高山植物花形態(tài)特征對花溫度積累的影響

張國鵬 楊明柳 程賢訓(xùn) 孟麗華

摘要： 高山生態(tài)系統(tǒng)的低溫環(huán)境不利于植物繁殖器官的發(fā)育和傳粉過程，因此能改善花內(nèi)或花序溫度的結(jié)構(gòu)對植物繁殖具有積極意義。該研究利用紅外測溫儀測量了高寒草甸中64種植物的花溫度和葉溫度以計算花溫度積累，并檢測了系統(tǒng)發(fā)育、花大小、花對稱方式和花大小對花溫度積累的影響。結(jié)果表明：所測量的64種植物種類，花部溫度均高于葉部溫度?；囟确e累的系統(tǒng)發(fā)育信號較弱，表明物種間花溫度積累的差異可能主要與不同物種對溫度的需求有關(guān)?；囟确e累與花大小存在顯著的正相關(guān)關(guān)系，且兩側(cè)對稱花的溫度積累比輻射對稱花更為迅速，但花對稱方式和花顏色對花溫度積累并沒有顯著的影響。該研究結(jié)果表明花溫度積累在不同植物間存在很大的差異，但這些差異對植物繁殖的實際貢獻(xiàn)和意義仍需要進(jìn)一步驗證。

關(guān)鍵詞： 花溫度積累， 花對稱性， 花顏色， 花大小， 高山環(huán)境

中圖分類號： Q944.3文獻(xiàn)標(biāo)識碼： A文章編號： 10003142（2017）07082207

廣西植物37卷7期張國鵬等： 高山植物花形態(tài)特征對花溫度積累的影響收稿日期： 20161013修回日期： 20161201

基金項目： 國家自然科學(xué)基金（31460096）[Supported by the National Natural Science Foundation of China （31460096）]。

作者簡介： 張國鵬（1991-），男，河南洛陽人，碩士研究生，主要從事高山植物繁殖生態(tài)學(xué)研究，（Email）245929341@qq.com。

*通信作者： 孟麗華，博士，教授，主要從事高山植物進(jìn)化生態(tài)學(xué)研究，（Email）menglihua@mails.gucas.ac.cn。Effects of floral morphology on flower temperature

increment in alpine plants

ZHANG GuoPeng1， YANG MingLiu1， CHENG XianXun2， MENG LiHua1*

（ 1. College of Life Sciences， Yunnan Normal University， Kunming 650000， China； 2. Qianshan

Middle School of Anhui Province， Anqing 246300， Anhui， China ）

Abstract： Low temperature of alpine environment would limits the development of reproductive organs and pollination process， and thus flower structures that increase the temperatures within flowers and inflorescence will protect anthers and ovules from the low temperature and then increase the reproductive success. In this study， we investigated the flower and leaf temperature of 64 alpine plants with an infrared camera equipped with a macrolens， and then calculated the flower temperature increment （FTI） by subtracting the leaf temperature from the temperature of the reproductive organs. Based on these data， we examined the effects of phylogeny， flowers size， symmetry and color on the FTI. Our result showed that the phylogenetic signal of FTI among different species was weak， indicating that FTI among different species might result from the various demands to temperature， independent of phylogenetic relationship. Furthermore， FTI increased with the increase of flower size， and FTI increased more quickly in zygomorphic flower than in actinomorphic flowers， but the effects of symmetry and color on the averaged FTI were minor across all species. Our results suggest that the differences in FTI are great among different species， but the contribution of FTI on plant reproductive success need to be clarified in future researches.

Key words： flower temperature increment， flower symmetry， flower color， flower size， alpine environment

在全球陸地生態(tài)系統(tǒng)中，樹線以上、永久雪線以下的山地生態(tài)系統(tǒng)通常被定義為高山生命帶（alpine life zone）；這一區(qū)域具有非常明顯而獨特的環(huán)境特征，如低溫、晝夜溫差大、全年無絕對無霜期、強(qiáng)風(fēng)、強(qiáng)烈的紫外輻射、較低的氣壓、較短的生長季節(jié)等（Krner，1999）。盡管這些惡劣的環(huán)境因子通常被認(rèn)為不利于植物的生長和發(fā)育，但這一地區(qū)仍然生存著大量的植物。世界高山植物區(qū)系大約有8 000～10 000種高等植物，大約屬于100個科、2 000個屬，約占已知高等植物的4%。同時，復(fù)雜的地形條件和惡劣的自然環(huán)境使得這一區(qū)域生存著形態(tài)或者生理代謝特征高度特化適應(yīng)的植物，植物的各種進(jìn)化適應(yīng)策略在這一區(qū)域都得到了充分的體現(xiàn)。形態(tài)上的高度特化均與適應(yīng)高山環(huán)境有關(guān)，因此高山生命帶通常被稱為“大自然的實驗室”，是研究生物進(jìn)化和適應(yīng)的理想?yún)^(qū)域之一（Hedberg，1975）。近年來系統(tǒng)發(fā)育方法在群落水平上的應(yīng)用為研究物種的宏觀進(jìn)化提供了新的思路和方法（Webb et al，2002）。例如，對植物功能性狀研究表明，植物功能性狀的發(fā)生和發(fā)展一方面受到環(huán)境因素的影響，即功能性狀的差異是植物環(huán)境異質(zhì)性長期影響的結(jié)果；另一方面，植物功能性狀受到物種進(jìn)化歷史的影響（Meng，2007；Moles et al，2009；金冬梅等，2008）。因此，將群落系統(tǒng)發(fā)育及性狀特征結(jié)合為研究群落水平的物種性狀進(jìn)化供了新的思路（Webb，2000；Webb et al，2002；Webb & Agrawal，2006；Johnson & Stinchcombe，2007）。

在高山環(huán)境的多種環(huán)境因子中，低溫脅迫不但能引起植物產(chǎn)生凍害，還會導(dǎo)致植物因結(jié)冰受到生理干旱的脅迫（Pockman & Sperry，1996；Zhu et al，2000）。因此，對低溫的適應(yīng)在植物分布中具有起著決定性的作用，而某個物種是否能成為“高山一族”，必須通過的第一道環(huán)境篩選（environmental filter）就是低溫脅迫（Sakai，1987）。由于高山生命帶的這種環(huán)境篩選是長時間尺度上的作用，所以存在于高山地帶的天然植被已具備了某些適應(yīng)性特征使之能夠適應(yīng)當(dāng)?shù)氐牡蜏貤l件（Krner，1999；彭德力等，2012；楊揚，2006）。同時，高海拔地區(qū)較短的生長季節(jié)增加了對植物生命周期和繁殖周期的熱量限制，尤其花期較晚的物種受到更大限制（Dietrich & Krner，2014；Wagner & Mitterhofer，1998）。而在植物生長的各個階段中，繁殖階段對環(huán)境的脅迫最為敏感（孫儒泳等，2002），因此任何能夠改善花內(nèi)或花序溫度的結(jié)構(gòu)都將對植物的繁殖產(chǎn)生積極的作用（Tsukaya & Tsuge，2001；Omori & Ohha，1996；Yang et al，2008；Dietrich & Krner，2014）。例如，在喜馬拉雅山脈和橫斷山脈的冰緣帶生活的“棉毛植物”（cotton plant）水母雪兔子（Saussurea medusa），其緊湊的頭狀花序和較深色彩對于提高花內(nèi)繁殖器官的溫度具有重要的意義（Yang et al，2008），而花序溫度的升高一定程度上也可對傳粉昆蟲產(chǎn)生吸引作用，既能在滿足熊蜂自身對熱量需求外，同時提高了熊蜂對傳粉效率以及促進(jìn)花粉在柱頭上的萌發(fā)（Tsukaya，2002）。這些結(jié)果一方面說明保溫結(jié)構(gòu)是植物對高山低溫環(huán)境的適應(yīng)性表現(xiàn)，同時表明環(huán)境因子對植物的形態(tài)特征產(chǎn)生了強(qiáng)烈的選擇作用。因此在高山環(huán)境低溫和溫度波動幅度較大的情況下，植物通過各種機(jī)制保證其在對環(huán)境因素最為敏感的繁殖階段實現(xiàn)對低溫環(huán)境的適應(yīng)。

已有的研究表明，植物的繁殖器官較營養(yǎng)器官更能積累大量的熱能，一定程度上保證了高山植物在較短的生長期內(nèi)完成繁殖（Dietrich & Krner，2014），但花積累的較高溫度是否與系統(tǒng)發(fā)育有關(guān)以及是否與花形態(tài)特征（如花顏色、大小、對稱性等）有關(guān)等這些科學(xué)問題仍然沒有得到解決。因此，本研究以高寒草甸的開花植物為研究對象，通過比較不同花顏色及結(jié)構(gòu)的花溫度，并結(jié)合群落系統(tǒng)發(fā)育，探討高山植物花積累溫度的變化規(guī)律，并重點回答如下問題：（1）花溫度的積累是否與群落系統(tǒng)發(fā)育相關(guān)？（2）花顏色、大小和對稱性是否影響了花溫度的積累？圖 1A. 熱紅外成像儀拍攝照片時生成的可見光照片； B. 花部及葉部紅外照片Li1為繁殖器官測量線； Li2為葉部溫度測量線。

1材料與方法

1.1 研究地點和材料

本研究于2014年6—9月在中國科學(xué)院海北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)定位觀測站（以下簡稱海北站）附近開展。海北站位于青藏高原東北部（37°29′～37°45′ N，101°12′～101°23′ E），海拔約3 200 m，年平均氣溫為-1.7 ℃，年降水量為426～860 mm。海北站周圍的植被主要有分為草甸和灌叢草甸兩種類型。其中，草甸主要是由嵩草屬（Kobresia）植物為建群種，主要包括矮嵩草（K. humilis）、小嵩草（K. pygmaea）和藏嵩草（K. tibetica）三種，而灌叢草甸則主要由金露梅（Potentilla fruticosa）為建群種。海北站附近的嵩草草甸上生長植物的開花高峰在6—8月份，因此本研究以這一時間內(nèi)的開花植物為研究對象。野外拍照后采集標(biāo)本并帶回室內(nèi)進(jìn)行鑒定，主要查閱了《青海植物志》（劉尚武，1996）等出版物。經(jīng)統(tǒng)計，本研究涉及的材料隸屬于18科42屬，共計64種。

1.2 研究方法

1.2.1 花溫度的測量在天氣晴朗的10：00—14：00之間，用紅外熱像儀FLIR E4（FLIR Systems Inc， 美國）及配備的微距鏡頭拍攝花和葉子。拍攝時保證無云遮擋太陽，而且太陽直射植株5 min以上且花和葉子處于同一個平面。紅外熱像儀在生成紅外圖片（圖1：B）時同時會生成一張可見光下的圖片（圖1：A），因此可以利用可見光圖片準(zhǔn)確定位花和葉片位置。室內(nèi)用FLIR紅外測溫儀自帶計算測量軟件（FLIR tools），采集花和葉子的溫度數(shù)據(jù)。其中，花部溫度以繁殖器官（不包括花瓣）的中心圓形為單位（Dietrich & Krner，2014），測量該圓形單位直徑范圍內(nèi)的平均溫度。葉子溫度采集與花部溫度的采集同時進(jìn)行，選取與花部溫度采集平面平行的葉片，以葉主脈為測量線，測量葉部的平均溫度?；ǖ臏囟确e累用測量的花部溫度減去葉片的溫度獲得。

1.2.2群落系統(tǒng)發(fā)育分析為了檢驗花的溫度積累程度是否受系統(tǒng)發(fā)育的限制，在確定物種名錄后首先利用Phylomatic在線軟件生成基于APGⅢ分類系統(tǒng)的物種樹（Ohashi et al，2015），然后通過phylocom軟件的badj模塊擬合物種樹的枝長，最后利用R軟件中的picanate包計算花溫度積累的Blombergs K值（Blomberg et al，2003；Kembel et al，2010）。Blombergs K值是物種間性狀差異偏離于隨機(jī)過程的度量，當(dāng)Blombergs K < 1時，表示系統(tǒng)發(fā)育信號弱，性狀主要受環(huán)境影響，性狀的進(jìn)化主要是適應(yīng)進(jìn)化引起的；當(dāng)Blombergs K = 1時，表明性狀完全符合布朗運動（無定向的隨機(jī)進(jìn)化）；而當(dāng)Blombergs K > 1時，表示性狀比布朗運動期望的還保守，對應(yīng)性狀具有較高的系統(tǒng)發(fā)育保守性，表明性狀主要受系統(tǒng)發(fā)育限制，親緣關(guān)系越近，性狀越相似（Ohashi et al，2015）。

1.2.3花部特征與花溫度積累的關(guān)系將花部特征按照花大小、花顏色和對稱方式分類。每種植物在拍照結(jié)束后隨機(jī)選擇20個植株，用游標(biāo)卡尺測量每個植株上的一朵花。對于具有總狀花序的植株，選擇位于花序最低端的花；而對于無規(guī)則花序的植株，則隨機(jī)選擇一朵正在開放的花。同時記錄花冠的顏色，將其分為藍(lán)（紫）色，白色，黃色和紅色，但紅色的花只有一種水生酸模（Rumex aquaticus），樣本量太小無法進(jìn)行統(tǒng)計分析，因此依據(jù)花色進(jìn)行花部溫度差異分析時未包括水生酸模。此外，花的對稱方式也在野外記錄，主要根據(jù)花冠的對稱面分為輻射對稱和兩側(cè)對稱兩類。

1.2.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析本研究的數(shù)據(jù)分析中采用SPSS16.0 for windows統(tǒng)計軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析，利用回歸分析檢驗花大小與花部溫度積累的相互關(guān)系。由于花大小會影響花溫度的積累，以花大小作為協(xié)變量利用雙因素方差比較花色和對稱方式對花溫度積累的影響。

2結(jié)果與分析

2.1 花部及葉部溫度

測量植物的花部溫度均高于葉部溫度，其中花溫度積累較低的物種有矮金蓮花（Trollius farreri）、黃帚橐吾（Ligularia virgaurea）和蓬子菜（Galium verum），這些植物的花部溫度與葉部溫度的差值K均小于1 ℃（K < 1）。而花部溫度高的物種有矮火絨草（Leontopodium nanum）、橢圓葉花錨（Halenia elliptica）、重齒風(fēng)毛菊（Saussurea katochaete）和星狀雪兔子（Saussurea stella），這些植物花部溫度與葉部溫度的差值K均高于10 ℃（K > 10）。

2.2 群落系統(tǒng)發(fā)育

通過Phylomatic在線軟件構(gòu)建物種樹（附件2）及R軟件包計算Blombergs K值，發(fā)現(xiàn)花溫度積累圖 2 花大小和花溫度積累的相互關(guān)系

實心圓和空心圓分別表示輻射對稱和兩側(cè)對稱花。

2.3 花特征與花溫度數(shù)據(jù)的比較分析

回歸結(jié)果表明，兩側(cè)對稱和輻射對稱花的大小與花溫度積累呈現(xiàn)顯著的正相關(guān)關(guān)系，其中兩側(cè)對稱花的花溫度積累對花大小變化的響應(yīng)比輻對稱花更為快速（圖2）。僅考慮對稱方式的情況下，輻射對稱花的花溫度積累為5.14 ± 3.16 （n = 54）（平均值±標(biāo)準(zhǔn)差，n為樣本量，下同），而兩側(cè)對稱花的花溫度積累為3.60 ± 2.29（n = 9）；而僅考慮花顏色的情況下，紫色花、黃色花和白色花的花溫度積累分布為5.42 ± 3.61（n = 29）高于黃色花4.54 ± 2.86（n = 17）和白色花4.46 ± 2.35（n = 17）。雙因素方差分析結(jié)果表明，在花大小作為協(xié)變量的情況下，對稱方式和花顏色以及兩者的交互作用均對花溫度積累沒有顯著影響（表1，圖3，圖4）。

3討論與結(jié)論

低溫是高山生態(tài)系統(tǒng)重要的環(huán)境因子之一，較低的溫度不但能影響植物的生長發(fā)育，還會影響傳粉者的多樣性、活動能力和訪花頻率，進(jìn)而可能會降低植物的繁殖成功（Bingham & Orthner， 1998；彭德力等，2012；何亞平，2005）。因此，如何適應(yīng)高山生態(tài)系統(tǒng)的低溫環(huán)境是分布在這一生境內(nèi)植物的生存和繁殖所面臨的難題，也是高山植物生態(tài)適應(yīng)研究的重要內(nèi)容之一。大量的研究表明高山生態(tài)系統(tǒng)中的植物采取了多樣的策略以適應(yīng)低溫環(huán)境。最近的研究表明，植物的繁殖器官比營養(yǎng)器官能積累更高的溫度，表明高山植物本身具有適應(yīng)低溫環(huán)境的能力（Dietrich & Krner，2014）。繁殖器官比營養(yǎng)器官積累更高的溫度通常具有兩個方面的優(yōu)勢，一方面花粉管在較高的溫度中能生長更快，另一方面較高的溫度環(huán)境中發(fā)育的胚珠具有更高的種子重量（Hedhly et al，2005）。顯然，繁殖器官的溫度積累對植物在低溫環(huán)境中的繁殖具有重要意義。本研究中，對青藏高原東北部的高寒草甸群落中的64種植物的調(diào)查結(jié)果表明，測量植物的花部溫度均高于葉部溫度，但花溫度的積累在種間存在較大的差異（0.5～15.7 ℃）。花溫度積累的差異一方面可能與物種間的系統(tǒng)關(guān)系有關(guān)，而另一方面可能反映了不同植物對溫度需求的差異。然而，針對花溫度積累特征的群落系統(tǒng)發(fā)育分析，我們并沒有發(fā)現(xiàn)明顯的系統(tǒng)發(fā)育信號，表明花溫度積累的差異可能反應(yīng)了不同植物對溫度需求的差異，但這些花溫度積累差異對不同植物繁殖的貢獻(xiàn)和意義還需要進(jìn)一步的實驗驗證。

在高海拔環(huán)境中，太陽輻射是植物熱量的主要來源（Rejskova et al，2010），而花冠能夠反射一定的太陽輻射（張舒等，2008；Koski & Ashman，2015）。因此，較大的花冠能夠反射更多的熱量集中到花的繁殖器官，從而導(dǎo)致較大的花具有更高的花溫度積累。本研究結(jié)果表明花溫度積累與花大小存在正相關(guān)關(guān)系，而這一研究結(jié)果與已有研究一致（Dietrich & Krner，2014）。此外，盡管本研究的結(jié)果表明花的對稱方式對花溫度積累并沒有顯著的影響，但兩側(cè)對稱花的花溫度積累要比輻射對稱花更為迅速，這一結(jié)果表明兩側(cè)對稱花對溫度有更高的需求。例如，花部熱量是花提供給傳粉者的一種報酬（Seymour et al，2003），而兩側(cè)對稱花的傳粉者比輻射對稱花更加專化（Faegri，1979；Gong & Huang，2009；路寧娜，2014）；因此在溫度較低的環(huán)境中，兩側(cè)對稱花可通過提供花粉和花蜜之外的熱量報酬以吸引傳粉者并促進(jìn)傳粉成功（Sapir et al，2006）。

已有的研究結(jié)果表明，由于不同傳粉者功能群對花顏色識別能力存在差異，因此花瓣的顏色能在一定程度上反應(yīng)植物的傳粉者（Wardle，1978；Zhao et al，2016）。例如，紅色的花通常由鳥傳粉，蜂類傳粉的花通常較為明亮但一般不為紅色，蠅類等昆蟲更偏好白色的花，而蛾類傳粉的花通常為淺色且在夜間開放（張大勇，2003；Fenster et al，2004）。在我們的研究區(qū)域，熊蜂是植物重要的傳粉者，而蠅類在一些植物中也具有一定的傳粉作用（何亞平&劉建全，2003；段元文等，2007；Duan et al，2009；張嬋等，2012）。由于熊蜂與蠅類對熱量的需求不同（Heinrich，1975），因此由這兩類昆蟲傳粉的植物的花溫度積累可能存在差異，而這些差異能在一定程度上通過在不同花顏色的植物中體現(xiàn)出來。但本研究的統(tǒng)計結(jié)果表明不同顏色花的溫度積累并沒有顯著差異，這一結(jié)果說明花溫度積累對傳粉者功能群吸引作用較小，即不同植物的花溫度積累在植物傳粉過程中的作用較小，而可能更多的體現(xiàn)在傳粉后過程的作用。

在高山生態(tài)系統(tǒng)中，花的保溫特征對植物在敏感的繁殖階段實現(xiàn)成功繁殖具有重要意義。本研究以青藏高原東北部的高寒草甸植物為例，初步探討了花溫度積累與花大小、花對稱方式以及花顏色間的相互關(guān)系，結(jié)果表明花溫度積累僅僅與花大小存在顯著的正相關(guān)關(guān)系，而受花對稱方式和花顏色的影響較小。值得注意的是本研究并未檢測所涉及植物的繁育系統(tǒng)，而不同的繁殖方式是否與花溫度積累有關(guān)仍需進(jìn)一步驗證。此外，不同植物間花溫度積累的差異與其他花特征（如花柱的長度）的關(guān)系同樣值得深入探究。

致謝感謝中國科學(xué)院海北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)定位觀測站的全體工作人員在野外工作中的支持和幫助！

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