申文輝 歐芷陽(yáng) 龐世龍 何琴飛 梁艷

摘要： 蜆木（Excentrodendron hsienmu）是廣泛分布于桂西南喀斯特山地的優(yōu)良用材樹(shù)種，了解影響蜆木群落物種分布的主要環(huán)境因子，對(duì)蜆木資源的有效保護(hù)具有重要意義。該研究基于桂西南蜆木群落的樣地調(diào)查，測(cè)定了樣地中喬木樹(shù)種的重要值以及海拔、坡度、坡向、土壤養(yǎng)分等8個(gè)環(huán)境因子，采用Pearson相關(guān)分析研究了地形與土壤等環(huán)境因子間的相互關(guān)系，運(yùn)用典范對(duì)應(yīng)分析（CCA）方法對(duì)群落主要樹(shù)種與環(huán)境因子間的關(guān)系進(jìn)行了排序。結(jié)果表明：調(diào)查共記錄到胸徑≥1.0 cm、樹(shù)高≥1.5 m的立木共176種，隸屬于50科128屬；群落喬木層以蜆木占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，主要伴生種有廣西澄廣花（Orophea anceps）、金絲李（Garcinia paucinervis）、割舌樹(shù)（Walsura robusta）、蘋(píng)婆（Sterculia nobilis）。相關(guān)分析顯示海拔與土壤有機(jī)質(zhì)、全氮間呈極顯著正相關(guān)；除土壤pH之外，其余土壤肥力因子間均呈極顯著正相關(guān)。CCA分析顯示全鉀、全磷對(duì)群落優(yōu)勢(shì)種的分布影響最為顯著，坡向、坡度對(duì)優(yōu)勢(shì)種分布也具有重要作用。該研究結(jié)果揭示了影響蜆木群落物種分布的主要環(huán)境因子，為該區(qū)域的植被恢復(fù)措施提供了科學(xué)依據(jù)。

關(guān)鍵詞： 群落生態(tài)學(xué)， 蜆木， 喀斯特山地， CCA， 土壤肥力， 地形

中圖分類(lèi)號(hào)： Q948.1

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A

文章編號(hào)： 10003142（2017）06069408

Abstract： Revealing the relationships between plant distributions and environmental factors is one focus of plant community ecology. Excentrodendron hsienmu is the endemic species in tropical limestone area， and the second national key protected plant of China， and it widely distributes in the karst mountains of Southwest Guangxi， China. Exploring factors effecting the domiant arbor trees distribution has significant implication for effectively protecting the E. hsienmu population in the study area. Important value of the main arbor species and eight environmental factors were measured based on field surveys in the karst mountains of Southwest Guangxi. And then， correlation analysis was used to detect the relationships between topographic and soil factors. Canonical correspondence analysis （CCA） was used to explore the effects of environmental factors on the distribution of dominant arbor species. A total of 176 woody plant species with diameter at breast height ≥1.0 cm， and tree height ≥1.5 m were recorded， belonging to 50 families， 128 genera. E. hsienmu was absolutely dominant in tree layer， while Orophea anceps， Garcinia paucinervis， Walsura robusta， and Sterculia nobilis were the main accompanying species. Correlation analysis showed elevation was very significantly positively related to soil organic matter and total nitrogen. Except for soil pH， relationships between all soil factors

were markedly positive. Result of CCA revealed that soil total potassium had the most significantly effect and the soil total phosphorus had the second on the distribution patterns of dominant arbor species， while slope aspect and degree also played important roles in the spatial patterns of them. This study revealed the main factors influencing on the spatial patterns of dominant arbor trees of E. hsienmu community， and provides scientific information for the vegetation restoration in the study area.

Key words： community ecology， E. hsienmu， karst mountain， CCA， soil fertility， topography

揭示植物的分布規(guī)律與環(huán)境因子之間的關(guān)系及其生態(tài)學(xué)意義，是當(dāng)前植物群落生態(tài)學(xué)研究的主要目的之一（Zare et al， 2011）。研究表明，植物分布格局受多種因素影響。在全球或區(qū)域尺度上，植被分布主要受緯度和地帶性氣候所影響（Engler et al， 2009）；在群落尺度上，土壤和地形差異主導(dǎo)著植物的空間分布（邵方麗等，2012；謝玉彬等，2012）。地形控制著光、溫、水的空間再分配，其變化導(dǎo)致異質(zhì)性微生境的形成（宋軒等，2011；張娜等，2012），進(jìn)而影響著植物分布格局。多數(shù)研究顯示山地森林的植物分布存在著地形差異（劉海豐等，2013；盧紀(jì)元等，2016），植物多樣性一般隨海拔梯度呈規(guī)律性的變化趨勢(shì)（張昌順等，2012；劉哲等，2015）。此外，地形是重要的土壤成土因子之一，其變化可造成土壤養(yǎng)分異質(zhì)性，植被恢復(fù)和演替又可以顯著改善土壤質(zhì)量（王昭艷等，2011；魏強(qiáng)等，2012；Wang et al， 2012）。因此，地形、土壤、植物三者在不同尺度上存在密切聯(lián)系，對(duì)三者間關(guān)系進(jìn)行研究，可以深入詮釋植物分布與環(huán)境的關(guān)系。

喀斯特地貌在我國(guó)主要分布于以貴州為中心的西南各省區(qū)，擁有豐富的峰叢、峰林、洼地和漏斗等地貌形態(tài)，對(duì)小尺度上土壤分布影響極大?？λ固氐乇韼r石與淺薄土層相互鑲嵌，導(dǎo)致土壤呈斑塊化分布，為植物生存提供了多樣性的生境。該區(qū)域植物群落種類(lèi)組成相對(duì)豐富，空間分布復(fù)雜，是植物群落學(xué)者關(guān)注的重點(diǎn)區(qū)域之一（劉玉國(guó)等，2011；張忠華等，2011）。其中，蜆木作為熱帶石灰?guī)r特有植物，廣泛分布于桂西南巖溶山地。受歷史上人類(lèi)活動(dòng)和采伐的影響，蜆木的分布范圍逐漸縮小，種群更新和擴(kuò)展困難，目前被列為國(guó)家II級(jí)保護(hù)植物。蜆木的瀕危原因和瀕危機(jī)制早前引起了Tang et al（2005）的關(guān)注，近幾年研究者對(duì)蜆木的種群結(jié)構(gòu)、更新以及群落與環(huán)境因子之間的定量耦合關(guān)系進(jìn)行了探討（歐芷陽(yáng)等，2013a，b；向悟生等，2013a， b），但對(duì)蜆木群落物種分布與環(huán)境因子間的關(guān)系認(rèn)識(shí)仍然十分有限，不利于這一區(qū)域植被的保護(hù)和恢復(fù)。地形、土壤環(huán)境異質(zhì)性對(duì)蜆木群落的物種分布及多樣性維持起著重要作用，群落的恢復(fù)與擴(kuò)展又可以減少巖溶山地的水土流失、提高土壤質(zhì)量。因此，本研究以桂西南巖溶山地的蜆木群落為研究對(duì)象，應(yīng)用CCA方法對(duì)群落優(yōu)勢(shì)樹(shù)種分布與地形和土壤養(yǎng)分因子間的數(shù)量關(guān)系進(jìn)行分析，揭示影響群落物種分布的主要環(huán)境因子，以期為該區(qū)域的植被恢復(fù)措施及樹(shù)種配置提供科學(xué)依據(jù)。

1材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于廣西西南部喀斯特山地，包括大新、靖西、龍州、隆安、那坡、平果、天等、武鳴8個(gè)縣份（地處22°8.9′～23°54′N(xiāo)， 105°31′～108°37′E之間）。該區(qū)域分布著典型的亞熱帶裸露型巖溶地貌。氣候類(lèi)型多屬南亞熱帶季風(fēng)性氣候，部分區(qū)域地處我國(guó)熱帶北緣。全年光照充足、雨量充沛。年平均氣溫在19.1～22.0 ℃之間，年均降水量為1 150～1 550 mm，年日照時(shí)數(shù)1 411.2～1 660 h，年均相對(duì)濕度在79% 以上（戴月和薛躍規(guī)，2008；于明含和孫保平，2012；郭屹立等，2015）。土壤為砂頁(yè)巖赤紅壤、黃紅壤、黑色石灰土、棕色石灰土和紅色石灰土等。代表性植被為熱帶石灰?guī)r季節(jié)性雨林（蘇宗明等，2014），研究區(qū)蜆木群落喬木層以蜆木占優(yōu)勢(shì)，金絲李（Garcinia paucinervis）、南酸棗（Choerospondias axillaris）、山欖葉柿（Diospyros siderophylla）、榕樹(shù)（Ficus microcarpa）、圓葉烏桕（Sapium rotundifolium）、廣西密花樹(shù)（Rapanea kwangsiensis）以及廣西澄廣花（Orophea anceps）等較為常見(jiàn)。灌木層常見(jiàn)紅背山麻桿（Alchornea trewioides）、灰毛漿果楝（Cipadessa cinerascens）、巖柿（Diospyros dumetorum）、石山棕（Guihaia argyrata）、龍州細(xì)子龍（Amesiodendron integrifoliolatum）和米揚(yáng)噎（Streblus tonkinensis）等。草本層常見(jiàn)腎蕨（Nephrolepis auriculata）、假鞭葉鐵線蕨（Adiantum malesianum）、石生鐵角蕨（Asplenium saxicola）、藎草（Arthraxon hispidus）、疏毛樓梯草（Elatostema albopilosum）和麒麟葉（Epipremnum pinnatum）等。藤本植物發(fā)達(dá)，以老虎刺（Pterolobium punctatum）、柔毛網(wǎng)脈崖爬藤（Tetrastigma retinervium）和龍須藤（Bauhinia championii）較為常見(jiàn)。

1.2 樣地調(diào)查

對(duì)上述8個(gè)縣份的蜆木群落進(jìn)行調(diào)查?？紤]到大新、靖西、龍州，以及隆安、天等、武鳴的調(diào)查地點(diǎn)較為接近，這6個(gè)縣份各設(shè)置3個(gè)樣方，那坡為調(diào)查的最西端、平果蜆木林為經(jīng)嚴(yán)重干擾形成的次生林，這兩個(gè)縣份設(shè)置的調(diào)查樣方多一些。樣方面積為20 m × 20 m，總共設(shè)置38個(gè)樣方。每個(gè)樣方劃分為4個(gè)10 m × 10 m的測(cè)量單元，對(duì)單元內(nèi)胸徑≥1.0 cm、樹(shù)高≥1.5 m的立木進(jìn)行每木檢尺，記錄立木的物種名、胸徑（Diameter at breast height， DBH）、樹(shù)高、枝下高等數(shù)據(jù)，利用手持式GPS在樣方中心位置記錄其地理坐標(biāo)和海拔高度（elevation， Elv），并記錄樣方所在的坡向（slope aspect， Aspect）和坡度（Slope）。樣地基本概況見(jiàn)表1。

1.3 土樣收集與指標(biāo)測(cè)定

在調(diào)查樣方內(nèi)按S形線路取0～15 cm的表層土壤10～20點(diǎn)，混合為約1 kg待測(cè)土樣，帶回實(shí)驗(yàn)室。土壤因子測(cè)定包括土壤pH值、有機(jī)質(zhì)（Soil Organic Matter， SOM）、全氮（Total Nitrogen， TN）等5個(gè)指標(biāo)。其中，土壤pH采用酸度計(jì)法測(cè)定，有機(jī)質(zhì)采用重鉻酸鉀-外加熱法、全氮采用擴(kuò)散法、全磷（Total Phosphorus， TP）采用NaOH熔融-鉬銻抗顯色-紫外分光光度法、全鉀（Total Potassium， TK）采用NaOH熔融-火焰光度法進(jìn)行測(cè)定。分析測(cè)定方法參照《土壤農(nóng)化分析》（鮑士旦， 2000）。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

采用STATISTICA 8.0進(jìn)行Pearson相關(guān)分析，顯著性水平為α=0.05。采用PCORD 5.0計(jì)算群落優(yōu)勢(shì)種的重要值（importance value， IV）。重要值計(jì)算公式如下：

重要值=（相對(duì)多度+相對(duì)頻度+相對(duì)顯著度）/3；

相對(duì)頻度=（某種的頻度/所有種的頻度總和）×100；

相對(duì)多度=（某種的個(gè)體數(shù)之和/所有種的個(gè)體數(shù)總和）×100；

相對(duì)顯著度=（某種的胸高斷面積之和/所有種的胸高斷面積總和）×100。

以重要值≥1.0的20個(gè)優(yōu)勢(shì)樹(shù)種作為研究對(duì)象，以重要值表征物種多度，建立群落優(yōu)勢(shì)種多度主矩陣 [32×20]，并建立由地形和土壤因子組成的環(huán)境變量次矩陣數(shù)據(jù)表 [32×8]。運(yùn)用CANOCO 4.5 軟件進(jìn)行典范對(duì)應(yīng)分析 （canonical correspondence analysis， CCA），分析植被與環(huán)境的關(guān)系，用蒙特卡羅法（Monte Carlo） 進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)（α=0.05）；采用前向選擇法分析環(huán)境因子對(duì)群落物種分布的影響力及顯著性，顯著性水平為α=0.05。分析時(shí)地形因子采用實(shí)測(cè)值。

2結(jié)果與分析

2.1 群落物種組成

在所涉及的32個(gè)樣方中，共記錄到胸徑≥1.0 cm、樹(shù)高≥1.5 m的立木176種，隸屬于50科、128屬。各樣地立木的胸徑、個(gè)體數(shù)、豐富度以及ShannonWiener多樣性指數(shù)見(jiàn)表2。記錄到的物種中，重要值IV≥1的立木共計(jì)20種，分屬于17科20屬，優(yōu)勢(shì)樹(shù)種組成見(jiàn)表3。喬木層以蜆木占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，其重要值為34.54，主要伴生種有金絲李、廣西澄廣花、蘋(píng)婆、割舌樹(shù)、圓葉烏桕以及魚(yú)骨木等，喬木下層以九里香、清香木、榔榆及潺槁樹(shù)等較為常見(jiàn)。

2.2 環(huán)境因子間的相關(guān)性

地形因子和土壤因子相關(guān)分析結(jié)果見(jiàn)表4。表中顯示，地形因子中的海拔與土壤有機(jī)質(zhì)和全氮間呈極顯著正相關(guān)（P<0.01），與其他因子間的相關(guān)性未達(dá)到顯著水平。除土壤pH外，其他土壤肥力因子間均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，并以土壤有機(jī)質(zhì)與全氮間相關(guān)系數(shù)最大，為0.938（P<0.01）。

2.3 環(huán)境因子對(duì)群落優(yōu)勢(shì)種分布的影響

2.3.1環(huán)境因子與排序軸的關(guān)系排序結(jié)果顯示，前三個(gè)排序軸的特征值分別為0.756，0.308和0.103，環(huán)境因子與物種前三個(gè)排序軸的相關(guān)系數(shù)分別為0.956， 0.912和0.911，均呈極顯著相關(guān)（P<0.01，表5）。前三軸物種—環(huán)境相關(guān)性的累計(jì)比例達(dá)85.6%，說(shuō)明排序效果理想，環(huán)境因子對(duì)群落物種分布的影響顯著。

第一、第二排序軸特征值數(shù)值較大，與這兩軸相

關(guān)性較強(qiáng)的環(huán)境因子對(duì)群落優(yōu)勢(shì)種空間分布的影響較大。表5顯示，8個(gè)環(huán)境因子中，與第一排序軸的相關(guān)系數(shù)（按絕對(duì)值大?。┮匀涀畲螅?.773）、全磷次之（0.586），坡度與第一排序軸的相關(guān)系數(shù)也達(dá)到了顯著水平（-0.541）；與第二排序軸的相關(guān)系數(shù)以坡向最大（0.757），其他因子與第二排序軸的相關(guān)性不顯著。數(shù)據(jù)顯示，土壤全鉀是對(duì)調(diào)查區(qū)域蜆木群落優(yōu)勢(shì)種空間分布影響最為重要的肥力因子，地形因子中的坡度、坡向?qū)θ郝鋬?yōu)勢(shì)種的空間分布也具有重要影響。

2.3.2 環(huán)境因子對(duì)物種分布的影響因第一、二排序軸的特征值大于第3軸，它們的累計(jì)比例達(dá)特征值總和的78.8%，集中反映了植被—環(huán)境因子相互關(guān)系的大部分信息，本文以CCA第一、第二排序軸的二維排序圖來(lái)分析調(diào)查區(qū)域蜆木群落優(yōu)勢(shì)種空間分布與環(huán)境因子的關(guān)系， 結(jié)果見(jiàn)圖1。圖1顯示， CCA

第一排序軸從左到右主要表示坡度逐漸減小，土壤全鉀、全磷含量逐漸增加的趨勢(shì)。金絲李和蜆木一般分布于坡度較大、土壤全鉀和全磷含量相對(duì)貧瘠的地段，南酸棗和小葉榕則主要分布于坡度平緩、土壤全鉀和全磷含量相對(duì)豐富的地段。CCA第二排序軸從下至上，主要表示坡向從陽(yáng)坡（南坡）向陰坡（北坡）的變化趨勢(shì)。圖1顯示，除巖樟主要分布于陰坡之外，其余優(yōu)勢(shì)種趨向分布于向陽(yáng)坡面。

2.3.3 環(huán)境因子的解釋力度前向選擇分析結(jié)果如表6所示。表中顯示，環(huán)境因子對(duì)群落優(yōu)勢(shì)樹(shù)種分布的解釋力度順序?yàn)槿?全磷>坡向>坡度>土壤pH>土壤有機(jī)質(zhì)>海拔>全氮，結(jié)果與CCA分析基本一致。其中，全鉀、全磷、坡向三者的影響均達(dá)極顯著水平（P<0.01），坡度的影響達(dá)顯著水平（P<0.05），其余4個(gè)因子對(duì)優(yōu)勢(shì)種分布格局的影響均不顯著。土壤肥力對(duì)蜆木群落優(yōu)勢(shì)種分布格局的影響大于地形因子。

3討論與結(jié)論

地形是影響著小尺度上土壤養(yǎng)分空間分布的重要因子。本研究相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)海拔與土壤有機(jī)質(zhì)、全氮間均呈極顯著正相關(guān)；張忠華等（2011）對(duì)茂蘭喀斯特森林的研究也顯示土壤有機(jī)質(zhì)與海拔呈顯著

正相關(guān)關(guān)系。然而，陳曉琳等（2011）發(fā)現(xiàn)中亞熱帶紅壤丘陵區(qū)松林生態(tài)系統(tǒng)表層土壤活性有機(jī)碳與海拔間呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系；李孝良等（2010）的研究也表明喀斯特山地有機(jī)質(zhì)含量以山坡中下部最高，山頂最低?？λ固厣降赝寥烙袡C(jī)質(zhì)的海拔或坡位差異與人為干擾程度的大小有著重要關(guān)系，在沒(méi)有人為干擾的坡地存在養(yǎng)分的“洼積效應(yīng)”，但在人為干擾較強(qiáng)的地段存在上坡高于下坡位的“倒置”現(xiàn)象（劉淑娟等，2011）。本研究部分調(diào)查樣方分布于海拔較低的中下坡位，受人為干擾較強(qiáng)，造成土壤有機(jī)質(zhì)大量分解與流失；分布于海拔較高的上坡位樣方受干擾較少，土壤有機(jī)質(zhì)有所積累。

土壤是植物的生存基質(zhì)，地形是造成土壤環(huán)境異質(zhì)性的主要因子之一，兩者共同決定著群落尺度上物種的組成與分布（Chahouki et al， 2012； 余敏等， 2013； Siddiqui et al， 2014）。如龍成等（2016）的研究發(fā)現(xiàn)，在海南熱帶常綠季雨林， 土壤溫度、坡度及坡位對(duì)物種多樣性和周轉(zhuǎn)率限制顯著；Gholinejad et al（2012）對(duì)伊朗Kamyaran半干旱牧場(chǎng)的研究則顯示土壤結(jié)構(gòu)、氮含量、坡度及海拔是影響研究區(qū)域植物群落分布的最有效因子?？λ固囟盖偷姆鍏驳孛矊?dǎo)致土壤資源分布不均，影響著植物的空間格局。研究區(qū)域土壤全鉀、全磷是影響植物群落物種分布的主要環(huán)境因子，坡向和坡度也具有重要作用。張忠華等（2011）發(fā)現(xiàn)土壤全鉀、全鎂等養(yǎng)分的空間異質(zhì)性顯著影響著茂蘭喀斯特森林的樹(shù)種組成與分布；歐芷陽(yáng)等（2014）的研究表明土壤全氮、堿解氮含量及坡度變化對(duì)桂西南喀斯特森林的群落分布影響最為顯著；宋同清等（2010）的研究顯示坡向、巖石裸露率、有機(jī)質(zhì)等在桂西北木論喀斯特森林群落分布格局中起著主導(dǎo)作用。然而，Zhang et al（2013）研究顯示，在巖石大量裸露的陡坡，海拔顯著影響著植物分布；而在土層相對(duì)較厚的緩坡，土壤養(yǎng)分在植物的空間分布中扮演著重要角色。研究結(jié)果的差異表明，在喀斯特山地土壤鉀、磷素相對(duì)缺乏的區(qū)域，這兩種元素可能是限制植物群落種類(lèi)組成和分布的主要因子。地形因子中，海拔是控制地表水、熱資源空間分配的主要因子，對(duì)山地植物種類(lèi)空間格局起著主導(dǎo)作用。但在海拔梯度較小的山地，坡向從水平方向上影響著局部微生境的小氣候，坡度、坡位從垂直方向上影響著土壤水分、養(yǎng)分流向及土層厚度，它們對(duì)植物分布的解釋力度比海拔強(qiáng)。桂西南巖溶區(qū)海拔高差不大，坡向、坡度甚至坡位是導(dǎo)致本區(qū)域植物群落特征產(chǎn)生差異的重要間接環(huán)境因子。

喀斯特生態(tài)系統(tǒng)脆弱，部分地段因植被退化、水土流失形成石漠化景觀，嚴(yán)重影響著區(qū)域生態(tài)安全。廣西喀斯特山地石漠化現(xiàn)象相當(dāng)普遍，制約著地方經(jīng)濟(jì)社會(huì)的發(fā)展（盧峰，2012），進(jìn)行植被恢復(fù)是區(qū)域生態(tài)重建的重中之重。在本區(qū)域進(jìn)行退化植被的生態(tài)修復(fù)時(shí)，可根據(jù)植物分布特點(diǎn)及生境差異，選擇適合的鄉(xiāng)土樹(shù)種進(jìn)行合理配置。

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