李小霞　錢正敏　肖仲久　韋唯　胡蝶

摘 要 對采自赤水河流域的枯枝標(biāo)本進(jìn)行保濕處理后，對其進(jìn)行暗色絲孢菌的分離、顯微形態(tài)學(xué)鑒定，其中Pseudospiropes costaricensis、Phaeomonilia guangxiensis、Nakataea sichuanense、Diplococcium livistonae、Corynesporella obclavata、Solicorynespora ligustri、Shrungabeeja vadirajensis、Melanocephala triseptata和Novozymia elegans 9個種通過查閱文獻(xiàn)資料鑒定為貴州省省級新記錄種。該種標(biāo)本保存在遵義師范學(xué)院真菌學(xué)標(biāo)本室（HMZNC）。

關(guān)鍵詞 省級新記錄；暗色絲孢菌

中圖分類號 Q939.5 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A

Abstract The deadwood from Chishui Basin of Guizhou was collected to study the Dematiaceous hyphomycetes species. After strain screen and morphological observation， nine species including Pseudospiropes costaricensis， haeomonilia guangxiensis， Nakataea sichuanense， Diplococcium livistonae， Corynesporella obclavata， Solicorynespora ligustri， Shrungabeeja vadirajensis， Melanocephala triseptata and Novozymia elegans were newly found in Guizhou. The type specimen are deposited in the Mycological Herbarium of Zunyi Normal College（HMZNC）.

Key words Provincial newly record； Dematiaceous hyphomycetes

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2017.06.010

赤水河流域（Chishui River Basin）位于云、貴、川3省接壤處，是長江干流上游右岸的重要支流之一，發(fā)源于云南省鎮(zhèn)雄縣赤水源鎮(zhèn)銀廠村，以河源至茅臺鎮(zhèn)為上游，茅臺鎮(zhèn)至赤水市為中游，赤水市以下至河口為下游，全長共523 km[1]。赤水河是一條基本上保持原生態(tài)的河流，其周邊優(yōu)質(zhì)的水質(zhì)、較高的森林覆蓋率、豐富的植被種類、多樣性的生物類型及得天獨厚的氣候條件都引起世界各國研究者的關(guān)注。為了解該地區(qū)的暗色絲孢菌生物的多樣性，對林地上積累多年的落葉枯枝進(jìn)行采集，現(xiàn)將采集的主要暗色絲孢菌的形態(tài)學(xué)鑒定結(jié)果闡述如下。

1 材料與方法

1.1 標(biāo)本來源

采集的枝枯來自于云南省昭通市鎮(zhèn)雄縣以勒鎮(zhèn)的落水洞、赤水市的赤水桫欏國家級自然保護(hù)區(qū)、貴州省習(xí)水縣丹霞谷國家級森林公園、畢節(jié)市大方縣的油杉河大峽谷國家級森林公園和金沙縣的冷水河自然保護(hù)區(qū)5個采集地。

1.2 方法

1.2.1 室內(nèi)處理 將野外采集的枯枝標(biāo)本進(jìn)行整理、修剪，置于底部鋪有濕潤吸水紙的塑料培養(yǎng)皿中，25 ℃恒溫培養(yǎng)、保濕，14 d后鏡檢。

將枯枝標(biāo)本在體視鏡下用細(xì)針挑取多個完整發(fā)育個體，置于滴有乳酚油的載玻片上，鏡檢，制成永久性玻片，50 ℃電熱恒溫培養(yǎng)箱中烘烤2～3 d，烘干多余的乳酚油。

1.2.2 菌株形態(tài)的觀察和描述 將密封好的永久玻片置于OLYMPUS BX51生物顯微鏡下，根據(jù)菌株不同大小在不同倍數(shù)下拍照、測量。用Photoshop8.0軟件進(jìn)行組圖，根據(jù)文獻(xiàn)資料鑒定菌株的屬、種。

2 結(jié)果與分析

2.1 假絨落菌屬Pseudospiropes M.B. Ellis.

菌落疏展，橄欖色，暗褐色至黑色，毛發(fā)狀。菌絲體部分埋生，暗褐色至褐色，分枝，有隔。子座由少許細(xì)胞組成一個小的盤狀組成，有時無。剛毛和附屬枝缺失。分生孢子梗粗大，單生或少數(shù)簇生，不分枝，直立，直或彎曲，光滑，常厚壁，深褐色或黑褐色，頂端漸淺色。產(chǎn)孢細(xì)胞多芽生產(chǎn)孢，合生，端生，有時漸變?yōu)殚g生，合軸式延伸，圓柱形至棍棒形，有時曲膝狀彎曲。產(chǎn)孢位點明顯，加厚，突出，暗色。分生孢子單生，干燥，頂側(cè)生，簡單，梭形、舟形、倒棍棒形或陀螺狀，橄欖色或金褐色，光滑，假隔膜或真隔膜，裂解式脫落。

黏頂假絨落菌P. costaricensis （E.F. Morris） de Hoog & Arx （圖1）。

菌落疏展，橄欖色，褐色，暗褐色至黑色，毛發(fā)狀。菌絲體部分埋生，由分枝、光滑、有隔的淺褐色至褐色的菌絲組成。子座無。剛毛和附屬枝缺失。分生孢子梗粗大，單生或少數(shù)簇生，直立，直或稍微彎曲，不分枝，厚壁，圓柱形，暗褐色至黑褐色，12～16個隔膜，頂部膝狀彎曲，192～295 μm×8～10 μm。產(chǎn)孢細(xì)胞多芽生，合生，端生，后逐漸變?yōu)殚g生，淡褐色到褐色，合軸式延伸，具有寬大，較厚，突出，顏色深的產(chǎn)孢位點，頂部平截。分生孢子單生，頂側(cè)生，直立或稍微彎曲，倒棍棒形，光滑，褐色，6～8個假隔膜，42～50 μm×14～16 μm，頂端具有一透明的泡囊，基部平截，黑褐色，寬3.5～5.5 μm，裂解式脫落。

研究標(biāo)本：貴州省赤水桫欏國家級自然保護(hù)區(qū)，海拔290～1 730 m；基物：未鑒定枯枝，2014年10月6號，HMZNC0129。

Pseudospiropes是Ellis[2]在1971年以P. nodosus （Wallr.） M. B. Ellis為模式種建立的。該屬與Nigrolentilocus R. F. Castan～eda & Heredia和Minimelanolocus R. F. Castan～eda & Heredia[3]在產(chǎn)孢方式上十分相似，但Nigrolentilocus的產(chǎn)孢細(xì)胞有黑色突出的產(chǎn)孢痕，分生孢子具真隔膜，而Minimelanolocus的產(chǎn)孢位點不明顯且分生孢子具真隔膜。

Pseudospiropes到目前為止有37個種被報道，但其中的21個種被移入到其它屬，剩余16個種中P. hachijoensis Matsush.[4]和P. costaricensis （E.F. Morris） de Hoog & Arx[5]分生孢子具假隔膜且頂部具泡囊，且前者分生孢子6～7假隔膜，大小30～40 μm×8～11 μm，后者分生孢子6～9個假隔膜，大小35～50 μm×10～15 μm。本菌株的分生孢子6～8個假隔膜，大小42～50 μm×14～16 μm，與P. costaricensis的特征基本一致，因此將本研究菌株鑒定為P. costaricensis。

P. costaricensis除在國外有報道外，中國的廣東車八嶺自然保護(hù)區(qū)有發(fā)現(xiàn)并報道，但在貴州省未見報道，所以鑒定為貴州省省級新記錄種。

2.2 暗色串孢屬Phaemonillia R.F. Castan～eda， Heredia & R. M. Arias

菌落舒展，褐色至黑色。分生孢子梗單生，有隔膜，頂端常叉狀分枝，褐色至深褐色。分生孢子裂解式脫落。分枝分生孢子和分生孢子體生節(jié)生式，鏈生，球狀，橢球形，甕形至不規(guī)則形，單細(xì)胞，透明，由產(chǎn)孢分枝關(guān)節(jié)式脫落形成。共無性型Stylaspergillus屬，有時產(chǎn)生于同一的營養(yǎng)菌絲，分生孢子梗粗大，單生，褐色，頂端分枝。產(chǎn)孢細(xì)胞內(nèi)生，單腔，有限生長，向內(nèi)卷曲，瓶形至錐形。分生孢子針狀，弧形，單細(xì)胞，無色。

廣西暗色串孢P. guangxiensis Y. R. Ma & X. G. Zhang （圖2）。

菌落散生，褐色至黑色。菌絲體部分表生，褐色，分枝。分生孢子梗粗大，單生，直立，直或彎曲，圓柱狀，有隔，光滑，長達(dá)944 μm，基部寬8.5～11.5 μm，褐色至黑褐色，頂端常叉狀分枝，淺褐色。產(chǎn)孢細(xì)胞腸生，單腔，有限生長，向內(nèi)卷曲，無色，光滑，瓶形至錐形。分枝分生孢子和分生孢子體生節(jié)生式，鏈生，橢球形至球形，寬Y形，單細(xì)胞，無色，10～14 μm×8～11 μm，光滑，由產(chǎn)孢分枝關(guān)節(jié)式脫落形成。共無性型Stylaspergillus未見。

研究標(biāo)本：貴州省赤水桫欏國家自然保護(hù)區(qū)，海拔290～1 730 m，基物：未鑒定枯枝，2014年10月10日，HMZNC0136。

Castan～eda[6]等在2007年以暗色串孢P. pleiomorpha R. F. Castan～eda， Heredia & R.M. Arias為模式種建立Phaeomonilia。該屬與Botryomonilia Goos & Piroz[7]在產(chǎn)孢細(xì)胞性狀和分生孢子脫落方式等方面都較相似，但兩者的根本區(qū)別是Botryomonilia分生孢子之間有連接帶。

Phaeomonilia目前所報道的3個種中P. corticola （R.F. Castan～eda） R.F. Castan～eda， Saikawa & M. Stadler的分生孢子為甕形，窄橢球形，大小5.5～16 μm×4～5 μm，而P. pleiomorpha R. F. Castan～eda， Heredia & R. M. Arias和P. guangxiensis Y R Ma & X G Zhang[8]分生孢子為橢球形至球形，寬Y形，但前者的分生孢子較?。?.0～5.8 μm×3.9～4.4 μm vs 11～14.5 μm×7～11 μm）。而本菌株的分枝分生孢子和分生孢子體生節(jié)生式，鏈生，橢球形至球形，單細(xì)胞，無色，10～14 μm×8～11 μm，其特點與P. guangxiensi的特征基本一致，因此將該菌株鑒定為P. guangxiensis。

P. guangxiensis在中國的廣西大瑤山保護(hù)區(qū)發(fā)現(xiàn)并報道，但在貴州未見報道，因此確定為貴州省省級新記錄種。

2.3 雙曲孢屬Nakataea Hara

菌落疏展，黑色，毛發(fā)狀。菌絲體部分埋生，由分枝，具隔膜，褐色的菌絲組成。在自然基質(zhì)和培養(yǎng)物上形成球狀或近球狀的黑色菌核。子座無。剛毛及附屬枝缺失。分生孢子梗粗大，單生，不分枝或偶有分枝，褐色，光滑。產(chǎn)孢細(xì)胞多芽生，合生，端生，逐漸變?yōu)殚g生，合軸式延伸，圓柱形，有時呈曲膝狀彎曲，有小齒狀突起，壁薄，圓柱形或?qū)拡A錐形，通過一個隔膜形成一個分離的細(xì)胞。分生孢子單生，干質(zhì)，頂側(cè)生，通過橫切薄壁的分離細(xì)胞壁形成分離，鐮刀狀、“C”形、橢圓形，光滑，常具3個真隔膜，細(xì)胞顏色不均勻，兩端細(xì)胞透明或淺褐色，中間細(xì)胞淺褐色至褐色，基部具明顯的小齒。

四川雙曲孢N. sichuanense L.G. Ma & X.G. Zhang （圖3）。

菌落疏散，毛發(fā)狀，褐色至黑褐色。菌絲體部分表生，部分埋生，由光滑，淺褐色，分枝，具隔的菌絲組成。分生孢子梗粗大，單生，直立，直或稍彎曲，不分枝，圓柱形，光滑，壁厚，多隔膜，137～185 μm×4～7 μm，基部褐色至深褐色，頂部淺褐色。產(chǎn)孢細(xì)胞多芽生，合生，散生，端生逐漸變?yōu)殚g生，圓柱形，有明顯的小齒突起，光滑，淺褐色。分生孢子單生，頂側(cè)生，橢圓形，具3個真隔膜，光滑，18～23 μm×8～10 μm，細(xì)胞顏色不均勻，中間細(xì)胞褐色，兩端細(xì)胞淺褐色，頂端鈍圓，基部具一個明顯的小齒，破生式脫離。

研究標(biāo)本：貴州省丹霞谷國家級森林公園，海拔220～1 800 m；基物：未鑒定枯枝，2014年7月22號，HMZNC0076。

Hara[9]在1939年將Helminthosporium sigmoideum Cavara作為模式種建立了雙曲孢屬Nakataea Hara。該屬與梨孢屬Pyricularia Sacc.[10]在產(chǎn)孢方式方面極為相似，但Pyricularia的分生孢子無色至淺褐色，倒梨形或倒棍棒形，2個真隔膜。

Nakataea目前在Index fungorum系統(tǒng)里面記錄并被確認(rèn)的有5個種，加上馬立國論文四川雙曲孢 N. sichuanense[11]，共有6個種。其中N. sichuanense與N. curvularioide[12]與在產(chǎn)孢細(xì)胞、分生孢子的隔膜數(shù)及顏色方面與研究菌株相似，但前者的分生孢子為橢圓形，后者分生孢子的形狀為“c”形。且本研究菌株與N. sichuanense的分生孢子大?。?8～23 μm×8～12 μm vs 19～27 μm×9～14 μm）也基本一致，因此將其研究菌株鑒定為四川雙曲孢N. sichuanense。

N. sichuanense在四川龍池自然保護(hù)區(qū)發(fā)現(xiàn)，但在貴州省內(nèi)尚未發(fā)現(xiàn)該種，所以確定為貴州省省級新記錄。

2.4 雙球霉屬Diplococcium Grove

菌落疏展，棉絮狀或毛發(fā)狀，深褐色至黑色。菌絲體部分埋生，部分表生，有隔，光滑，分枝。子座無。剛毛和附屬絲缺失。分生孢子梗粗大，直或彎曲，褐色，光滑，分枝且分枝常較長。產(chǎn)孢細(xì)胞多孔生，合生，端生和間生，有限生長，圓柱形。分生孢子頂側(cè)生，鏈生，孢子鏈有時分枝，簡單，棍棒狀、橢圓形或圓柱形，末端鈍圓，淡褐色至深褐色，光滑，0～2個隔膜大多為1個隔膜，隔膜處常形成黑色帶。

蒲葵雙球霉D. livistonae L.G. Ma & X.G. Zhang （圖4）。

菌落疏展，棉絮狀或毛發(fā)狀，深褐色至黑色。菌絲體部分埋生，部分表生，有隔，光滑，分枝。子座無。剛毛和附屬絲缺失。分生孢子梗粗大，單生或少數(shù)簇生，直立，直或彎曲，褐色，光滑，不分枝，巨線狀，410～458 μm×7.5～9.2 μm。產(chǎn)孢細(xì)胞多孔生，合生，端生和間生，有限生長，圓柱形，褐色至深褐色。分生孢子頂側(cè)生，鏈生，孢子鏈有時分枝，簡單，橢圓形或圓柱形，末端鈍圓，淡褐色，2（3）個真隔膜，隔膜處不溢縮且形成黑色帶，光滑，13～24（32）μm×5～6.7（7.5）μm。

研究標(biāo)本：貴州省丹霞谷國家森林公園，海拔220～1 800 m；基物：未鑒定枯枝。2014年7月1日，HMZNC0052。

Diplococcium是由Grove[13]在1885年以D. spicatum Grove為模式種建立的。該屬與棕櫚枝孢屬Spadicoides Hughes， S.J[14]十分相似，兩者的產(chǎn)孢細(xì)胞都為多孔生，脫落分生孢子的產(chǎn)孢孔明顯可見，同時分生孢子有數(shù)個隔膜且大部分種的分生孢子隔膜加厚，但棕櫚枝孢屬Spadicoides的分生孢子單生。

本菌株的分生孢子梗粗大，不分枝。分生孢子橢圓形或圓柱形，末端鈍圓，2（3）個真隔膜，隔膜處不溢縮且形成黑色帶，光滑。Diplococcium目前有41個種被報道，其中D. peruamazonicum Matsushima T.、D. livistonae L. G. Ma & X. G. Zhang[15]、D. dendrocalami Goh K. D. Hyde & Umali[16]、D. stoveri （M.B. Ellis）R. C. Sinclair， Eicker & Bhat[17]都產(chǎn)生簡單的、不分枝的分生孢子梗和具隔膜的分生孢子，但D. stoveri的分生孢子3～7個隔膜，D. dendrocalami分生孢子1～2個隔膜，D. peruamazonicum的分生孢子1個隔膜；D. livistonae分生孢子2（3）個隔膜，同時該菌株與D. livistonae的分生孢子大?。?3～24 μm×5～6.7 μm vs 15～23 μm×5～6.5 μm）也基本一致，因此將本菌株鑒定為D. livistonae。

D. livistonae在中國的福建武夷山、廣東鼎湖山森林公園發(fā)現(xiàn)并報道，但在貴州未見報道，因此確定為貴州省省級新記錄種。

2.5 類棒孢屬Corynesporella Munjal & H.S. Gill

菌落疏展，暗褐色至黑褐色，毛發(fā)狀。菌絲體大部分埋生，分枝，具隔，平滑，淡褐色至暗褐色。子座擬薄壁組織。剛毛和附著枝缺失。分生孢子梗粗大，單生，直或彎曲，頂部常分枝，圓柱形，具隔膜，淡褐色至暗褐色。產(chǎn)孢細(xì)胞單孔生，合生，端生，散生，有限生長或及頂層出，圓柱狀或瓶形，褐色至暗褐色。分生孢子單生或鏈生，頂生，光滑，簡單，圓柱狀至倒棍棒狀，淡橄欖褐色，假隔膜，少數(shù)具有附屬絲。

倒棍棒類棒孢C. obclavata L.G. Ma & X.G. Zhang（圖5）。

菌落疏展，稀疏，暗褐色至黑褐色，毛發(fā)狀。菌絲體部分埋生，分枝，具隔，平滑，淡褐色至暗褐色。分生孢子梗粗大，單生，直立，頂部常分枝，直或稍彎曲，圓柱形，暗褐色，壁厚，多隔膜，長達(dá)290 μm（含產(chǎn)孢細(xì)胞），頂部寬4～7 μm，基部寬12～16 μm。產(chǎn)孢細(xì)胞單孔生，合生或散生，端生，圓柱狀，光滑，褐色，厚壁，偶有層出，13～18 μm×5～9 μm。分生孢子單生，頂生，倒棍棒狀，淡褐色至褐色，頂端淡褐色，光滑，厚壁，（4-）5～6個假隔膜，42～59 μm×7～10 μm，基部寬3～6 μm。

研究標(biāo)本：貴州省畢節(jié)市金沙縣冷水河自然保護(hù)區(qū)，海拔700～1 500 m；基物：未鑒定枯枝，2015年9月16日，HMZNC0165。

Corynesporella是1961年Munjal & Gill[18]從印度生植物異株蕁麻莖稈上發(fā)現(xiàn)的，以蕁麻類棒孢C. urticae為模式種建立的，并指出該屬與棒孢屬Corynespora Güssow[19]、樹狀霉屬Dendryphiopsis S. Hughes[20]和小枝孢屬Brachysporiella Bat.[21]3個屬十分相似。但Corynespora的分生孢子梗頂端不具帚狀分枝，且只有一個產(chǎn)孢細(xì)胞；Dendryphiopsis、Brachysporiella和Corynesporella在外形上都具帚狀分枝，但Corynesporella的分生孢子是假隔膜，而Dendryphiopsis和Brachysporiella的分生孢子是真隔膜。根據(jù)上述討論，本種菌歸為Corynesporella。

1961年Munjal & Gill首次發(fā)現(xiàn)并報道了蕁麻類棒孢C. urticae Munjal & H.S. Gill，目前全世界報道該屬名下種共計10個種。其中分生孢子單生，且不具附屬絲5個種中C. bannaense J.W. Xia & X.G. Zhang[22]、C. bhowaliensis Subram. & V. Srivast.[23]和C. helminthosporioides Hol.～Jech.[24]分生孢子的隔膜數(shù)都大于7。C. obclavata和C. cinnamomi Y.D. Zhang & X.G. Zhang[25]的隔膜數(shù)分別為5～7個和3～5個，而分生孢子的大小分別為33～55 μm×6.5～11 μm和31.5～52 μm×4.5～10 μm。本種菌的分生孢子單生，無附屬絲，隔膜為5～6，大小42～59 μm×7～10 μm，因此最終將本種菌確定為C. obclavata。

C. obclavata在國外未見報道，在中國的云南有報道，但在貴州未見報道，因此確定為貴州省省級新記錄種。

2.6 異棒孢屬Solicorynespora R.F. Castan～eda W. B. Kendr.

菌落疏展，毛發(fā)狀，稀疏，褐色。菌絲體部分埋生，分枝，有隔，光滑或粗糙，褐色。分生孢子梗粗大，單生或少數(shù)簇生，有隔，光滑，褐色，及頂層出。產(chǎn)孢細(xì)胞單孔生，合生，端生，圓柱狀，基部常縊縮，褐色。分生孢子單生，干質(zhì)，頂生，倒棒狀，梨形，圓柱形，頂端具喙或逐漸變細(xì)，有時頂端細(xì)胞有附屬絲，下部常具疣狀隆起或整體光滑，淺褐色或無色，基部平截或乳突，真隔膜，褐色至黑褐色。

女貞異棒孢S. ligustri Jian Ma & X. G. Zhang （圖6）。

在自然基質(zhì)上菌落疏展，毛發(fā)狀，稀疏，褐色。菌絲體部分表生，分枝，有隔，光滑，褐色。分生孢子梗粗大，單生或2～5根簇生，4～10個隔膜，光滑，褐色，具明顯0～2個及頂式層出，67～117 μm×3.3～4.1 μm，基部寬4.4～7.3 μm。產(chǎn)孢細(xì)胞單孔生，合生，端生，圓柱狀，基部縊縮，褐色，長11～15.5 μm，頂部寬2～3 μm，中部寬4～5.4 μm，底部寬2～3 μm。分生孢子單生，干質(zhì)，頂生，倒棒狀或倒梨形，3（4）個真隔膜，壁光滑，褐色至深褐色，16～26（32）μm× 4～5.5 μm，頂端逐漸變細(xì)，淺褐色或無色，基部平截，褐色至黑褐色，寬1.5～2.5 μm。

研究標(biāo)本：貴州省畢節(jié)市金沙縣冷水河自然保護(hù)區(qū)，海拔700～1 500 m；基物：未鑒定枯枝，2015年9月23日，HMZNC0169。

Solicorynespora是由Castan～eda和Kendrick[26]在1990年以S. zapatensis R. F. Castan～eda & W. B. Kendr.為模式種建立的。該屬與棒孢屬Corynespora Güssow、半棒孢屬Hemicorynespora M. B. Ellis[27]在產(chǎn)孢方式及分生孢子形態(tài)特征上較相似，但Corynespora具假隔膜，而Hemicorynespora分生孢子法冠形、檸檬形、倒卵形或橢圓形，具0～1個真隔膜。

Solicorynespora目前為止全世界有24個種被報道。本研究菌株的分生孢子倒棒狀或倒梨形，3（4）個真隔膜，壁光滑，頂端逐漸變細(xì)，基部平截，與該菌株在分生孢子形態(tài)上相似的種有S. biseptata Silvera， Gené， Hern.-Restr. & R.F. Castan～eda[28]、S. ligustri Jian Ma & X.G. Zhang與S. machili Jian Ma & X.G. Zhang[29]，其中前者的分生孢子有2個真隔膜，后兩者的分生孢子雖具3個真隔膜，但S. ligustri 的分生孢子的壁光滑，而S. machili分生孢子基部粗糙。除此之外，本菌株與S. ligustri在分生孢子大小相比（16～26 μm×4～5.5 μm vs 13～22 μm×4.5～6 μm）基本一致，故將該菌株定為S. ligustr。

S. ligustri在國外未見報道，在中國的海南六連嶺自然保護(hù)區(qū)、廣東流溪河國家森林公園以及廣東鼎湖山有報道，但在貴州未見報道，因此確定為貴州省省級新記錄種。

2.7 傘孢屬Shrungabeeja V.G. Rao & K.A. Reddy

菌落疏展，橄褐色至深褐色，毛發(fā)狀。菌絲體部分表生，部分埋生，淡褐色至褐色，具隔。分生孢子梗直立，粗大，簡單，單生，圓柱狀，厚壁，直或稍彎曲，光滑，具隔膜，淺褐色至深褐色。產(chǎn)孢細(xì)胞單芽生，端生，圓柱形至葫蘆形，光滑，無層出或及頂式層出，淺褐色。分生孢子單生，頂生，無隔膜，近球形或陀螺狀，淺褐色至褐色，帶有絲狀或角狀突起的附屬絲。

附角豆傘孢S. vadirajensis V.G. Rao & K.A. Reddy（圖7）。

菌落疏展，淺褐色至深褐色，毛發(fā)狀。菌絲表生或埋生，淡褐色至褐色，具隔。分生孢子梗直立，粗大，簡單，單生，圓柱狀，直或稍微彎曲，不分枝，淺褐色至褐色，光滑，壁厚，長104～192 μm，基部寬5～10 μm，中部寬4～7 μm，頂部寬2～4 μm，4～6個隔膜。產(chǎn)孢細(xì)胞單芽生，端生，葫蘆形，具1～3次明顯的層出，淡褐色至褐色，長8～12 μm，中部寬5～7 μm。分生孢子單生，頂生，中空無隔膜，具4（5）根附屬絲，球形或亞球形，褐色，大小35～44 μm×28～45 μm，基部褐色，寬2～4 μm，附屬絲淺褐色至褐色，長20～70 μm，基部褐色，寬2～3 μm，頂部色淡接近透明，寬1～2 μm。

研究標(biāo)本：貴州省大方縣油杉河大峽谷國家級森林公園，海拔800～1 810 m；基物：未鑒定枯枝，2015年9月7日，HMZNC0162。

Shrungabeeja是由Rao和Reddy[30]于1981在刺竹屬枯枝上以S. vadirajensis V.G. Rao & K.A. Reddy為模式種建立的，特點是產(chǎn)孢細(xì)胞單芽生，端生。分生孢子單生，頂生，無隔膜，近球形或陀螺狀，帶有絲狀或角狀突起的附屬絲。在產(chǎn)孢方式及分生孢子形態(tài)上與Domingoella Petr. & Cif.[31]和Acrogenospora M.B. Ellis相似，但這兩個屬的分生孢子雖無隔膜但分生孢子上也無絲狀附屬絲。通過上述特征，將本菌株歸為Shrungabeeja。

Shrungabeeja到目前為止全世界共計4個種被報道。其中S. vadirajensis和S. begoniae K. Zhang & X.G. Zhang[32]的形態(tài)特征及附屬絲根數(shù)與本研究菌株相似，但兩者的分生孢子大小分別為35～55 μm×35～50 μm和20～40 μm×25～40 μm，與本研究菌株的分生孢子35～44 μm×28～45 μm相比，S. begoniae的分生孢子較小些，因此將本菌株歸為S. vadirajensis。

S. vadirajensis在國外的印度有報道，在中國云南有報道，但在貴州省內(nèi)未見報道，因此將本種菌確定為貴州省省級新記錄種。

2.8 黑頭孢屬Melanocephala S. Hughes

菌落疏展，黑色，毛發(fā)狀。菌絲體部分埋生，褐色，平滑，具隔，分枝的菌絲組成。分生孢子梗粗大，單生或少數(shù)簇生，簡單，圓柱狀，直立，直或稍彎曲，光滑，不分枝，具隔膜，淺褐色至深褐色，基部膨大。產(chǎn)孢細(xì)胞單芽生，合生，頂生，圓柱狀至杯狀，平滑，圓柱形，淺褐色至褐色，無層出或具及頂式層出。分生孢子全壁芽殖型，單生，頂生，具隔膜，平滑，近橢圓形至倒卵形，褐色至暗褐色，基部淡褐色，隔膜常增生圍領(lǐng)狀，破生式脫落，產(chǎn)孢細(xì)胞及頂式層出，由前一個分生孢子脫落后留下產(chǎn)孢細(xì)胞補充產(chǎn)生下一個分生孢子，連續(xù)不斷的在產(chǎn)孢細(xì)胞上生長脫落，形成明顯的環(huán)痕。

三隔黑頭孢M(jìn). triseptata（Shearer， J.L. Crane & M.A. Mill.）S. Hughes（圖8）。

菌落疏展，黑色，毛發(fā)狀。分枝的菌絲體部分埋生，褐色，平滑，具隔。分生孢子梗粗大，單生或少數(shù)簇生，直立，不分枝，簡單，直或稍彎曲，圓柱形，達(dá)3～6個隔膜，淺褐色至深褐色，長90～130 μm，基部膨大常呈裂瓣狀，寬5～10 μm。產(chǎn)孢細(xì)胞單芽生，頂生，具明顯的層出，圓柱形，平滑，褐色至暗褐色。分生孢子全壁芽殖型，單生，頂生，近橢圓形至倒卵圓形，平滑，褐色至暗褐色，早期可見3個真隔膜，淡褐色，成熟后分生孢子黑褐色隔膜不可見，23～33（40）μm×13～23 μm，基部寬5～9 μm，隔膜常增生圍領(lǐng)狀結(jié)構(gòu)，破生式脫落。

研究標(biāo)本：貴州省大方縣油杉河大峽谷國家級森林公園，海拔800～1 810 m；基物：未鑒定枯枝，2016年1月10日，標(biāo)本號：HMZNC0182。

Melanocephala是1979年Hghes[33]根據(jù)模式種杯狀黑頭孢M(jìn). cupulifera建立的。與該屬相似的屬有頂生孢屬Acrogenospora M.B. Ellis和隔頭孢屬Phragmocephala E.W. Mason & S. Hughes[34]，但Acrogenospora的分生孢子無隔，Phragmocephala的分生孢子基部細(xì)胞的隔膜不具中間生的圍領(lǐng)狀結(jié)構(gòu)。因此將本種菌歸為Melanocephala。

到目前為止，全世界報道該屬名下種共計5個種，其中M. australiensis（G.W. Beaton & M.B. Ellis）S. Hughes和M. manuensis Matsush.[35]的分生孢子的隔膜數(shù)分別為2和7個；而M. cubensis Hol.-Jech.[36]、M. triseptata和M. cupulifera S. Hughes 3個種的分生孢子隔膜數(shù)為3個，其分生孢子大小分別為16～22 μm×10～13 μm、24～32 μm×14～18 μm和30～43 μm×18～23.5 μm。而本菌株分生孢子的隔膜數(shù)為3個，分生孢子大小23～33（-40）μm×13～23 μm。因此將本菌株確定為M. triseptata。

M. triseptata在國外的美國、古巴、墨西哥等有報道，在中國的廣東、云南、臺灣等有報道，但在貴州未見報道，因此確定為貴州省省級新記錄種。

2.9 環(huán)葚孢屬Novozymia W.P. Wu

菌落疏展，暗褐色至黑色，毛發(fā)狀。菌絲體部分埋生，由淺褐色至褐色，分枝，具隔膜的菌絲組成。孢梗束單生或少數(shù)幾束簇生，由緊密平行排列的分生孢子梗組成，直立或稍彎曲，不分枝，圓柱形，暗褐色至黑色，基部較寬，頂端逐漸變窄，上半部分的側(cè)面具有一個可育區(qū)域。分生孢子梗粗大，束狀，圓柱形，具隔，不分枝，褐色至黑褐色，光滑，直立或稍彎曲。產(chǎn)孢細(xì)胞單點芽殖式產(chǎn)孢，合生，端生，直立，圓柱形、安瓶形至桶形，暗褐色至黑色，有環(huán)痕式層出，頂部平截。分生孢子全壁芽生式，單生，簡單，倒棍棒狀、紡錘形，褐色至深褐色，光滑，假隔膜，干質(zhì)，壁光滑，頂部鈍圓，顏色逐漸變淡，基部平截，褐色，裂解式脫落。

美麗環(huán)葚孢N. elegans W.P. Wu（圖9）。

自然基質(zhì)上菌落疏展，褐色至深褐色，毛發(fā)狀。菌絲體表生，稀疏，褐色至深褐色，不規(guī)則分枝，具隔膜。孢梗束單生或2～5束簇生，分散，直立或稍彎曲，由緊密平行排列的分生孢子梗組成，不分枝，深褐色至黑色，圓柱狀，706～2 283 μm×26～95 μm，基部較寬，寬81～219 μm，頂端逐漸變窄，寬12～35 μm。分生孢子梗粗大，緊密聚集成孢梗束，具隔膜，光滑，不分枝，圓柱形，褐色至黑褐色，長538～1 329 μm，上部寬5.5～7.5 μm，上部與孢梗束分離，幾乎成直角彎曲與孢梗束垂直著生。產(chǎn)孢細(xì)胞單點芽殖式產(chǎn)孢，合生，端生，直立，光滑，圓柱形，深褐色，中部寬4.3～5.1 μm，1～9環(huán)痕式層出。分生孢子全壁芽殖型，單生，干質(zhì)，倒棍棒狀，具喙，直立或彎曲，8～11個假隔膜，壁光滑，褐色至黑褐色，65～95 μm×9～12 μm，頂部漸細(xì)鈍圓，寬3～5 μm，基部平截，寬3.3～4.0 μm。

研究標(biāo)本：貴州省大方縣油杉河大峽谷國家級森林公園，海拔800～1 810 m；基物：未鑒定枯枝，2016年1月23號，HMZNC0201。

吳文平[37]在2005年以Novozymia elegans W. P. Wu為模式種建立環(huán)葚孢屬Novozymia W. P. Wu。此屬與新葚孢屬Neosporidesmium Mercado & J. Mena[38]在載孢體、產(chǎn)孢方式及分生孢子形態(tài)等方面極為相似，但Neosporidesmium無層出或有翁形、燒瓶形的層出，而Novozymia有環(huán)痕式層出。

該屬下僅N. elegans一個種被報道。菌株與N. elegans相比，分生孢子（65～95 μm×9～12 μm vs 82～110 μm×10～12 μm）稍微短些，但其它特征與N. elegans基本一致相似，所以將研究菌株鑒定為N. elegans。

N. elegans在廣東羅浮山發(fā)現(xiàn)并報道，但在貴州省內(nèi)尚未有報道，所以確定該種為省級新記錄。

3 討論

本研究以寄生在腐爛枯枝上、分生孢子和分生孢子梗為暗色（或二者之一為暗色）的暗色絲孢菌為研究對象。因該類群絕大多數(shù)屬、種在人工條件下難以培養(yǎng)[39]，或成活后難以產(chǎn)生分生孢子，因此其鑒定以自然基質(zhì)上的分類性狀進(jìn)行形態(tài)學(xué)鑒定為主，其種級分類標(biāo)準(zhǔn)以分生孢子的形態(tài)、大小、隔膜數(shù)、色澤、孢壁紋飾及附屬物特征等為分種的主要根據(jù)。但以形態(tài)特征為主要依據(jù)的分類，其菌物的個體發(fā)育與分化程度易受基質(zhì)營養(yǎng)狀物、環(huán)境因素、植被類型、海拔及人為測繪技術(shù)等因素的影響。針對這種情況，馬立國認(rèn)為該類群真菌以基質(zhì)上的形態(tài)特征為基礎(chǔ)進(jìn)行分類研究比較可靠，但為排除環(huán)境及人為主觀干擾因素的影響，在鑒定中要盡可能多的觀察多份研究標(biāo)本、詳盡觀察其產(chǎn)孢方式，明確不同形態(tài)學(xué)性狀在屬、種鑒定中的權(quán)重，同時還要加強國內(nèi)外同行學(xué)者的交流，資料共享，這樣才能正確界定種菌的分類地位。

致 謝 本研究在屬種的鑒定及資料的查詢中獲得山東農(nóng)業(yè)大學(xué)張修國教授、夏吉文博士及江西農(nóng)業(yè)大學(xué)馬健教授的幫助，特此衷心感謝！

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