辣木種子結(jié)構(gòu)及營(yíng)養(yǎng)器官發(fā)育過程解剖學(xué)研究

郭夢(mèng)橋　徐海軍　王曉飛　劉淑霞　魏國(guó)江　程薪宇

摘 要 為了解辣木（Moringa oleifera）種子結(jié)構(gòu)及營(yíng)養(yǎng)器官不同發(fā)育時(shí)期結(jié)構(gòu)變化規(guī)律，利用GMA半薄切片法對(duì)辣木種子結(jié)構(gòu)及北方溫室條件下種植30、60、90、200和400 d辣木營(yíng)養(yǎng)器官解剖學(xué)特征進(jìn)行了比較觀察。發(fā)現(xiàn)辣木種皮主體由木化細(xì)胞組成，可能成為制造活性炭的新原料。辣木不同發(fā)育時(shí)期營(yíng)養(yǎng)器官結(jié)構(gòu)差異較大，并認(rèn)為北方溫室條件下培養(yǎng)60 d的辣木根較其他時(shí)期，在安全性及營(yíng)養(yǎng)價(jià)值方面可能具有更高的可食性。辣木莖中髓部較為發(fā)達(dá)可能是其耐寒能力較低的原因之一。

關(guān)鍵詞 辣木；半薄切片法；發(fā)育形態(tài)學(xué)；解剖學(xué)

中圖分類號(hào) Q944.5 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

Abstract The structure of seed and vegetative organs of Moringa oleifera（Moringaceae）were observed in GMA semi thin section method. The samples were collected 30， 60， 90， 200 and 400 d after planting in greenhouses. The results showed that the seed coat was mainly composed of lignified cells， which may become a new material for the production of activated carbon； there was a large difference in the developmental stages of vegetative organ strutures； the root 60 days after planting had higher safety and nutritional value than those of other periods； The stem pith content was large， which may be the reason why M. oleifera was poorly cold resistant.

Key words Moringa oleifera； semi-thin section； developmental morphology； anatomy

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2017.06.015

辣木（Moringa oleifera），又名“棒槌樹”[1]，是辣木科（Moringaceae）辣木屬植物[2]，原產(chǎn)于印度北部亞喜馬拉雅山區(qū)[1]，于19世紀(jì)引入我國(guó)[3]，但因其耐寒性較弱[4]，現(xiàn)僅栽種于我國(guó)熱帶、亞熱帶干旱及半干旱地區(qū)[5-6]。辣木具有極高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值[7-8]，其維生素C、維生素E、葉酸、鈣和錳含量可達(dá)螺旋藻（Spirulina platensis）的8倍以上[8-9]。辣木同時(shí)也具有較高的藥用價(jià)值[10-12]，其葉及果可治療心血管及肝腎等方面的疾病[10， 13]。有研究發(fā)現(xiàn)辣木有降血糖、降血脂，抑菌等功效[9， 11]。另外，辣木種子是一種安全環(huán)保的天然絮凝劑[14-15]，可使水中的渾濁微粒結(jié)合成較大的絮凝顆粒[16-18]，去除水中微生物[19]及鎳、鉻等重金屬離子[20-21]。

目前辣木解剖學(xué)研究主要側(cè)重于對(duì)生殖器官結(jié)構(gòu)及其發(fā)育過程的研究，如Olson[22]對(duì)辣木屬13種植物的花發(fā)育過程進(jìn)行了比較觀察，并發(fā)現(xiàn)所有物種的花瓣和雄蕊分化均有兩側(cè)對(duì)稱的痕跡。Periasamy等[23]對(duì)辣木屬植物心皮結(jié)構(gòu)及發(fā)育過程進(jìn)行了描述，并推測(cè)辣木雌蕊是由折合狀的心皮發(fā)育而來。Dutt[24]觀察了M. concanensis雄蕊的發(fā)育過程。Ferguson[25]對(duì)辣木科13種植物的孢粉形態(tài)進(jìn)行了比較，認(rèn)為孢粉形態(tài)可作為討論辣木科系統(tǒng)位置的參考依據(jù)。與生殖器官相比，關(guān)于辣木營(yíng)養(yǎng)器官結(jié)構(gòu)的解剖學(xué)研究卻略顯不足，僅有針對(duì)辣木成熟植株?duì)I養(yǎng)器官的研究，如潘春香等[26]觀察了1年生辣木營(yíng)養(yǎng)器官的結(jié)構(gòu)特征，而對(duì)于辣木種子結(jié)構(gòu)及營(yíng)養(yǎng)器官個(gè)體發(fā)育過程中結(jié)構(gòu)的變化過程目前卻尚無清晰認(rèn)識(shí)。因此，本研究以辣木為研究材料，利用GMA半薄切片法[27]研究其種子特征及北方溫室栽培辣木個(gè)體發(fā)育不同時(shí)期的營(yíng)養(yǎng)器官結(jié)構(gòu)變化過程，旨在完善辣木解剖學(xué)資料，為辣木資源的合理利用提供解剖學(xué)基礎(chǔ)。

1 材料與方法

辣木（Moringa oleifera）種子購(gòu)買自云南農(nóng)業(yè)大學(xué)。辣木種子經(jīng)40 ℃水浴浸泡處理10 h后，直播（2015年1月10日）于大慶市春雷農(nóng)場(chǎng)溫室的苗床中，行株距為60 cm×60 cm。

以未浸泡處理和播種3 d的種子，以及培養(yǎng)30、60、90、200、400 d植株的營(yíng)養(yǎng)器官為研究材料?；铙w材料用FAA固定液固定24 h以上。利用GMA半薄切片法制作切片及染色[27]。用Leica Ultralcut R切片，切片厚度約2.5 μm。所有試驗(yàn)結(jié)果經(jīng)Olympus BX51顯微鏡觀察，Olympus DP70拍照。

2 結(jié)果與分析

2.1 種子結(jié)構(gòu)

辣木種皮包括外種皮和內(nèi)種皮。外種皮的最外層由1層薄壁細(xì)胞組成，種子成熟時(shí)細(xì)胞多已破碎或變形，少數(shù)細(xì)胞切面近三角形（圖1-A）。外種皮內(nèi)側(cè)由木化細(xì)胞組成，依據(jù)細(xì)胞形態(tài)，可將其分為3層，外層為數(shù)層輕微木化的細(xì)胞，細(xì)胞壁相對(duì)較薄，橫切面為多邊形，細(xì)胞腔較大，中層為多層石細(xì)胞，其細(xì)胞壁較厚，細(xì)胞腔較小，內(nèi)層木化細(xì)胞結(jié)構(gòu)與外層相似，但橫切面近長(zhǎng)方形，且在剝離種皮時(shí)，由中央?yún)^(qū)域分離成為兩層，靠近內(nèi)種皮的木化細(xì)胞會(huì)殘留于內(nèi)種皮表面（圖1-A）。外種皮木化細(xì)胞表面均密被紋孔，無內(nèi)含物（圖1-A）。成熟的辣木種子，種子胚外由1層細(xì)胞壁增厚的非木化細(xì)胞所包裹，為辣木的內(nèi)種皮（圖1-B）。種子胚的主體由兩片肥厚的子葉構(gòu)成，子葉近軸面貼合緊密（圖1-C）。未經(jīng)萌發(fā)處理的種子，已形成原生分生組織，其在胚根中呈4條帶狀分布（圖1-E），并在子葉節(jié)附近由下至上逐漸產(chǎn)生分枝，并直接延伸入子葉及胚芽中（圖1-F）。辣木播種5～7 d后萌發(fā)，萌發(fā)前，根冠區(qū)細(xì)胞會(huì)出現(xiàn)大量的淀粉顆粒（圖1-D）。

2.2 根結(jié)構(gòu)

辣木根均為4原型（圖2-F）。生長(zhǎng)30 d時(shí)，表皮及部分皮層細(xì)胞已脫落，部分根表面被周皮覆蓋（圖2-A）。皮層細(xì)胞排列緊密，幾無細(xì)胞間隙，個(gè)別分泌細(xì)胞內(nèi)出現(xiàn)少量?jī)?nèi)含物（圖2-A）。皮層內(nèi)側(cè)為尚不發(fā)達(dá)的韌皮部，其韌皮束呈環(huán)狀分布，形成層發(fā)達(dá)（圖2-A）。木質(zhì)部中導(dǎo)管分子常1～10列組成1束，不均勻的分布于薄壁細(xì)胞中，薄壁細(xì)胞內(nèi)含有少量的淀粉顆粒，根中央具發(fā)達(dá)的髓（圖2-E）。生長(zhǎng)60 d時(shí)，根的主要結(jié)構(gòu)與培養(yǎng)至30 d時(shí)相似，但木質(zhì)部中淀粉粒數(shù)量遠(yuǎn)比生長(zhǎng)30 d時(shí)多，且髓部及韌皮部附近的皮層薄壁細(xì)胞中也出現(xiàn)了大量的淀粉粒（圖2-F）。生長(zhǎng)90 d時(shí)，根表面已完全被微栓質(zhì)化的周皮覆蓋，皮層分泌細(xì)胞內(nèi)含物較之前有所增加。其中多數(shù)分泌細(xì)胞內(nèi)含物染成綠色，少數(shù)分泌細(xì)胞內(nèi)含物染成粉紫色（圖2-B）。木質(zhì)部發(fā)達(dá)，管狀分子管腔較大，常1～2列組成1束，分布均勻，髓不發(fā)達(dá)（圖2-G）。生長(zhǎng)200 d時(shí)，部分皮層分泌細(xì)胞已完全被內(nèi)含物填充，其中具綠色內(nèi)含物的分泌細(xì)胞與其周圍細(xì)胞形態(tài)相似，橫切面呈圓形或長(zhǎng)橢圓形，而具粉紫色內(nèi)含物的分泌細(xì)胞通常較其周圍皮層細(xì)胞大，橫切面近圓形（圖2-C）。木質(zhì)部管狀分子直徑較之前亦有所增大，約為周圍細(xì)胞的4～8倍。根中央無髓（圖2-H）。生長(zhǎng)400 d時(shí)，根中各組織除較之前發(fā)達(dá)外，根皮層出現(xiàn)大量纖維（圖2-D）。

2.3 莖結(jié)構(gòu)

辣木莖橫切面圓形，生長(zhǎng)30 d時(shí)，莖表皮保留完整，細(xì)胞近方形，少數(shù)細(xì)胞進(jìn)行平周分裂。表皮下有數(shù)層皮層細(xì)胞，細(xì)胞間隙不發(fā)達(dá)。維管束為外韌型，環(huán)狀分布，韌皮部外側(cè)具纖維，木質(zhì)部已形成次生結(jié)構(gòu)（圖3-A）。髓部由體積略大的薄壁細(xì)胞組成（圖3-D）。生長(zhǎng)60 d時(shí)的莖結(jié)構(gòu)與生長(zhǎng)30 d時(shí)較為相似，但辣木莖髓部及皮層細(xì)胞中出現(xiàn)淀粉顆粒（圖3-E）。生長(zhǎng)90 d時(shí)，辣木莖由輕微栓質(zhì)化的周皮覆蓋（圖3-B）。皮層細(xì)胞排列緊密，幾無胞間隙，少數(shù)皮層細(xì)胞內(nèi)有淀粉顆粒，韌皮纖維已較為發(fā)達(dá)（圖3-B）。木質(zhì)部中除木射線由薄壁細(xì)胞組成外，其余細(xì)胞均已木化，木質(zhì)部管狀分子常1～3列組成1束，均勻的分布于木質(zhì)部中（圖3-C）。此時(shí)的髓部中幾無淀粉顆粒存在（圖3-F）。隨著辣木幼苗的生長(zhǎng)，莖次生結(jié)構(gòu)愈加發(fā)達(dá)。生長(zhǎng)200 d時(shí)，莖髓部中央已形成直徑約200 μm的髓腔（圖3-G），但生長(zhǎng)400 d時(shí)，髓腔直徑也并無明顯變化，而髓部在莖中所占比例與之前相比卻有所下降。

2.4 葉結(jié)構(gòu)

培養(yǎng)30 d的辣木，其葉柄切面心形，表皮細(xì)胞近方形，皮層細(xì)胞橫切面近圓形，葉柄近軸面皮層細(xì)胞葉綠體較多，遠(yuǎn)軸面皮層細(xì)胞幾無葉綠體。外韌維管束呈腎形分布于葉柄中，且遠(yuǎn)軸面維管束較近軸面密集，韌皮纖維不發(fā)達(dá)。葉柄中央具髓（圖4-A）。培養(yǎng)至90 d時(shí)，成熟葉葉柄橫切面幾近圓形，除靠近表皮的1層皮層細(xì)胞無葉綠體外，其余靠近表皮的皮層細(xì)胞均富含葉綠體，但富含葉綠體的皮層細(xì)胞與內(nèi)側(cè)皮層細(xì)胞相比，體積略小，細(xì)胞間隙較大（圖4-B）。培養(yǎng)200 d及400 d植株的成熟葉葉柄中央出現(xiàn)髓腔，髓部其余部分始終由薄壁組織構(gòu)成（圖4-C）。

不同培養(yǎng)時(shí)期辣木葉片結(jié)構(gòu)較為相似，上表皮及下表皮均由1層細(xì)胞組成，細(xì)胞橫切面近長(zhǎng)方形，細(xì)胞外壁輕微增厚。近軸端葉肉由1～2層?xùn)艡诮M織組成，遠(yuǎn)軸端葉肉由海綿組織組成，二者厚度近似相等。葉片主脈維管束為外韌型，切面扇形，無次生生長(zhǎng)。維管束附近厚角組織不發(fā)達(dá)（圖4-D）。

3 討論

辣木種子因含有使渾濁微粒形成較大絮凝顆粒的高凈水活性的蛋白質(zhì)[15-18]而被當(dāng)作一種天然的凈水劑[15]。目前對(duì)辣木種子凈水效果的研究通常側(cè)重于其種仁的凈水效果[28]，但利用辣木種仁凈化水質(zhì)的同時(shí)，會(huì)有部分有機(jī)物溶于凈化的水中，直接影響凈化的水質(zhì)[29]。而一直被忽視的辣木種皮，我們研究發(fā)現(xiàn)也有應(yīng)用于水質(zhì)凈化的可能?；钚蕴渴且环N物理吸附材料，可用于水質(zhì)凈化[30]。廖日紅等[31]發(fā)現(xiàn)活性炭對(duì)水中天然有機(jī)物的吸附速率較快，且處理時(shí)間為15～20 min時(shí)效果最佳?；钚蕴吭现饕獮橹参锬净蟮慕M織，其中也不乏以果皮為原料的實(shí)例，如椰子殼和核桃殼經(jīng)初步炭化和水蒸氣活化后均可制成優(yōu)質(zhì)的活性炭[32]。而本研究結(jié)果顯示，辣木種皮主體即是由無內(nèi)含物的木化細(xì)胞組成，由此認(rèn)為，辣木種皮有可能成為制備活性炭的新原料，且若將其與辣木種仁同時(shí)用于水質(zhì)凈化，一方面可減少資源的浪費(fèi)，另一方面亦可在一定程度上提高辣木種仁的凈水效果。

辣木根是民間腌制泡菜的原料之一，其肉白皙，口感清脆，但民間在腌制辣木根前，通常都會(huì)將其皮去除。這可能是為避免過量食用根皮后所帶來的流產(chǎn)等不良反應(yīng)[33-34]。本次觀察到辣木根皮層中有2種分泌細(xì)胞，推測(cè)分泌細(xì)胞所分泌的物質(zhì)可能與辣木根皮中的藥用成分有關(guān)。在本研究培養(yǎng)條件下，這些分泌物質(zhì)是在培養(yǎng)60 d以后才明顯增多。因此認(rèn)為在北方溫室條件下培養(yǎng)的辣木，其幼根食用安全性也許更高。另外，本次觀察結(jié)果顯示，辣木在培養(yǎng)至60 d時(shí)，其根內(nèi)已有大量的淀粉顆粒積累，且比培養(yǎng)30 d的辣木根中多。因此，認(rèn)為本研究培養(yǎng)條件下生長(zhǎng)60 d根與其他時(shí)期相比，在安全性及營(yíng)養(yǎng)價(jià)值方面可能更適于食用。

汪永洋等[35]曾發(fā)現(xiàn)桃樹莖中央髓部的耐寒力最弱，如果出現(xiàn)凍害則首先發(fā)生在髓部。朱栗瓊等[36]則指出髓在植物幼莖中所占比例越大，其對(duì)低溫的抵抗力就越低。本研究發(fā)現(xiàn)，辣木一年生植株莖及根表面周皮不發(fā)達(dá)，根中基本組織始終不發(fā)生木化，莖中木質(zhì)部木化細(xì)胞的細(xì)胞腔較大，莖髓部較為發(fā)達(dá)，且在一年生辣木植株莖中所占比例較大，以上部分性狀有助于提高辣木的耐旱能力[35， 37]，但髓部比例太大卻可能成為辣木耐寒能力差[4]的主要原因之一。我們觀察到髓在莖中所占比例會(huì)隨著莖的增粗逐漸變小。而髓在莖中比例變小，有助于提升植物的耐寒能力[37]，由此認(rèn)為，適當(dāng)?shù)难娱L(zhǎng)辣木在溫室中的培養(yǎng)時(shí)間有可能令辣木的耐寒能力得到一定的提高，使其可栽種至溫度略低于已有栽培區(qū)域的地方。

本研究對(duì)辣木種子及營(yíng)養(yǎng)器官不同發(fā)育時(shí)期解剖結(jié)構(gòu)特征進(jìn)行了觀察，完善了辣木解剖學(xué)資料，并揭示了辣木根部藥用成分可能存在的主要部位及耐寒能力弱的解剖學(xué)原因，但這些觀點(diǎn)有待組織化學(xué)及植物生理學(xué)研究的驗(yàn)證。

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