俞 茜,陳永燦,劉昭偉(1.中國水利水電科學研究院,北京 100038；2.水利部防洪抗旱減災工程技術研究中心,北京 100038；3.西南科技大學環(huán)境與資源學院,四川 綿陽 621010；4.清華大學,水沙科學與水利水電工程國家重點實驗室,北京 100084)

靜止水體中微囊藻屬遷移軌跡的數(shù)值模擬

俞 茜1,2,陳永燦3,4,劉昭偉4*(1.中國水利水電科學研究院,北京 100038；2.水利部防洪抗旱減災工程技術研究中心,北京 100038；3.西南科技大學環(huán)境與資源學院,四川 綿陽 621010；4.清華大學,水沙科學與水利水電工程國家重點實驗室,北京 100084)

通過建立水質(zhì)模型與微囊藻屬浮力調(diào)節(jié)模型相結(jié)合的復合模型,模擬微囊藻屬在靜止水體中的遷移軌跡.模擬結(jié)果表明:微囊藻屬在不同水深的水體中呈現(xiàn)不同的遷移軌跡.當水深較淺,大量光強可以直射水底時,不同直徑大小的微囊藻群體均沉降在水底;當水深較深時,不同直徑大小的微囊藻群體均在水深方向周期性上浮下沉運動.群體直徑大小決定微囊藻屬的垂向遷移幅度,直徑越大的微囊藻群體在水深方向的遷移幅度越大.消光系數(shù)決定微囊藻屬的遷移中心位置,消光系數(shù)小,微囊藻屬在水深較深處運動;消光系數(shù)大,微囊藻屬在靠近水面處運動.

微囊藻屬；遷移軌跡；浮力調(diào)節(jié)；消光系數(shù)；數(shù)值模擬

微囊藻屬是地球上分布最廣泛且適應性最強的藻屬之一[1].微囊藻屬體內(nèi)的偽空胞可幫助其在垂向自如地調(diào)節(jié)浮力[1-2],以獲得有利的生存環(huán)境,因此,較之其他藻屬更能適應分層水體以及一些極端環(huán)境[3].具有浮力調(diào)節(jié)能力的微囊藻屬在一日內(nèi)隨著光強的改變會在水體垂向遷移,選擇最合適的生長位置[1],這種調(diào)節(jié)能力是它們與其他藻屬競爭光源時的巨大優(yōu)勢[4].當水下光強不能滿足微囊藻屬生長時,它們會通過調(diào)節(jié)浮力上浮到水體表面獲取足夠的光強[4],即水體中的微囊藻屬并不只是停留在某一固定位置,而是隨著水下光強的改變遷移其位置.

筆者通過構(gòu)建的微囊藻屬浮力調(diào)節(jié)模型與移流擴散模型相結(jié)合的復合模型[5],模擬發(fā)現(xiàn):一日內(nèi)相同尺寸的微囊藻群體在不同時刻的深水湖泊中的濃度分布不盡相同,夜間水面微囊藻濃度比白日濃度高.此外,不同尺寸的微囊藻群體濃度在深水湖泊的垂向分布也不盡相同,尺寸越大的微囊藻群體濃度在垂向分布越不均勻[5].微囊藻屬存在非常明顯的晝沉夜浮現(xiàn)象.這與 Ibelings等[6]在野外觀測的現(xiàn)象一致.野外試驗發(fā)現(xiàn)在營養(yǎng)鹽較為充足的水體中,水動力條件改變和水下光強衰減等是限制藻類生長的主要因素[7-9].微囊藻群體在水體中的自身遷移是一種非常有趣的現(xiàn)象,該遷移軌跡可能不僅受到微囊藻群體自身特征的影響,同時也會受到光強等外部資源的影響,其自身遷移軌跡會直觀地表現(xiàn)其以日為單位進行的周期性變化,了解微囊藻群體自身的遷移軌跡對于微囊藻群體在自然水體中的遷移軌跡的研究有重要的幫助.然而,受限于實驗條件等,目前鮮少有研究人員針對微囊藻群體的遷移軌跡進行觀察.因此,本文采用數(shù)值模擬方法,針對微囊藻群體在靜止水體中的遷移軌跡進行模擬分析.此外,本文還將針對水體消光系數(shù)、微囊藻群體自身的直徑大小等可能對微囊藻群體遷移軌跡造成影響的因素等進行模擬研究,以期對微囊藻群體在靜止水體中的遷移軌跡及其影響因素進行全面的分析.

1 數(shù)學模型和數(shù)值方法

本文構(gòu)建的微囊藻屬遷移模型主要由 4部分內(nèi)容組成,在俞茜等[5]建立的微囊藻垂向濃度分布模型的基礎上,加入了微囊藻屬的垂向遷移,用以模擬微囊藻在水中的遷移軌跡.因此,本文中構(gòu)建的模型包含以下 4部分:移流擴散方程[7,10];微囊藻浮力調(diào)節(jié)[11];靜止水體中微囊藻群體上浮/下沉運動;微囊藻垂向遷移.

1.1 移流擴散方程

假設研究水體營養(yǎng)鹽充足、溫度適宜,且研究的水體垂向密度不變,因此模型中微囊藻屬的生長速率在垂向只受光強限制,并遵循Monod方程規(guī)律.式(1)～式(3)即為微囊藻屬在水深方向的移流擴散控制方程:

式中:C為微囊藻屬的垂向濃度,cells/L;V為微囊藻群體自身在水體中的遷移速度(V＞0,微囊藻群體下沉;V＜0,微囊藻群體上浮),m/s;w為水體垂向紊動流速,m/s;D為水體的紊動擴散系數(shù)/垂向渦旋系數(shù),cm2/s;p(I)是微囊藻屬在光強為 I時的生長速率,1/h;l為微囊藻屬的損失速率,1/h;pmax為微囊藻屬的最大生長速率,1/h;H為半飽和生長速率對應的光強,μmol photons/(m2·s).

1.2 藻細胞密度隨光強變化浮力調(diào)節(jié)

Visser等[11]基于室內(nèi)試驗分析得出微囊藻屬的細胞密度隨光強變化的規(guī)律,見式(4).白天,細胞密度隨光強的改變按照不同改變率增加.而在夜晚,細胞密度則逐漸減少.

水面光強在1d內(nèi)不同時刻的變化是由正午的最大光強和光周期決定的正弦函數(shù)[11-12],光強沿水深方向的衰減遵循Lambert-Beer定律,鑒于不同地區(qū)1d內(nèi)光周期不盡相同,俞茜等[5]將光強函數(shù)調(diào)整為下式,便于模擬連續(xù)多日的微囊藻屬濃度變化:

式中:Im為 1d內(nèi)水體表面接受的最大光強,μmol photons/(m2·s);DL為光周期,s;K為水體的消光系數(shù),m-1;z為群體所在的水深位置,m.

1.3 靜止水體中群體上浮/沉降運動

微囊藻群體在靜止水體中的上浮/下沉速度采用在該領域被廣泛應用的Stokes方程:

式中:g為重力加速度,一般取為 9.8m/s2;ρw為水體密度,kg/m3;ρcol為微囊藻群體密度,kg/m3;d為球形微囊藻群體直徑,m;v為水體的粘滯系數(shù),kg/(m·s);Ф為群體形狀系數(shù).

由于每個微囊藻群體都由黏液包圍大量的內(nèi)含有偽空胞的單細胞組成,因此微囊藻群體密度可由下式計算得到[13]:

式中:ncell是微囊藻群體中細胞所占據(jù)的比例,%; ngas為單細胞中偽空胞所占據(jù)的比例,%;ρmuc為微囊藻屬體內(nèi)黏液的密度,kg/m3.

1.4 微囊藻群體垂向遷移

由式(6)可知,隨著微囊藻群體密度的改變,微囊藻群體在水體中的垂向遷移速度也相應改變,而因為有垂向遷移速度V的存在,微囊藻群體在水體中會隨V的改變進行上下遷移,其在垂向的遷移軌跡可由下式計算得出:

1.5 數(shù)值離散

采用全隱差分格式對上述控制方程(1)-(7)進行離散.同時,假設微囊藻屬在水面和水底(z=0和 z=h)處無通量交換,給定如下水面和水底的邊界條件:

2 模型驗證

本文建立的模型已經(jīng)與Ibelings等[6]觀測的實測數(shù)據(jù)進行了對比驗證.模擬結(jié)果表明作者建立的微囊藻屬浮力調(diào)節(jié)模型與移流擴散模型相結(jié)合的復合模型能夠較為準確地模擬出深水湖泊水面微囊藻屬晝沉夜浮的現(xiàn)象.對比驗證的研究成果已經(jīng)發(fā)表[5].本文不再贅述.

3 靜止水體中微囊藻屬的遷移軌跡

本文假設研究的水體為靜止狀態(tài),即微囊藻屬在水體中的遷移軌跡均由自身的移動導致,但這是理想的水體環(huán)境.在下一步的研究中,將加入自然水體的紊動狀態(tài),即將藻類自身的遷移運動與隨機游走等模型相結(jié)合,以期更準確地模擬微囊藻屬在自然界水體中的遷移軌跡.

3.1 不同尺寸微囊藻群體在不同水深中的遷移軌跡

選擇 2種不同直徑大小的微囊藻群體為研究對象,假設微囊藻群體的初始位置在水面,其他參數(shù)設置見表1(所有藻類的參數(shù)設置同俞茜等[5]文中的設置,以保證本文模擬結(jié)果的可靠性.值得注意的是,Im和DL的取值通常取決于研究區(qū)域當?shù)氐膶嶋H情況,而本文為靜止水體中微囊藻群體的遷移軌跡的理論性研究,因此數(shù)值選擇采用以往其他理論性研究中的數(shù)值,該數(shù)值的變化對于模型結(jié)果沒有實質(zhì)性的影響),模擬其在不同水深中的遷移軌跡,模擬結(jié)果見圖 1.選擇直徑為100μm的微囊藻群體的原因為Ibeling等[6]和俞茜等[16]在實際水體中觀測到湖泊水體中的微囊藻群體的直徑集中在0～200μm之間,因此選擇中間數(shù)值100μm作為實際水體中的微囊藻群體的代表進行研究,后文中的研究也均以該直徑為主要研究對象.此外,選擇直徑為 800μm的微囊藻群體作為大直徑群體的代表進行對比分析是因為 Medrano等[17]選擇該直徑的微囊藻群體進行遷移軌跡研究.

由圖1(a)可見,水深為3m時,不同直徑大小的微囊藻群體均沉在水底.究其原因,當水深較淺且水體的背景消光系數(shù)較小時,根據(jù)式(5)可知,當水面光強大于65.9μmol photons/(m2·s)時,位于水底的微囊藻屬所接受的光強即大于補償光強10.9μmol photons/(m2·s).在這種情況下,沿水深方向全斷面的微囊藻屬均可以進行充分的光合作用,因此,微囊藻群體密度不斷增加,當其密度大于水體密度時,不同直徑大小的微囊藻群體均向水底方向運動.因此模擬穩(wěn)定后,不同直徑大小的微囊藻群體均沉降在水底.盡管在夜間微囊藻群體進行呼吸作用時密度減少,但當水深較淺時,群體密度將始終比水體密度大(圖2),即微囊藻群體遷移穩(wěn)定后將一直沉于水底.

表1 參數(shù)取值Table 1 Parameters in the mathematical model

圖1 不同直徑微囊藻群體的遷移軌跡Fig.1 Migration trajectory of Microcystis colonies with different diameters

而當水深增加至10m時,不同直徑大小的微囊藻群體由于各自遷移速度不同,表現(xiàn)出不同的遷移軌跡.由圖1(b)可見,直徑為100μm的微囊藻群體在水體中的遷移范圍為水深4～6m處.隨著直徑的增大,微囊藻群體在水體垂向的遷移范圍會增加,直徑800μm的微囊藻群體可以在全斷面中垂向遷移.

當水深加深至50m時,由圖1(c)可見,不同直徑的微囊藻群體除遵循上述遷移規(guī)則外,在 10m水深時能夠抵達水底的直徑為800μm的微囊藻群體不能遷移到50m水深處,說明靜止水體中的微囊藻群體的遷移深度有限.

圖2 不同水深中直徑為100μm的微囊藻群體密度變化Fig.2 Density variations of Microcystis colonies with 100μm in diameter in different water depth

3.2 消光系數(shù)對微囊藻群體遷移軌跡的影響

由于消光系數(shù)對于不同直徑的微囊藻群體的影響一致,因此,選擇直徑為 100μm的微囊藻群體作為研究對象.設置水深為10m,其他參數(shù)設置同表 1,改變水體消光系數(shù),模擬微囊藻群體在水體中的遷移軌跡,模擬結(jié)果見圖3.由圖3可見,當消光系數(shù)為 K=0.6/m[12]時,微囊藻屬在水體較深的區(qū)域運動,此時該水深處的光強較為充足;隨著消光系數(shù)進一步增大(K=1.5/m[13]和K=3/m),微囊藻屬活動的區(qū)域范圍進一步移向水面,活動區(qū)域受限.究其原因:消光系數(shù)增加意味著進入水體的光強衰減的幅度增大,全斷面微囊藻群體的平均光合作用不如消光系數(shù)較小時充分,所以全斷面微囊藻群體的平均密度減小,因此與水體密度相同的微囊藻群體密度所在位置也相應地向水面方向遷移一定距離.

圖3 10m水深中直徑為100μm的微囊藻群體在不同消光系數(shù)條件下的遷移軌跡Fig.3 Migration trajectory of Microcystis colonies with 100μm in diameter in 10m deep water

3.3 初始位置對微囊藻群體遷移軌跡的影響

選擇直徑分別為100μm和800μm的微囊藻群體為研究對象,假設微囊藻群體的初始位置分別在水面(Z0=0m)和水底(Z0=50m),其他參數(shù)設置同表1,模擬初始位置的改變對于不同直徑微囊藻群體在水中的遷移軌跡的影響,模擬結(jié)果見圖 4～圖5.由圖4～圖5可見,當模擬時間較短時,來自不同起始位置的直徑為 100μm的微囊藻群體的遷移軌跡并不相同,但是當模擬時間增加至 30d時,來自不同初始位置的直徑為 100μm的微囊藻群體的軌跡最終會重合.相較之下,直徑為800μm的微囊藻群體運動軌跡重合所需要的時間較短.綜上,來自不同初始位置的同一直徑的微囊藻群體最終會以相同的軌跡在同一水深處運動,直徑越大,軌跡重合所需的時間越短.究其原因,直徑越大的微囊藻群體在水中的垂向遷移速度越大,因此來自不同初始位置的直徑為 800μm的群體在水體中能夠更快到達運動區(qū)域范圍,然后隨著所處水深處的光強變化在該區(qū)域內(nèi)進行周期性運動.

圖4～圖5證明微囊藻屬在水深方向的垂向分布存在最大藻細胞密度位置,即微囊藻群體周期性運動的中心線,此處微囊藻群體密度與水體密度相同[5].由于本文中模擬的微囊藻群體的遷移軌跡均在靜止水體中,所以由圖 4～圖 5可知,微囊藻群體不會在最大藻細胞密度上下一定區(qū)域范圍以外的水體中運動.然而,自然水體中可以在不同水深處檢測到一定含量的微囊藻群體,這是因為自然水體的紊動擴散會將微囊藻屬夾帶至其他藻細胞密度較小的水深處,促使微囊藻屬在垂向分布均勻.

圖4 來自不同初始位置的直徑為100μm的微囊藻群體在水體中的遷移軌跡Fig.4 Migration trajectory of Microcystis colonies with 100μm in diameter from different initial water depth

圖5 來自不同初始位置的直徑為800μm的微囊藻群體在水體中的遷移軌跡Fig.5 Migration trajectory of Microcystis colonies with 800μm in diameter from different initial water depth

3.4 最大光強對微囊藻群體遷移軌跡的影響

由于最大光強對于不同直徑的微囊藻群體的影響一致,因此,選擇直徑為 100μm的微囊藻群體作為研究對象,設置水深為10m,初始位置位于水面,其他參數(shù)設置同表 1,模擬不同的水面最大光強對微囊藻群體遷移軌跡的影響,模擬結(jié)果見圖6.由圖6可見,在模擬的初期,最大光強的改變對微囊藻群體的運動軌跡影響顯著,但是經(jīng)過一段時間后,不同最大光強條件下的微囊藻群體的運動軌跡開始周期性變化.微囊藻群體運動軌跡相似,但遷移軌跡沒有重疊,而是在不同水深處進行運動,當最大光強為500μmol photons/(m2·s)時,微囊藻群體的遷移軌跡更靠近水面,該模擬結(jié)果與Guven等[18]的觀點一致.

圖6 直徑為100μm的微囊藻群體在不同最大光強時的遷移軌跡Fig.6 Migration trajectory of Microcystis colonies with 100μm in diameter under different highest light intensity

4 結(jié)論

4.1 微囊藻群體在靜止水體中會以天為單位進行周期性上浮下沉運動.光強較小時,水體中的微囊藻屬進行呼吸作用,群體密度減少,向水面方向上浮;光強較大時,微囊藻屬光合作用充分,群體密度增加,大于水體密度,向水底方向下沉.因此,隨著微囊藻群體所處水體位置處的光強不同,微囊藻群體在靜止水體中呈周期性上浮下沉運動.

4.2 微囊藻群體在靜止水體中的遷移軌跡受水體消光系數(shù)、群體直徑大小等因素影響.消光系數(shù)決定微囊藻群體在靜止水體中的平均遷移水深,群體直徑?jīng)Q定微囊藻群體的垂向遷移變幅.消光系數(shù)越大,微囊藻群體的垂向遷移中心區(qū)域越接近水面;消光系數(shù)越小,微囊藻群體的遷移軌跡中心越深.直徑越大的微囊藻群體能夠進入靜止水體的深度越深,但是該深度有限制.當初始位置不同時,直徑越大的群體的遷移軌跡越快重合.

[1] Serizawa H, Amemiya T, Rossberg A G, et al. Computer simulations of seasonal outbreak and diurnal vertical migration of cyanobacteria [J]. Limnology, 2008,9(3):185-194.

[2] Reynolds C S, Oliver R L, Walsby A E. Cyanobacterial dominance: the role of buoyancy regulation in dynamic lakeenvironments [J]. New Zealand journal of marine and freshwater research, 1987,21(3):379-390.

[3] Ibelings B W. Changes in photosynthesis in response to combined irradiance and temperature stress in cyanobacterial surface water blooms [J]. Journal of Phycology, 1996,32(4):549-557.

[4] Paerl H W, Huisman J. Blooms like it hot [J]. Science, 2008, 320(5872):57.

[5] 俞 茜,劉昭偉,陳永燦,等.微囊藻屬一日內(nèi)垂向分布的數(shù)值模擬 [J]. 中國環(huán)境科學, 2015,35(6):1840-1846.

[6] Ibelings B W, Mur L R, Walsby A E. Diurnal changes in buoyancy and vertical distribution in populations of Microcystis in two shallow lakes [J]. Journal of Plankton Research, 1991, 13(2):419-436.

[7] Huisman J, Van Oostveen P, Weissing F J. Species dynamics in phytoplankton blooms: incomplete mixing and competition for light [J]. The American Naturalist, 1999,154(1):46-68.

[8] Yu Q, Chen Y, Liu Z, et al. The influence of a eutrophic lake to the river downstream: spatiotemporal algal composition changes and the driving factors [J]. Water, 2015,7:2184-2201.

[9] 朱 偉,姜謀余,趙聯(lián)芳,等.懸浮泥沙對藻類生長影響的實測與分析 [J]. 水科學進展, 2010,21(2):241-247.

[10] Huisman J, Weissing F J. Light-limited growth and competition for light in well-mixed aquatic environments: an elementary model [J]. Ecology, 1994:507-520.

[11] Visser P M, Passarge J, Mur L R. Modelling vertical migration of the cyanobacterium Microcystis [J]. Hydrobiologia, 1997, 349(1-3):99-109.

[12] Huisman J, Sharples J, Stroom J M, et al. Changes in turbulent mixing shift competition for light between phytoplankton species [J]. Ecology, 2004,85(11):2960-2970.

[13] Medrano E A, Uittenbogaard R E, Dionisio Pires L M, et al. Coupling hydrodynamics and buoyancy regulation in Microcystis aeruginosa for its vertical distribution in lakes [J]. Ecological Modelling, 2013,248:41-56.

[14] Chen Y, Qian X, Zhang Y. Modelling Turbulent Dispersion of Buoyancy Regulating Cyanobacteria in Wind-Driven Currents [C]//Bioinformatics and Biomedical Engineering, ICBBE 2009. 3rd International Conference on. IEEE, 2009:1-4.

[15] Reynolds C S, Jaworski G H M, Cmiech H A, et al. On the annual cycle of the blue-green alga Microcystis aeruginosa Kütz. emend. Elenkin [J]. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences, 1981:419-477.

[16] 俞 茜,陳永燦,劉昭偉.螳螂川藍藻藻細胞密度和物種豐度的空間變化 [J]. 水力發(fā)電學報, 2016,35(10):58-66.

[17] Medrano E A, van de Wiel B J H, Uittenbogaard R E, et al. Simulations of the diurnal migration of Microcystis aeruginosa based on a scaling model for physical-biological interactions [J]. Ecological Modelling, 2016,337:200-210.

[18] Guven B, Howard A. Modelling the growth and movement of cyanobacteria in river systems [J]. Science of the Total Environment, 2006,368(2):898-908.

Modelling vertical migration trajectory of Microcystis in calm water.

YU Qian1,2, CHEN Yong-can3,4, LIU Zhao-wei4*(1.China Institute of Water Resources and Hydropower Research, Beijing 100038, China；2.Center of Disaster Reduction of the Ministry of Water Resources, Beijing 100038, China；3.School of Environment and Resource, Southwest University of Science and Technology, Mianyang 621010, China；4.State Key Laboratory of Hydroscience and Engineering, Tsinghua University, Beijing 100084, China). China Environmental Science, 2017,37(5)：1915～1921

In this paper, a mathematical model coupling buoyancy regulation model and hydrodynamic model was developed to simulate the trajectory of Microcystis colonies in calm water. The simulation results showed that Microcystis present different movement trajectories in water with different depths. In shallow water where large amounts of incident light could reach at the bottom of water, all the Microcystis colonies, whatever size they have, stayed at the bottom. However, in deep water, again whatever size they have, Microcystis colonies made periodical movements. The simulation results revealed that colony size was the main factor that determined the trajectory amplitude in the vertical. The Microcystis colony with larger size would reach deeper positions and also reach water surface. Extinction coefficients determined the movement position. If the extinction coefficient was small, Microcystis colonies would move in the deeper position. On the contrary, if the extinction coefficient was large, the colonies would move near the water surface.

Microcystis；migration trajectory；buoyancy regulation；extinction coefficient；numerical simulation

X173,X52

A

1000-6923(2017)05-1915-07

俞 茜(1987-),女,江蘇揚州人,工程師,博士,主要從事水環(huán)境、防洪減災、城市水管理等方面研究.發(fā)表論文12篇.

2016-10-08

國家科技支撐項目(2015BAB07B09);國家自然科學基金資助項目(51579130,91647116);教育部創(chuàng)新團隊發(fā)展計劃(IRT13025)

* 責任作者, 副教授, liuzhw@mail.tsinghua.edu.cn