海水脅迫對金銀花光合特性的影響

葛艷+董祥開++邵世光

摘 要：為探究金銀花的最適生長鹽度，該文以連云港云臺山風景管理處金銀花為材料，研究不同鹽度的海水（0、0.15%、0.3%、0.45%、0.6%）對其光合特性的影響。用Yaxin-1102便攜式光合蒸騰儀隔天測量凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、蒸騰速率（Tr）、細胞間CO2濃度（Ci）、氣孔限制值（Ls）、水分利用率（WUE）。結(jié)果表明：低鹽（0.15%）脅迫下，金銀花氣孔限制值下降，凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率、細胞間CO2濃度和水分利用率升高；中鹽（0.3%）脅迫下，各指標與對照無顯著差異；高鹽（0.45%、0.6%）脅迫下，金銀花凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率、水分利用率呈直線型下降，細胞間CO2濃度先降低后升高，氣孔限制值先升高后降低。處理前期細胞間CO2濃度降低，氣孔導度降低，說明凈光合速率下降的主要原因是氣孔因素，后期細胞間CO2濃度升高，氣孔導度降低，說明此時凈光合速率下降的主要原因轉(zhuǎn)變?yōu)榉菤饪滓蛩?。在實驗設(shè)計的5個鹽度下，含鹽量0.15%時，凈光合速率最大。

關(guān)鍵詞：金銀花；海水脅迫；光合特性

中圖分類號 S31 文獻標識碼 A 文章編號 1007-7731（2017）09-0035-05

Abstract：In order to explore the optimum growth salinity of honeysuckle，we choose the honeysuckle of Lianyungang Yuntai Mountain as the experimental materials. We design different salinity of seawater（0%，0.15%，0.3%，0.45%，0.6%）to explore effect on photosynthetic characteristics. We measure the netphotosynthetic rate（Pn），stomatal conductance（Gs），transpirati-on rate（Tr），intercellular CO2 concentration（Ci），stomatal limitation value（Ls），water use efficiency（WUE）by Yaxin-1102 portable photosynthesis. The results showed that：under low salt stress（0.15%），Pn， Gs， Tr，Ci and WUE was enhanced while stomatal limitation value was reduced；Under medium salt stress（0.3%），honeysuckle photosynthetic characteristics index had no significant difference with the control；Under the high salt stress（0.45%，0.6%），Pn，Gs，Tr and WUE was reduced. The photosynthesis of honeysuckle was inhibited. What is more，the greater the salinity，the more obvious inhibition. The main reason for the decline of photosynthetic rate in the early stage of treatment was stomatal factor. Later，it was changed into non stom-atal factors. It is concluded that the honeysuckle has a certain salt tolerance. Under the salt content of 0.15%，the value of net photosynthetic rate was max.

Key words：Honeysuckle；Seawater-stress；Photosynthetic

1引言

中國鹽堿地分布廣泛，土壤鹽堿化是限制農(nóng)業(yè)發(fā)展的問題之一[1]。連云港屬沿海城市，全市灘涂地面積為5萬hm2，占連云港土地總面積的6.7%，且該地海風不斷，大氣中也有一定的鹽分[2]；連云港土質(zhì)偏堿性，土壤鹽堿化較嚴重，因而該地域不適于多種植物的生長[3]。

金銀花（Lonicera japonica），為忍冬科忍冬屬植物，作為一種藥用植物，它具有清熱解毒的功效，經(jīng)濟價值高[4]。金銀花對生長環(huán)境的要求并不嚴格，有著極強的適應(yīng)力，喜溫暖濕潤的環(huán)境，最適生長溫度為15～25℃、最適空氣濕度為65%～75%、每日最適光照時長為7～8h、最適土壤含水量為10%。金銀花耐陰，耐寒，耐旱，耐濕，根系發(fā)達。近年來，對金銀花的研究越來越熱，但是這些研究大多集中在探究金銀花的化學成分、指紋圖譜、活性成分及其提取工藝等方面[5]，而對金銀花耐鹽性的研究則較少見報道。

植物的光合作用是植物利用各種色素將光能轉(zhuǎn)化成化學能，儲備有機物的過程，它對逆境比較敏感，可反映植物生長情況的優(yōu)劣以及產(chǎn)量的多少[6]。凈光合速率直接反映光合作用；植物在進化過程中形成氣孔，通過氣孔吸收空氣中的CO2，同時，因蒸騰作用擴散的水分也通過氣孔散發(fā)。氣孔導度反映氣孔開度的大小，植物可以通過外界環(huán)境自動調(diào)整氣孔開度[7]，它與植物的光合作用有非常密切的關(guān)聯(lián)植物在某一段時間內(nèi)，每一個單位葉面積蒸騰掉的水分即為該植物的蒸騰速率，它與植株自身葉片狀態(tài)和外界光照強度有關(guān)，如果葉片萎蔫程度不一樣，那么它們之間的蒸騰速率也會有很大的差別[9]；植物光合特性指標還有一個重要參數(shù)——細胞間CO2濃度，它反映植物吸收CO2的量，在特定范疇內(nèi)，植物吸收的CO2越多，植物光合作用的速率越高[10]。并且，通過氣孔限制值和細胞間CO2濃度的變化趨勢可推出，金銀花在受到鹽脅迫時，光合速率下降的原因[11]。若氣孔限制值升高，細胞間CO2濃度下降，表明此時是氣孔因素；若氣孔限制值下降，細胞間CO2濃度升高，表明此時是非氣孔因素。水分利用率也可反映植物的光合作用：在蒸騰速率一定時，水分利用率與凈光合速率正相關(guān)。本文研究連云港海水脅迫對金銀花光合特性的影響，以期為其在連云港大面積種植提供一定的理論依據(jù)。

2 材料與方法

2.1 實驗材料 實驗材料選于連云港云臺山風景管理處，選擇長勢一致的金銀花5株；海水取于連云港連島度假村，鹽度為3%。用自來水分別將海水稀釋成鹽度為0.15%（T1）、0.3%（T2）、0.45%（T3）、0.6%（T4）的試液，用自來水（T0）作為對照。隔天分別用3L試液處理金銀花，共處理9次。

2.2 實驗器材 Yaxin-1102便攜式光合蒸騰儀。

2.3 實驗方法 選用便攜式光合蒸騰儀測量光合特性參數(shù)。測定時間從2016年9月21日，隔天測量，一共測量9次。使用開路測量，光合有效輻射為1000μmol·m-2·s-1，溫度為30℃，大氣CO2濃度為385μmol·mol-1。選金銀花頂部第10片新鮮朝陽嫩葉為測定對象，符合上述條件時開始測量，重復5次，取其平均值。實驗結(jié)束后導出數(shù)據(jù)即可。氣孔限制值與水分利用率不可通過儀器直接獲得。氣孔限制值按如下公式計算：Ls（%）=（Ca-Ci）/Ca×100。水分利用率可以反映金銀花是否適合在該鹽度下生長[12]，按公式WUE（%）=Pn/Tr×100計算。

2.4 數(shù)據(jù)分析 實驗數(shù)據(jù)使用Excel 2007繪圖，SPSS 20.0方差分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 海水脅迫對金銀花凈光合速率的影響 從圖1和表1可以看出：4種（T1、T2、T3、T4）鹽度海水對金銀花凈光合速率（Pn）都有影響。T1鹽度處理的凈光合速率在處理前3次與對照無異，值為7.4μmol·m-2·s-1，后凈光合速率快速升高，升高到8.9μmol·m-2·s-1，處理7次后平穩(wěn)，達到8.4μmol·m-2·s-1，凈光合速率高于對照，平均凈光合速率為8.14μmol·m-2·s-1，差異顯著。T2鹽度處理的凈光合速率在處理前3次平穩(wěn)下降，后慢慢升高，平均凈光合速率是7.39μmol·m-2·s-1，低于對照，凈光合速率一直在CK附近上下擺動，但是擺動幅度較小，差異不顯著。T3鹽度處理的凈光合速率在處理第二次急劇下降，從7.4μmol·m-2·s-1變?yōu)?.7μmol·m-2·s-1，后平穩(wěn)下降，最終降為4.5μmol·m-2·s-1，與對照相比，差異極顯著。T4鹽度處理的凈光合速率變化趨勢與T3的變化趨勢一致，在處理第二次快速下降，從7.5μmol·m-2·s-1變?yōu)?.4μmol·m-2·s-1，后緩慢平穩(wěn)下降，最終降為2.7μmol·m-2·s-1，其平均凈光合速率是3.82μmol·m-2·s-1，低于對照，差異極顯著。與對照相比：T1鹽度處理的凈光合速率比對照高7.11%，T2、T3、T4鹽度處理的凈光合速率分別比對照低2.76%、29.47%、49.74%。

3.2 海水脅迫對金銀花氣孔導度的影響 從圖2和表2可以看出：T1鹽度處理的氣孔導度一直緩慢升高，由0.2297mmol·m-2·s-1升高到0.2609mmol·m-2·s-1，高于對照，差異極顯著。T2鹽度處理的金銀花氣孔導度與對照結(jié)果相似，平均氣孔導度均為0.24mmol·m-2·s-1，差異不顯著。隨著鹽度增大，T3與T4鹽度處理的的氣孔導度均在第二次處理后快速下降，T3鹽度處理的氣孔導度從0.2395mmol·m-2·s-1下降到0.2218mmol·m-2·s-1；T4鹽度處理的氣孔導度從0.2336mmol·m-2·s-1下降到0.2054mmol·m-2·s-1，隨后緩慢平穩(wěn)下降，且海水含鹽量越大，金銀花氣孔導度降低的幅度越大，差異極顯著。T1鹽度處理的金銀花氣孔導度比對照高7.66%，T3、T4鹽度處理的氣孔導度分別比對照低11.85%和18.42%。

3.3 海水脅迫對金銀花蒸騰速率的影響 從圖3和表3可以看出：在本實驗中，T1與T2鹽度處理下的蒸騰速率與對照相似，差異不顯著。T0、T1、T2鹽度處理下的平均蒸騰速率分別為：3.7mmol·m-2·s-1、3.7889mmol·m-2·s-1、3.6333mmol·m-2·s-1。T1鹽度處理下的金銀花蒸騰速率與對照相比，略有升高。T3鹽度處理的蒸騰速率于處理后第二次立即下降，從3.6mmol·m-2·s-1下降到2.9mmol·m-2·s-1，后平穩(wěn)下降，最終降為2.7mmol·m-2·s-1，與對照相比，下降了23.42%，差異極顯著。T4鹽度處理的金銀花蒸騰速率在前3次處理過程中直線下降，從3.7mmol·m-2·s-1下降到2.5mmol·m-2·s-1，處理3次后趨于平緩，最終下降為1.9mmol·m-2·s-1，平均蒸騰速率較對照下降了39.34%，差異極顯著。

3.4 海水脅迫對金銀花細胞間CO2濃度的影響 從圖4和表4可以看出：T1鹽度處理的細胞間CO2濃度與CK無顯著性差異，處于平穩(wěn)狀態(tài)，但略高于對照，平均細胞間CO2濃度均為380μmol·mol-1。T2、T3、T4鹽度處理的細胞間CO2濃度在前4次處理過程中，連續(xù)降落，分別降落到379.5μmol·mol-1，379.3μmol·mol-1和378.9μmol·mol-1。后連續(xù)升高，于第7處理時與對照植株的細胞間CO2濃度一致，后繼續(xù)升高，分別升高到381.3μmol·mol-1，381.7μmol·mol-1和381.5μmol·mol-1，均高于對照。由圖4可知，各鹽度海水對金銀花細胞間CO2濃度先起抑制作用，且含鹽量越多抑制作用越顯著，后有促進作用。

3.5 海水脅迫對金銀花氣孔限制值的影響 從圖5和表5可以看出，氣孔限制值（Ls）的變化方向與細胞間CO2濃度的變化方向相反，T0鹽度處理的平均氣孔限制值為1.25%，T1鹽度處理的平均氣孔限制值為1.23%，二者差異不顯著。T2、T3、T4鹽度處理的金銀花氣孔限制值在前4次處理過程中，先升高，分別升高至1.4286%、1.4805%、1.5844%，到實驗結(jié)束時扔下降，分別降至0.961%、0.8571%、0.9091%。每一種鹽度處理的金銀花氣孔限制值與對照相比，差異均不顯著。