16個(gè)監(jiān)測(cè)點(diǎn)的調(diào)查數(shù)據(jù)表明：DIN濃度全年平均在0.65 mg/L左右，DIP濃度全年平均在30 μg/L左右，其中4月份的DIN濃度約0.6 mg/L，DIP濃度約20 μg/L[1,3]．本次調(diào)查與2012-2013年度的調(diào)查結(jié)果基本一致．其次，本次調(diào)查的營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)均介于30～50之間，說(shuō)明調(diào)查期間干流水域?qū)儆谥袪I(yíng)養(yǎng)型水體，也與2012-2013年度調(diào)查結(jié)果一致[1,3]．另外，柘林水庫(kù)水體TN、TP濃度和營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)自2008年以來(lái)呈現(xiàn)不斷減小的趨勢(shì)，其主要原因是流域污染治理水平的提高[1,3]．

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Distribution, relationship and significance of phytoplankton, chlorophyll-a and environment variables in spring season of the Zhelin Reservoir, Jiangxi Province

LI Yimiao, LI Maotian**, AI Wei, LUO Zhang, HU Jin & HOU Lijun

(StateKeyLaboratoryofEstuarineandCoastalResearch,EastChinaNormalUniversity,Shanghai200062,P.R.China)

Zhelin Reservoir is a large canyon-reservoir in the midstream of the Yangtze River, and the storage capacity is 79.2×108m3and length is 115 km. Through measurements on a moving vessel and at fixed-point sites in the Zhelin Reservoir in April, 2015, the distribution of phytoplankton, chlorophyll-a (Chl.a) concentration and main environment variables (including dissolved inorganic nitrogen (DIN), dissolved inorganic phosphorus (DIP), dissolved silicon (DSi), water temperature, turbidity, dissolved oxygen (DO)) were analyzed. The redundancy relationship of phytoplankton taxa and environmental variables was analyzed using the software CANOCO 4.5. The results showed that, 1) the reservoir water was categorized as a middle-status in nutrients. There were 34 main phytoplankton species in the surface (the cell density of which exceeding 1000 cells/L), and the average biomass of reservoir was 0.41 mg/L. The dominant algae (dominance be equal or greater than 0.02) were the diatoms and cyanobacteria. DIN, DIP, DSi and water temperature can impact on the structure of algae, and the four factors were explained for more than 60% variation of the algal structure. 2) The reservoir had a significant phenomenon of subsurface chlorophyll maximum (SCM). The depth of SCM appears at the water depth from 3 to 8 m, and the thickness is about 2-7 m. The Chl.a in the SCM layer is 25.2%-74.1% among the total in the vertical. The algae in the SCM layer absorbed the nutrients, resulting in decreased concentrations of DIN, DIP and DSi and the increased DO concentration. 3) The reservoir had significant biological and biochemical filtering effect for the DSi. About 11% to 12% DSi were absorbed by organisms in the middle and upper area of in the reservoir, and accumulating about 21% DSi was absorbed by algae from upstream to downstream. 4) Nitrogen and phosphorus emissions by human activities have a serious impact on the ecology and water quality of the reservoir and the adjacent county region. The concentrations of Chl.a and DIP in the region is about 2.9 times and 3 times higher than that in the natural region of the reservoir, respectively.

Phytoplankton; chlorophyll-a; subsurface chlorophyll maximum; biological and biochemical filtering; Zhelin Reservoir

； E-mail：mtli@sklec.ecnu.edu.cn.

*國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41271520)和國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(2016YFA0600904)聯(lián)合資助． 2016-05-11收稿；2016-09-05收修改稿． 李懿淼(1992～)，男，碩士研究生； E-mail：liyimiao@foxmail.com.