張芳 宋敏 彭晚霞 曾馥平 杜虎 胡芳 陳莉 蘇樑

摘要： 該研究采用砂培法，以狗骨木（Swida wilsoniana）和南酸棗（Choerospondias axillaris）兩種巖溶植物為研究對象， 用不同鈣離子（Ca2+）濃度（設為 5、35、70、150、300 mmol·L1的5個水平）的營養(yǎng)液進行培養(yǎng)，研究其對兩種植物的生長及酶活性的影響。結果表明：狗骨木和南酸棗的株高在5 mmol·L1時最大，之后隨Ca2+濃度上升呈下降趨勢，南酸棗在300 mmol·L1時有所回升。兩種植物的根、枝、葉生物量和總生物量隨著Ca2+濃度增加而減少。狗骨木葉、枝、根的生物量分配比率為根>枝>葉，南酸棗在35 mmol·L1時表現(xiàn)為根>枝>葉，其他在Ca2+濃度下均為枝>根>葉，葉生物量分配少。狗骨木和南酸棗的丙二醛（MDA）含量在150 mmol·L1時最低，且狗骨木的低于南酸棗。鈣脅迫下，與南酸棗相比，狗骨木維持較高的過氧化氫酶 （CAT）活性和可溶性糖含量。兩種植物在5和150 mmol·L1的Ca2+濃度下各項指標處于較適水平，而在300 mmol·L1的高鈣離子濃度下受到明顯的脅迫， 對比兩種植物，狗骨木較南酸棗在高鈣濃度下有更好的適應性。

關鍵詞： 幼苗， 生物量， 還原糖， 巖溶植物， 抗氧化酶

中圖分類號： Q945

文獻標識碼： A

文章編號： 10003142（2017）06070709

Abstract： Calcium （Ca） is an essential nutrient for plant growth； however， high Ca concentrations have detrimental effects on several plant species， while a few plant species have adapted to high levels of Ca via multiple mechanisms. The limestone soils of karst regions in southwest China are characterized by high levels of Ca， which have substantial influences on plant physiological characteristics and distribution. High Ca concentrations influence photosynthesis and might even destroy organelles resulting in death of the plant. Adaptation mechanisms of plants to high concentrations of Ca are very complex processes and are relative to all aspects of plant growth. Selection of suitable tree species plays a key role in ecological restoration. In order to investigate the physiological adaptation mechanisms of plants to high calcium conditions in the karst region of Southwest China， a pot experiment was conducted with seedlings of two species， i.e.， Swida wilsoniana and Choerospondias axillaris. To exclude the influences from other confounding factors， each pot was filled with sand instead of soil. The seedlings were treated with five Ca levels， i.e.， 5， 35， 70， 150， 300 mmol·L1. The growth and enzyme activities of the two plant species were measured. The results showed that the both species were the highest at 5 mmol·L1， and tended to decrease with the increase in Ca concentration. The biomass of roots， branches， leaf and total biomass of both species demonstrated a downward trend as Ca concentration increase， but those of C. axillaris showed a tendency to increase for the 300 mmol·L1 treatment. The biomass allocation ratio was in the order of root > branch > leaf for Swida wilsoniana， and root > branch > leaf for S. wilsoniana at 35 mmol·L1. The biomass allocation at other Ca levels showed a variation pattern of branch > root > leaf for both species. MDA content was the greatest at 150 mmol·L1 for both species. MDA content of Choeropondias axillaris was lower than that of Swida wilsoniana. The soluble sugar content and CAT activity of S. wilsoniana under calcium stress were higher than those of Choerospondis axillaris. The physiological indices reached optimum levels at the Ca concentrations of 5 and 150 mmol·L1 for both species， while were inhibited at the concentration 300 mmol·L1， which led to a decline of photosynthetic capacity. Our results also revealed that S. wilsoniana had better adaptability to high Ca concentrations relative to C. axillaris.

Key words： seedling， biomass， solube sugar， karst plant， antioxidative enzyme

鈣作為生物膜的穩(wěn)定劑及偶聯(lián)胞外信號與胞內(nèi)生理生化反應的第二信使，具有維護植物細胞壁和細胞膜結構與功能的作用（Bush，2003），與CaM結合調(diào)節(jié)細胞內(nèi)多種重要酶的活性和生理過程。鈣是植物生長中必需的元素之一，植物體內(nèi)鈣的含量為0.1%～0.5%，植物體在適合的鈣濃度下才能保持正常發(fā)育（White et al，2003）。細胞中過高的游離鈣會對植物的生長產(chǎn)生不利的影響，與PO43–產(chǎn)生沉淀，從而使磷代謝的相關過程受到干擾，使鈣信號傳遞受阻，導致植物的生長受到影響（Hirschi 2004）?？λ固鬲毺氐牡刭|(zhì)積累和氣候條件決定了其適生植物具有嗜鈣性、耐旱性和石生性特點（彭晚霞等，2008；宋同清等，2014），喀斯特鈣含量約為1.8%，非喀斯特地區(qū)如南方紅黃壤鈣含量為0.5%，鈣含量為非喀斯特的三倍，高鈣脅迫會損害植物細胞，導致植物死亡，這也是喀斯特地區(qū)許多植物無法正常生長的原因。

南酸棗（Choerospondias axillaris）為落葉喬木，性喜陽光，喜溫暖濕潤氣候，適生于深厚肥沃而排水良好的酸性或中性土壤，為造林綠化先鋒樹種。狗骨木（Swida wilsoniana）為常綠喬木，喜光、喜鈣、耐旱、根系擴展，萌芽力強，石灰?guī)r山地的優(yōu)良速生樹種，兩者均為喀斯特高鈣環(huán)境的適生植物。在正常條件下，生物體內(nèi)自由基的產(chǎn)生和消除之間處于平衡狀態(tài)，當處于逆境條件時，細胞內(nèi)自由基產(chǎn)生和消除的平衡遭到破壞，而出現(xiàn)活性氧的積累（楊春祥等，2005）。過多的活性氧會損害破壞膜、蛋白質(zhì)和核酸（Ma et al，2013）。但是，植物體內(nèi)也存在活性氧消除系統(tǒng)，這些酶的相互協(xié)調(diào)作用，維持活性氧和自由基產(chǎn)生和清除平衡，使植物進行正常的生長和代謝。研究表明鎘（韓航等，2016）、低氧（劉義玲等，2010）、低溫脅迫（呂星光等，2016）使細胞質(zhì)膜氧化加劇，根系受到傷害，植物生長受到抑制。干旱脅迫（井大煒等，2013）和鹽脅迫（張櫟等，2014）導致活性氧大量增加，超出抗氧化酶的清除能力，植物生長受到抑制。目前高鈣脅迫對植物生長及酶活性的影響研究較少且不全面。

本研究針對西南喀斯特地區(qū)土壤高鈣環(huán)境，選擇狗骨木和南酸棗兩種巖溶適生植物幼苗為研究對象，采用砂培培養(yǎng)并人為控制鈣供應，經(jīng)過長期培養(yǎng)后，測定兩種植物株高和生物量、丙二醛、過氧化氫酶、超氧化物歧化酶和可溶性糖的含量，分析不同鈣離子濃度下兩種植物各指標變化特征，探討植物對喀斯特地區(qū)高鈣環(huán)境的適應方式，揭示西南喀斯特地區(qū)植物對高鈣環(huán)境的生理生態(tài)適應機制，為群落生態(tài)學發(fā)展、喀斯特地區(qū)植被迅速恢復和生態(tài)重建提供理論支持。

1材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗地設在中國科學院環(huán)江喀斯特生態(tài)系統(tǒng)觀測研究站內(nèi)，屬亞熱帶性季風氣候。年均氣溫16～20 ℃，最冷月份為1月，平均溫度10.1 ℃，極端最低溫度-5.2 ℃，最熱月份是7月，平均溫度28 ℃，極端最高溫度38 ℃。平均降水量1 389 mm，降雨集中在4-9月份，約占全年降水量70%。年均蒸發(fā)量為1 571 mm，空氣年均相對濕度為70%，年均日照為1 451 h，年均太陽總輻射為334～413 KJ·cm2。該區(qū)域為典型巖溶峰叢洼地景觀，地勢四周高、中間低，最高海拔647 m，最低海拔272 m，≥25°的坡面占62%。研究區(qū)中以藤本、草本、灌木和蕨類植物居多，小喬木一般為喜鈣和耐旱樹種。

1.2 試驗培養(yǎng)及處理

采用砂培法來排除各因素對實驗結果的影響，通過配得不同Ca2+濃度營養(yǎng)液對植物進行培養(yǎng)。實驗為單因素5水平3重復完全隨機設計。選取狗骨木和南酸棗兩個喜鈣樹種，均為一年生植物、長勢基本一致。營養(yǎng)液的Ca2+濃度分別設為 5、35、70、150、300 mmol·L1的5個水平，其中用5 mmol·L1的Ca2+濃度模擬酸性土中交換態(tài)鈣含量，150 mmol·L1模擬石灰土中交換態(tài)鈣平均含量，每個水平設3個桶，每桶栽植4株樹苗（羅緒強等，2013）。共60個桶。

石英砂處理：先將石英砂用水浸泡，再經(jīng)0.5%鹽酸浸泡24 h，之后用自來水洗至中性。再將石英砂裝入各個塑料桶（直徑60 cm，高50 cm）中，上沿空出3～5 cm，以便水和營養(yǎng)液的澆灌。

營養(yǎng)液的配制：采用霍格蘭氏（Hoaglands）、阿農(nóng)（Arnon）營養(yǎng)液為基礎營養(yǎng)液。用乙酸鈣Ca（CH3COO）2配出不同Ca2+濃度梯度的各級營養(yǎng)液。

植物的移栽：選擇陰天進行植物的移栽，移栽前將植物根系洗凈，盡量減少對植物根系的損害。

4月開始培養(yǎng)，培養(yǎng)時間為2個月。每隔2 d澆1次營養(yǎng)液，每次每桶澆400 mL，各處理營養(yǎng)液施入量、施入時間均一致。每2 d每桶澆去離子水約400 mL。在桶底側開一個小口接上塑料軟管，下設接漏桶，多余營養(yǎng)液從盆底的水龍頭流出、收集并在澆完營養(yǎng)液第二天返桶。根據(jù)水分及植物生長狀況適當調(diào)整。培養(yǎng)期間每7 d測定1次樹高。至6月初開始取樣測定，并在測定過程中繼續(xù)培養(yǎng)。

1.3 測定指標及方法

1.3.1 株高和生物量測定 11月份進行取樣，每個處理選取3株長勢均一的植株整體采樣。測定其株高。之后分離其根、莖、葉，分別取樣稱得鮮重，然后在75 ℃下烘干至恒重稱重，計算生物量。

1.3.2 過氧化氫酶（CAT）的測定取待測葉片0.25 g放入預先冷卻的研缽中，加2 mL預先冷卻的磷酸緩沖液，在冷浴下研磨成勻漿，之后加磷酸緩沖液來沖洗研缽，定容25 mL，并在4 ℃、10 000 r·min1下離心20 min，取上清液即為CAT粗酶液。以煮死酶液為空白，25 ℃預熱后加入0.3 mL 0.1 mol·L1的H2O2， 240 nm下計時比色，以1 min內(nèi)A240減少0.1的酶量為1個酶活單位（u）（王韶唐，1986）。

過氧化氫酶活性（u·g1·min1）=ΔA240×VT0.1×V1×t×FW

式中，ΔA240為AS0-（AS1+AS2）/2， AS0為加入煮死酶液的對照管的吸光度，AS1、AS2為樣品管吸光度，VT為粗酶提取液總體積（mL），V1為測定用粗酶液體積（mL），F(xiàn)W為樣品鮮重（g），0.1為A240每下降0.1為1個酶活單位（u），t為加過氧化氫到最后一次讀數(shù)時間（min）。

1.3.3 超氧化物歧化酶（SOD）的測定取待測葉片0.25 g放入預冷后的研缽中，加入2 mL預冷后的磷酸緩沖液，在冷浴下研磨成勻漿，之后加磷酸緩沖液沖洗研缽，定容到10 mL，并在4 ℃、10 000 r·min1下離心20 min，取上清液為SOD的粗酶液。

顯色反應：選取透明度好、材質(zhì)相同的試管4支，2支為測定，2支為對照，3 mL反應液中含50 mmol·L1磷酸緩沖液（pH7.0），13 mmol·L1蛋氨酸，75 μmol·L1氮藍四唑（NBT），0.l mmol·L1乙二胺四乙酸（EDTA）和0.l mL酶液，最后加4 μmol·L1核黃素。放置在4 klx日光燈之下進行反應，溫度為25 ℃，反應10 min放置在黑暗終止其反應，用遮光的對照試管作空白，在560 nm波長之下測得各管的吸光度（王韶唐，1986）。

1.3.4 丙二醛（MDA）的測定稱取剪碎的新鮮材料0.5 g，加入10%的TCA 2 mL和石英砂，之后研磨成勻漿，然后加TCA 3 mL繼續(xù)研磨，勻漿離心，4 000 r·min1 30 min，取上清液作為樣品提取液。吸取離心之后的上清液2 mL（而對照則加2 mL蒸餾水），加2 mL 0.6%的TBA溶液，混勻物放在沸水浴反應15 min，之后迅速冷卻再離心。取上清液在532、450 和600 nm波長之下的消光度（王韶唐，1986）。

計算公式：

MDA（μmol·g1）=MDA濃度×提取液體積植物組織鮮重

1.3.5 可溶性糖測定葉片中的可溶性糖提取：剪碎混勻后稱取新鮮樣品0.5～1.0 g（或干樣粉末5～100 mg），然后放入試管后，加15 mL蒸餾水，沸水浴加熱煮沸20 min后，取出冷卻，然后過濾轉入100 mL容量瓶，蒸餾水沖洗數(shù)次后，定容。標準曲線的制作：先取6支試管，按0～5編好號，之后按表1的要求加入各試劑。

先將各試管混勻后，先在沸水浴中放置10 min，再取出冷卻，然后在620 nm的波長之下，使用空白調(diào)零后測定光密度，將光密度作為縱坐標，所測得葡萄糖含量（μg）作為橫坐標完成標準曲線。

樣品測定：吸取已提取樣品1.0 mL后加5 mL蒽酮試劑，然后測定光密度，每個樣品3次重復。

可溶性糖含量（μg·g1）=從標準曲線查得糖的量（μg）×提取液體積（mL）×稀釋倍數(shù)/[測定用樣品液的體積（mL）×樣品重量（g）×106]×100

1.4 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)用Excel 2003進行數(shù)據(jù)處理和計算，用SPSS 19.0進行多重比較、方差分析和相關分析，用Origin 9.1制作圖表，用Pearson相關系數(shù)法計算變量之間的相關性。

2結果與分析

2.1 不同鈣離子濃度對兩種植物株高的影響

由圖1可知，狗骨木和南酸棗的株高均在鈣離子濃度為5 mmol·L1時最大，之后隨著鈣離子濃度增加而減小，南酸棗的株高在5 mmol·L1為151.6 cm，顯著高于其他濃度處理，在150 mmol·L1時最低，為101.1 cm，兩者相差49.95%。狗骨木的株高在5 mmol·L1為113.2 cm，在300 mmol·L1時最低，為72.7 cm，兩者相差55.71%；前4個水平株高差異不顯著，但均顯著高于300 mmol·L1。從表2看出，狗骨木株高與鈣離子濃度為顯著負相關，南酸棗無顯著相關。

2.2 不同鈣離子濃度對兩種植物生物量的影響

由圖2可知，狗骨木的葉、枝生物量均隨鈣離子濃度的上升而下降，根的生物量大小依次為35>70>

5>150>300 mmol·L1。南酸棗的葉、枝、根的生物量總體上隨鈣離子濃度的上升呈下降趨勢，但是在不同的部位變化不同，葉和枝的生物量除5 mmol·L1時與其他各濃度間的差異顯著，其他差異不顯著，而根的生物量整體差異不顯著。由表2可知，狗

骨木的葉、枝、根的生物量與鈣離子濃度均為顯著負相關，南酸棗無顯著相關。

狗骨木的總生物量隨鈣離子濃度的上升而下降，在300 mmol·L1時是5 mmol·L1時的33.18%。南酸棗的總生物量變化與狗骨木相似，在300 mmol·L1有所回升，在150 mmol·L1時達到最低值，是5 mmol·L1時的48.69%。對比狗骨木和南酸棗的總生物量可發(fā)現(xiàn)，在5和300 mmol·L1時南酸棗的總生物量要大于狗骨木，而在35、70和150 mmol·L1時狗骨木的總生物量大于南酸棗。狗骨木總生物量與鈣離子濃度顯著負相關，南酸棗無顯著相關（表2）。

2.3 不同鈣離子濃度對兩種植物生物量分配比率的影響

由表3可知，狗骨木的枝葉比、根葉比隨鈣離子濃度的升高而升高，與鈣離子濃度均為顯著正相關。狗骨木的根枝比大小為70>35>150>5>300 mmol·L1，中間高兩頭低，與鈣離子濃度無顯著相關。由比值可知，狗骨木各部位的生物量為根>枝>葉。而南酸棗的枝葉比、根葉比大小為35>300>150>70>5 值可知，南酸棗根、枝生物量相差不大，但葉生物量積累較少。

2.4 不同鈣離子濃度對兩種植物丙二醛（MDA）含量的影響

由圖3可知，南酸棗的MDA含量隨著鈣離子濃度的增大表現(xiàn)為先減少后再增加，在5～150 mmol·L1之間MDA含量隨鈣離子濃度升高而下降，在300 mmol·L1時出現(xiàn)較大的升高，相比150 mmol·L1時升高了113.82%。狗骨木的丙二醛含量隨著鈣離子濃度的增大表現(xiàn)為先上升后下降再上升的趨勢，在5～70 mmol·L1之間MDA含量隨鈣離子濃度升高而上升，在150 mmol·L1時出現(xiàn)下降，然后300 mmol·L1又有小幅上升。南酸棗的丙二醛含量均大于狗骨木，在70 mmol·L1時二者相差最小，為2.33%，在300 mmol·L1時二者相差最大，為118.72%。由表4可知，狗骨木MDA與鈣離子濃度均無顯著相關，而南酸棗為顯著相關。

2.5 不同鈣離子濃度對兩種植物超氧化物歧化酶（SOD）含量的影響

由圖3可知，狗骨木的SOD在5 mmol·L1時值最高，在70～300 mmol·L1時隨著鈣離子濃度的升高而下降，最低值在300 mmol·L1，兩者相差32.56%。南酸棗的SOD含量與狗骨木變化趨勢相似，在35 mmol·L1時降至最低，然后在35～150 mmol·L1時隨著鈣離子濃度的升高而升高，在150 mmol·L1時達到最高值，最后在300 mmol·L1出現(xiàn)降低，其最高值與最低值之間相差21.49%。在5 mmol·L1時狗骨木的SOD含量要高過南酸棗，之后隨鈣離子濃度增加南酸棗的SOD含量要高于狗骨木。由表4可知，狗骨木和南酸棗的SOD與鈣離子濃度均無顯著相關。

2.6 不同鈣離子濃度對兩種植物過氧化氫酶（CAT）含量的影響

由圖3可知，隨著鈣離子濃度的增大，南酸棗CAT含量變化較小，其最大值和最小值分別為5和35 mmol·L1，兩者相差37.5%。狗骨木的CAT含量隨著鈣離子濃度的增大呈上升趨勢，相比5 mmol·L1下的CAT含量，隨鈣離子濃度的增加，分別增加了50%、60%、70%、79.3%。在5 mmol·L1時南酸棗的過氧化氫酶含量要高過狗骨木，之后隨鈣離子濃度增加狗骨木的過氧化氫酶含量要高于南酸棗。由表4可知，狗骨木CAT與鈣離子濃度為顯著正相關而南酸棗無顯著相關。

2.7 不同鈣離子濃度對兩種植物可溶性糖含量的影響

由圖3可知，狗骨木和南酸棗的可溶性糖含量隨鈣離子濃度的升高均出現(xiàn)波動的變化，狗骨木可溶性糖含量在不同的鈣離子處理下表現(xiàn)為5>70>300>35>150 mmol·L1，南酸棗的可溶性糖含量在不同的鈣離子處理下表現(xiàn)為5>150>300>35>70 mmol·L1。對比兩種可溶性糖的含量，可以發(fā)現(xiàn)在5 mmol·L1時南酸棗的可溶性糖含量要高過狗骨木，之后隨鈣離子濃度增加狗骨木的可溶性糖含量要高于南酸棗。由表4可知，狗骨木和南酸棗的可溶性糖與鈣離子濃度無顯著相關。

3討論與結論

高鈣對植物產(chǎn)生的脅迫直觀表現(xiàn)為植物株高和生物量的降低。生物量是植物積累能量的主要體現(xiàn)，其在各器官中的分配方式受外界環(huán)境的影響（Karel et al，2006；Schmid et al，2002）。本研究中隨著鈣離子濃度的升高，植物的生長受到了脅迫，株高和生物量出現(xiàn)不同程度的降低，兩種植物在高鈣環(huán)境下減少株高和生物量采取保守策略進行緩慢的資源獲取和消耗（王振興等，2012），這與Zhu et al（2015）研究結果一致。狗骨木和南酸棗的適應方式不同，狗骨木通過加強鈣的吸收及轉運維持植物體較高的鈣含量水平（姬飛騰，2009），南酸棗通過減少鈣的吸收量維持較低的鈣水平及其向地上部分轉移（姬飛騰，2009）。植物通過調(diào)節(jié)地下與地上之間的生物量分配，來適應不同環(huán)境（楊昊天，2013），從生物量分配比率可知，狗骨木的生物量分配為根>枝>葉，植物將生物量分配到根中，吸收更多的鈣來適應高鈣環(huán)境。南酸棗葉、枝、根的生物量含量大小除35 mmol·L1時為根>枝>葉，其他鈣離子濃度下均為枝>根>葉，南酸棗根、枝生物量相差不大，葉生物量分配少，可能是通過葉片凋落將鈣離子排除體外以維持體內(nèi)較低鈣濃度（黃雍容，2014）。MDA含量是膜脂過氧化的一個指標，反映了逆境條件下的損傷程度（Weng et al，2015）。它的積累會對生物機體細胞產(chǎn)生毒害作用，使膜結構和功能受到破壞（Javadian et al，2010）。在0～150 mmol·L1之間，隨著鈣離子濃度增加，狗骨木出現(xiàn)先升高后較低的趨勢，而南酸棗含量逐漸降低，均在150 mmol·L1時MDA含量最低，過高或過低含量的鈣均對MDA含量造成影響。在300 mmol·L1時MDA迅速增加，這說明植物受到迫害，清除能力降低，其膜系統(tǒng)受到較嚴重的氧化破壞（龍明華等，2005），這與前人研究MDA變化一致（Benhamdi et al，2014；Zhou et al，2015）。南酸棗的MDA含量大于狗骨木，說明狗骨木所受脅迫小，有較高的耐鈣能力，更有利于在高鈣環(huán)境中生存。

SOD和 CAT在植物體內(nèi)協(xié)同作用，在逆境脅迫中清除過量的活性氧，保護膜結構，使植物在一定程度上忍耐、減緩或抵御逆境脅迫傷害（Liang et al，2003）。本研究中狗骨木和南酸棗的SOD變化相似，均為先降低后增加再降低，兩種植物分別在5、150 mmol·L1達最大值。在300 mmol·L1植物的SOD含量出現(xiàn)下降，可能是鈣離子的濃度太高，對狗骨木和南酸棗兩種植物體產(chǎn)生了毒害作用，活性氧無法及時清除，這表明過高的鈣濃度已超出了狗骨木和南酸棗的耐受范圍。這與陳濤等（2011）和易心鈺等（2016）的研究結果相似。植物在受到脅迫或病害時，先產(chǎn)生H2O2 和其它活性氧，CAT能分解H2O2，從而清除過氧化體中的H2O2。本研究中南酸棗的CAT含量變化平穩(wěn)，而狗骨木的CAT隨著鈣離子濃度的增加而增加。CAT在5 mmol·L1時最低，隨著鈣離子濃度增加而增加，有利于及時清除植株體內(nèi)過氧化物的積累，保證正常的生理代謝進行。南酸棗變化幅度較小，清除植株體內(nèi)過氧化物的能力弱，表明狗骨木對高鈣的適應性比南酸棗強。

作為植物體內(nèi)調(diào)節(jié)有機滲透物質(zhì)之一的可溶性糖，在植物受到脅迫時，植物調(diào)節(jié)可溶性糖等物質(zhì)的增高來降低細胞滲透勢，從而緩解脅迫對植物的損害。通過對植物可溶性糖含量的測定得知植物對脅迫環(huán)境的適應能力（吉增寶等，2009）。狗骨木的可溶性糖含量隨著鈣離子濃度的上升出現(xiàn)上下波動，變幅較小，而南酸棗的可溶性糖含量在70 mmol·L1時出現(xiàn)大幅下降。細胞質(zhì)鈣濃度過高會導致植物死亡，狗骨木保持高可溶性糖含量，穩(wěn)定膜的透性，將高濃度鈣阻隔在細胞質(zhì)外，維持活性。

兩種植物在5 mmol·L1模擬普通的酸性土和150 mmol·L1模擬石灰土的鈣離子濃度下各項指標處于最適水平，反映出狗骨木和南酸棗在普通的酸性土、石灰土環(huán)境中表現(xiàn)出較好的適應性，兩種典型巖溶植物在300 mmol·L1的高鈣離子濃度下受到了明顯的脅迫。脅迫期間，狗骨木和南酸棗株高及生物量減少，以保守的姿態(tài)度過脅迫。隨著鈣離子濃度的升高，狗骨木相對于南酸棗有著較高的CAT、可溶性糖含量，可能是高鈣脅迫下通過鈣代謝機制，開啟 Ca2+通道，Ca2+與 CaM 結合后作為激素和環(huán)境信號傳導的第二信使能調(diào)節(jié)酶的活性，可減少膜脂過氧化，穩(wěn)定膜的透性，更有利于在高鈣環(huán)境中生存。本研究選取的兩種喀斯特典型巖溶植物，均為喀斯特高鈣環(huán)境的適生植物，兩者在鈣脅迫下的變化有一定的相似性，可在以后的研究中加入嫌鈣植物作為對比。

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