基于淡水蚌類的生物學特征預測種群局部定居率和滅絕率
——以鄱陽湖為例*

武瑞文，高博宇，蘭志春，張銘華，歐陽珊，吳小平**

(1：南昌大學生命科學學院，南昌 330031) (2：南昌大學生命科學研究院流域生態(tài)研究所，南昌 330031)

基于淡水蚌類的生物學特征預測種群局部定居率和滅絕率
——以鄱陽湖為例*

武瑞文1,2，高博宇1，蘭志春2，張銘華1，歐陽珊1，吳小平1,2**

(1：南昌大學生命科學學院，南昌 330031) (2：南昌大學生命科學研究院流域生態(tài)研究所，南昌 330031)

淡水蚌類是全球最受威脅的動物群之一. 加強淡水蚌類滅絕機制的研究，對促進野生淡水蚌類生物多樣性的保護和管理具有重要的意義. 淡水蚌類具有獨特的生活史，發(fā)育過程中的鉤介幼蟲必須依賴于宿主魚才能完成變態(tài)發(fā)育. 淡水蚌局部種群之間的交流是通過宿主魚的遷移和幼蟲漂流來實現的. 通過對鄱陽湖12個采樣地點調查，計算了39種淡水蚌的局部定居率和滅絕率，利用一般線性模型，通過比較最低赤池信息準則和許瓦茲貝葉斯準則來評估淡水蚌類的8個生物學特征對預測種群局部定居率和滅絕率的可行性. 結果表明：淡水蚌類的生物學特征與局部定居率和滅絕率存在相關性，可以用來預測種群局部定居和滅絕，其中種群結構和繁殖時期這兩個生物學特征是預測局部定居率的最佳組合模型，分布密度、繁殖能力、保護現狀和運動能力是預測局部滅絕率的最佳結合模型. 就鄱陽湖淡水蚌類而言，局部滅絕率顯著超過局部定居率，表明局部種群隔離程度正在加重，面臨著嚴重的種群滅絕危機.

淡水蚌類；生物學特征；定居率；滅絕率；鄱陽湖

保護生物學最重要的一項工作就是判斷哪些物種最容易滅絕[1-2]. 大多數滅絕風險評估是基于物種面積關系、隔離和種群大小的分析[3-4]，本質上忽略了不同種群之間的生態(tài)作用，以及極端自然條件的干擾和人類活動的影響.

我國長江中下游是淡水蚌類分布最集中的地區(qū). 近年來由于人類活動對蚌類棲息地破壞加劇，使得該地區(qū)的淡水蚌類受到了嚴重威脅[5-6]. 因此，加強對淡水蚌類滅絕機制的研究，對促進淡水蚌類生物多樣性保護和管理具有重要意義.

淡水蚌類常以多物種聚集形式出現，我們稱之為蚌床. 蚌床面積通常為50～5000 m2，蚌床內種群的密度往往要比外面高出10～100倍[7]. 淡水蚌類具有獨特的生活史，發(fā)育過程中的鉤介幼蟲需要寄生在魚鰓或鰭上[8-12]. 蚌類運動緩慢，其種群在蚌床之間的擴散多是通過鉤介幼蟲宿主魚的移動或幼蟲漂流來完成.

為了預測種群是趨于滅絕還是能維持一段時間，生態(tài)學家構建了集合種群模型. 研究集合種群通常著眼于一個較大的區(qū)域，而在這個區(qū)域內包含很多小種群(局部種群)的棲息地點(斑塊). 在集合種群動態(tài)模型中，隨著時間演替，局部種群可能出現擴散或滅絕，若局部種群由于各種原因走向滅絕，稱為局部滅絕；若局部種群通過擴散占據了其他的空白斑塊，并且在新的斑塊中定居，稱為局部定居[13]. 在這個模型中，局部種群是彼此相聯系的，通過比較集合種群中的局部定居率和滅絕率，可以對種群的可持續(xù)性進行評估[14]. 在當前自然生境正日益加速喪失和破碎化的背景下，越來越多的物種只能棲息于片段生境中，集合種群的概念受到了空前的重視，許多學者利用集合種群模型對片段生境中種群的滅絕風險進行預測和評估[15-20]. Vaughn[21]首次探討了集合種群模型評估淡水蚌類滅絕風險的適用性. Hinck等[22]將區(qū)域內的蚌床作為局部種群處理，其集合種群由若干蚌床構成，蚌床之間種群的遷入和遷出與鉤介幼蟲擴散有關. 由于估算定居率和滅絕率需要追溯到數十年前的歷史數據[23]，而這樣的數據保存相對較少，因此，基于集合種群動態(tài)模型，通過計算局部定居率和滅絕率來評估淡水蚌類的滅絕風險仍需要更多實踐[24-25].

本研究選擇集合種群模型中的內部定居(internal colonisation)和救援效應(rescue effect)相結合的模型，利用1960s和21世紀以后所得的鄱陽湖淡水蚌類的數據，計算局部種群定居率和滅絕率，探討淡水蚌類的生物學特征與種群局部定居率和滅絕率的關系，確定哪些生物學特征能最好地預測種群局部定居率和滅絕率，以期為鄱陽湖淡水蚌類的合理利用和保護提供依據.

1 材料與方法

1.1 采樣時間和地點

集合種群的種群動態(tài)測定必須限定在一個特定的時間范圍內[13]. 張璽等[26]最早對鄱陽湖及其周圍水域的雙殼類進行了較為系統的研究，采集了該地區(qū)南昌贛江、涂家埠、瑞洪信江、德安博陽河、九江八里湖、星子南康鎮(zhèn)、湖口雙鐘鎮(zhèn)、都昌南河頭、鄱陽汪氏灣、吳城、新建、謝埠12個樣點的標本(圖1).

2014-2015年的3-4月，本文就鄱陽湖這12個采樣點的蚌類再次作了調查，利用這兩個時期的物種數據來估計局部定居率和滅絕率.

圖1 鄱陽湖流域采樣點分布(1：九江八里湖；2：雙鐘鎮(zhèn)；3：南康鎮(zhèn)；4：新建縣； 5：德安博陽河；6：都昌縣；7：吳城；8：涂家埠；9：鄱陽縣；10：南昌贛江；11：瑞洪信江；12：謝埠)Fig.1 Sampling sites in Lake Poyang drainage (1: Bali Lake in Jiujiang; 2: Shuangzhong Town; 3: Nankang Town; 4: Xinjian County; 5: Boyang River in De’an County; 6: Duchang County; 7: Wucheng Town; 8: Tujiabu; 9: Poyang County; 10: Gan River in Nanchang; 11: Xin River in Ruihong; 12: Xiebu)

1.2 采樣方法

采取定量定時的方法在各采樣點對淡水蚌進行采集. 使用寬60 cm的蚌耙，將蚌耙拉繩的一端固定在調查船上，然后將蚌耙拋入湖中，均速、緩慢地拖拉100 m，然后提起，收集標本. 蚌床采集所用的總時間隨著蚌床大小的變化而改變，但每個采樣點中至少要搜尋2 h. 采集的標本用75%的酒精或5%的福爾馬林固定保存，并進行分類鑒定、計數、測量形態(tài)學參數.

1.3 淡水蚌生物學特征選擇及評分指標

通過野外調查和收集相關資料，選擇的生物學特征包括3個方面：種群特征、生活史特征和人為干擾情況. 種群特征包括分布密度、種群結構；生活史特征包括繁殖能力、繁殖時期、特有種情況以及運動能力；人為干擾情況包括經濟價值和保護現狀兩個方面. 具體評分標準如下：

分布密度(C1)：根據Vaughn[25]的評分指標對鄱陽湖淡水蚌類的密度進行評分. 密度≥0.01 ind./m2，1分；0.001 ind./m2≤密度<0.01 ind./m2，2分；密度<0.001 ind./m2，3分.

種群結構(C2)：根據劉勇江[27]對鄱陽湖淡水蚌類的種群結構分析進行評分. 增長型，1分；穩(wěn)定型，2分；衰退型，3分.

繁殖能力(C3)：根據前人研究成果[28-34]對淡水蚌類的產卵能力和是否易流產進行評分. 繁殖力≥10萬粒，不流產，1分；繁殖力≥10萬粒但易流產或1萬?！芊敝沉?10萬粒但不流產，2分；繁殖力<1萬粒，3分.

繁殖時期(C4)：劉勇江[27]根據鉤介幼蟲的成熟季節(jié)對鄱陽湖38種淡水蚌的繁殖期進行分類，在春、夏、秋、冬四季分別有27、16、8和6種蚌處于妊娠期，其中有些蚌不只在一個季節(jié)進行繁殖. 根據淡水蚌類產卵時期與鄱陽湖禁漁期(即4-6月)的符合性評分. 妊娠期完全處在禁漁期，1分；妊娠期部分處于禁漁期，2分；妊娠期完全錯開禁漁期，3分.

特有種情況(C5)：參照胡自強[35]關于淡水蚌類的特有性及分布來評分. 廣布種，1分；中國特有種，2分；江西特有種，3分.

運動能力(C6)：淡水蚌類的種群生長與繁殖、種間競爭與捕食等在某種程度上都與其運動有關[36-37]. 參照韓瑩瑩[38]的研究成果，對淡水蚌類運動能力評分. 無齒蚌屬和珠蚌屬的物種，運動能力較大，1分；麗蚌屬和尖麗蚌屬物種，運動能力較弱，3分；其他物種，2分.

經濟價值(C7)：淡水蚌類的經濟價值主要有5個方面，包括食用、育珠、藥用、工藝品制作、餌料或肥料，這些特性主要與其個體大小、貝殼品質和營養(yǎng)價值有關. 參照劉月英等[39]對淡水蚌的經濟價值和利用情況評分. 經濟價值小，食用價值低，1分；經濟價值高，但食用價值低，2分；經濟價值和食用價值都高，市場有售，3分.

保護現狀(C8)：根據對淡水蚌類的保護和人工繁殖現狀評分(數據未發(fā)表). 已列為保護物種或(和)已成功人工繁殖，1分；已進行人工繁殖研究，2分；未有專項人工繁殖研究，3分.

1.4 數據處理

利用兩個時期內12個采樣點所調查的數據，基于集合種群動態(tài)模型df/dt=I-E(式中，I為遷入率，E為滅絕率)的基礎上，構建內部定居和救援效應相結合的集合種群模型，即df/dt=Pc(1-f)-Pe(1-f)，式中，f為這些斑塊被種群實際占有的百分數；df/dt為種群所占斑塊隨時間的變化；Pc為局部定居率，即和歷史調查比較，現在調查占據的新斑塊數除以歷史調查中未被占據的斑塊數；Pe為局部滅絕率，即在歷史調查中就已被占有的斑塊數除以歷史和現在調查被占有的總的斑塊數[25].Pc和Pe范圍為0～1，代表一個種群在特定的地點(蚌床)遷移或滅絕的概率. 該模型假定集合種群完全不受外部的影響，無論是定居概率還是滅絕概率都是種群已定居斑塊百分數的函數，不考慮斑塊內的自然條件和生物條件對局部定居率和滅絕率的影響[13].

利用成對數據的t檢驗對39種淡水蚌類的平均局部定居率和滅絕率進行統計分析. 基于蚌類特征不同評分對定居率和滅絕率作平均數—標準誤柱狀圖，并做方差分析. 利用SAS軟件一般線性模型逐步回歸分析確定預測局部定居率和滅絕率的最佳模型，并對最佳模型進行顯著性檢驗. 為了對各模型的可行性進行量化，我們對各模型計算“赤池權重(Akaike weight)”wi，wi的計算公式參照文獻[40]. 最佳預測模型指最低赤池信息準則(Akaike information criterion，AIC)、許瓦茲貝葉斯準則(Schwarz Bayesian Criterion，SBC)和最高wi的模型[41]. 結果中顯示前6位最低AIC和SBC模型.

圖2 12個采樣點的平均局部定居率和滅絕率Fig.2 Mean local colonization and extinction rates for the 12 sampling sites

2 結果

鄱陽湖淡水蚌類局部滅絕率顯著高于局部定居率(t0.01=2.711，P<0.01，n=39)(圖 2). 分布密度(F(2, 36)=5.393，P<0.05)、種群結構(F(2, 36)=11.480，P<0.05)和繁殖時期(F(2, 36)=5.529，P<0.05)3個特征不同評分的定居率有顯著差異，通過多重比較發(fā)現，評分為1和3的定居率之間存在差異顯著，其他之間無顯著差異. 8個特征不同評分的滅絕率均無顯著差異(P>0.05，圖3).

圖3 蚌類特征不同評分的平均局部定居率和滅絕率(不同大寫字母表示差異顯著，NS表示差異不顯著)Fig.3 Mean local colonization and extinction rates by different grades of mussel traits

依據AIC、SBC和wi選擇的最佳模型中，種群結構和繁殖時期相結合的模型能較好地預測局部定居率(表1)，組合模型的wi達到0.515，且種群結構占有更大的權重(wi=0.3893).

在局部滅絕率的預測模型中，分布密度、繁殖能力、運動能力和保護現狀相結合的模型是預測局部滅絕率的最佳模型(表1)，其中，繁殖能力在最佳模型中權重值最大(wi=0.216).

預測種群局部定居率模型的R2值大于滅絕率模型(表1)，并且最佳模型經檢驗得知，定居率預測模型P<0.001，滅絕率預測模型P=0.0422，表明在篩選的最佳預測模型中，定居率預測模型比滅絕率更顯著.

表1 基于最小AIC、SBC選擇預測局部定居率和滅絕率的模型*

*C1～C8分別表示分布密度、種群結構、繁殖能力、繁殖時期、特有種情況、運動能力、經濟價值、保護現狀.

3 討論

種群結構和繁殖時期是預測局部定居率的最佳組合模型. 淡水蚌類的種群結構是影響種群增長的重要因素[13]. 衰退型種群幼年個體數目少，老年個體數目多，出生率大于死亡率；增長型種群，出生率大于死亡率，預示種群密度將不斷增加，繁殖季節(jié)鉤介幼蟲密度高，成功寄生的數量也就多[35]，通過寄主魚的運動，能夠遷移的種群數量也會增多.

繁殖時期也能預測局部定居率. 大多數蚌類鉤介幼蟲的成熟期在春夏季節(jié)，即6-8月，少數種類一年繁殖兩次，幼蟲分別在春季和秋季成熟，如三角帆蚌、矛蚌. 有些蚌類的胚胎或成熟幼蟲在育兒囊內越冬，到第二年3-5月再排出[30]. 淡水蚌類能否成功地完成變態(tài)發(fā)育不僅和鉤介幼蟲的寄生效果相關，而且和寄主魚的存活也息息相關. 當淡水蚌類的妊娠期完全處在禁漁期時，寄主魚捕撈死亡率低，鉤介幼蟲更容易隨著寄主魚成功遷移到其他斑塊. 反之，若是淡水蚌類的妊娠期完全和禁漁期錯開時，大量的寄主魚被捕撈，使得蚌類擴散受到嚴重影響，局部定居率也因此而降低(圖3).

分布密度、繁殖能力、保護現狀和運動能力是預測局部滅絕率的最佳結合模型. 不同淡水蚌類的分布密度和繁殖能力不同，分布密度和繁殖能力高的物種局部滅絕率通常比較低(圖3). 圓頂珠蚌在該區(qū)域是密度最大的物種，平均繁殖力為183.72千粒/個，相對其他淡水蚌而言，繁殖力較大，繁殖期較長(2-7月)，繁殖高峰為4-6月[42]. 圓頂珠蚌的生殖細胞發(fā)育屬多次產卵類型，這種繁殖特征大大提高了種群繁殖力，同時，圓頂珠蚌有較強的運動能力，這些特征可能是其在不同水體中密度高的原因.

保護現狀也是預測局部滅絕率的一個重要特征，表明人類活動對淡水蚌類的生存有著直接的影響. 生境的破壞是鄱陽湖淡水雙殼類分布密度和豐富度明顯下降的重要原因. 由于淡水蚌類行動緩慢，生活區(qū)域相對固定，對環(huán)境的耐受能力較弱，容易受到人類活動和極端自然狀況的干擾. 在鄱陽湖的主要生境干擾是挖沙、水體的污染以及人們對有重要經濟價值物種的大量捕撈. 近年來，政府建立了一些魚類種質資源保護區(qū)，同時加強了對水生動物的保護，在很大程度上抑制了淡水蚌類滅絕的進程，有些種類也逐漸回歸到了種群自我恢復能力的范圍. 但是仍有些物種瀕臨滅絕甚至滅絕，如龍骨蟶蚌(Solenaiacarinatus)、河蟶蚌(Solenaiarivularis).

淡水蚌類的運動能力也能夠預測局部滅絕率. 鄱陽湖是有“豐水一片，枯水一線”的水文現象，這種水位變化對淡水蚌類的生存是一種挑戰(zhàn)，因為低水位的出現可能會導致一些淡水蚌裸露出來，面臨生存威脅[6]. 淡水蚌類的運動能力是對周期性的水位變化的一種適應性. Vaughn[25]指出淡水蚌類的分類位置也可預測種群滅絕率，我們認為這可能與不同類群淡水蚌類的運動能力等生物學特性有關，如珠蚌屬和無齒蚌屬的物種運動能力通常要大于麗蚌屬、帆蚌屬和蟶蚌屬等.

特有種情況并不能預測局部定居率或滅絕率. 鄱陽湖的淡水蚌類大多數屬于中國特有種，少數蚌類如蚶形無齒蚌、背角無齒蚌、背瘤麗蚌等屬于廣布種. 本研究的集合種群區(qū)域為鄱陽湖地區(qū)，其特有性評分指標與種群定居和滅絕并沒有直接的關系.

我們發(fā)現鄱陽湖淡水蚌類種群局部滅絕率顯著大于定居率(t=2.654，P<0.01，圖 2)，若只考慮集合種群模型中的內部定居模型和救援效應模型，不考慮島嶼—大陸模型的話，集合種群將面臨滅絕的風險，表明鄱陽湖淡水蚌類的種群已經處于衰退狀態(tài). 所研究的39種淡水蚌類中，大多數蚌類的滅絕率大于定居率，其中巴氏麗蚌、雕刻珠蚌、三槽尖嵴蚌、射線裂嵴蚌和微紅楔蚌最受威脅，已處于瀕危狀態(tài)，這些蚌的分布密度通常小于0.001 ind./m2，繁殖能力和運動能力也較差，加上近年來人類活動和極端氣候破壞了蚌類的生境，使得蚌類資源急劇減退. 少數蚌類的滅絕率小于定居率，如圓頂珠蚌和球形無齒蚌，這些蚌類的種群結構呈增長型或穩(wěn)定型，具有較長的繁殖期和較強的運動能力，并且其繁殖高峰期主要集中的鄱陽湖禁漁期，在鄱陽湖流域廣泛分布(見附錄).

針對鄱陽湖淡水蚌類面臨的風險，特別是受威脅、瀕危狀態(tài)的物種，應該引起我們足夠的重視，制定合理有效的保護方針和策略，保護鄱陽湖淡水蚌類資源.

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Predicting local colonization and extinction rates of freshwater mussels based on biological traits in a case of Lake Poyang

WU Ruiwen1,2, GAO Boyu1, LAN Zhichun2, ZHANG Minghua1, OUYANG Shan1& WU Xiaoping1,2**

(1:SchoolofLifeSciences,NanchangUniversity,Nanchang330031,P.R.China) (2:CenterforWatershedEcologyInstituteofLifeScience,NanchangUniversity,Nanchang330031,P.R.China)

Freshwater mussels are one of the most endangered animal groups in the world. Testing the relationship between the traits and the risk of extinction of freshwater mussels would greatly facilitate the conservation and management of freshwater mussels. Mussels have unique life history. Since the glochidia of most mussels are obligate ectoparasites living on the fins or gill filament of host-fishes, the dispersal between different local populations of mussels depends on the host movement. In this study, we calculated local colonization and extinction rates for 39 mussel species sampled from 12 sites in the Lake Poyang basins, and used general linear models of Akaike information criterion and Schwarz Bayesian Criterion to determine the relative importance of each biological trait in local colonization and extinction rates. The result indicated that population structure and breeding time were the best predictors of local colonization. Distribution density, reproductivity, locomotivity and conservation status were the best predictors of local extinction rates. Local colonization and extinction rates of freshwater mussels were closely correlated with species biological traits and the biological traits can be used to predict local colonization and extinction patterns. Overall, it indicated that those local populations were becoming increasingly isolation and suffering an extinction crisis when the local extinction rates exceeded local colonization rate. This study provides a theoretical and practical foundation to the maintenance of mussel populations and biodiversity conservation.

Freshwater mussels; biological traits; colonization rates; extinction rates; Lake Poyang

附表 鄱陽湖淡水蚌類各項指標

*國家自然科學基金項目(31260515)資助. 2016-04-25收稿；2016-07-15收修改稿. 武瑞文(1990～)，男，博士研究生；E-mail: 494212953@qq.com.

；E-mail：xpwu@ncu.edu.cn.