黃土高原油松天然純林結(jié)構(gòu)特征的研究

李遠(yuǎn)發(fā) 葉紹明 王宏翔 胡艷波 趙中華 惠剛盈

摘要： 結(jié)構(gòu)是森林群落的基本特征，決定著群落的功能和發(fā)展方向。該研究采用結(jié)構(gòu)參數(shù)角尺度 （W）、混交度 （M）、大小比數(shù) （U） 以及樣地縱剖面圖分析了兩塊長寬均為60 m × 60 m的油松天然林的空間結(jié)構(gòu)特征，同時(shí)采用胸徑 （DBH）、樹高 （TH） 和冠幅面積 （CA） 分布的直方圖以及ShannonWiener 多樣性指數(shù)分析了它的非空間結(jié)構(gòu)特征。結(jié)果表明：油松天然林種間隔離程度很低 （M=0.019），幾乎為油松純林，個(gè)體大小分化均勻 （U=0.478），整體呈隨機(jī)分布 （W=0.485）。小樹 （TH≤5 m） 個(gè)體相對(duì)較少，而大樹 （TH>10 m） 占多數(shù)且其樹高分布集中。平均樹高多樣性THD=2.35，胸徑集中分布在14～34 cm，58.4%～62.8%的樹冠面積分布在20～40 m2。林下油松幼苗更新豐富，但分布不均。這些特征表明成熟的油松天然林群落結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定，可能趨向衰退并將逐漸被其他闊葉樹種代替。

關(guān)鍵詞： 油松， 天然林， 空間結(jié)構(gòu)， 非空間結(jié)構(gòu)， 角尺度， 混交度， 大小比數(shù)

中圖分類號(hào)： Q948.15文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A文章編號(hào)： 10003142（2017）07086813

中國是世界上人工林面積最大的國家，在廣袤的人工林土地上，造林樹種主要由楊樹，桉樹、松樹、杉木等少數(shù)樹種組成。大面積的單純同齡人工林帶來巨大經(jīng)濟(jì)效益的同時(shí)也面臨諸多嚴(yán)峻的考驗(yàn)，如平均生產(chǎn)力逐年降低、立地衰退、生物多樣性減少、病蟲肆虐等，人工林經(jīng)營是否可持續(xù)受到一定程度的質(zhì)疑（Tiao et al， 2016）。相反，天然林在資源可持續(xù)利用和環(huán)境友好方面展現(xiàn)出諸多顯著優(yōu)點(diǎn)，包括維持森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定和物種多樣性，消減用戶的種植費(fèi)用，為經(jīng)營實(shí)體贏取更多的收獲效益和提供更加頻繁的周期性采伐現(xiàn)金流，保持林地連續(xù)覆蓋，避免土壤遭受侵蝕，并提供良好的藝術(shù)景觀和減少因森林破碎化帶來的潛在負(fù)面影響 （Schulte & Buongiorno， 1998）。模擬長期未受干擾的天然林或原始林結(jié)構(gòu)，最大化地利用自然過程加速森林自我發(fā)展或是激發(fā)新的發(fā)展，被視為人工林異齡混交化培育的有效途徑 （Kint et al， 2006； 亢新剛， 2011； Li et al， 2014a）。深度解析天然林結(jié)構(gòu)特征成了這項(xiàng)技術(shù)的前提。然而，到現(xiàn)在為止，人們對(duì)天然林結(jié)構(gòu)的認(rèn)知仍未徹底清楚 （Li et al， 2012； 李遠(yuǎn)發(fā)等， 2016）。

油松 （Pinus tabulaeformis） 是中國北方重要的用材和造林樹種，分布于101°30′～124°25′ E，31°00′～44°00′ N的廣闊地帶 （吳剛和馮宗煒， 1994），橫跨陜西、山西、甘肅等14個(gè)省區(qū)，生態(tài)適應(yīng)區(qū)達(dá)300萬hm2。由于油松有較強(qiáng)的適應(yīng)性和抗逆性，生長速度快，萌蘗能力強(qiáng)，根系發(fā)達(dá)等特性，被廣泛應(yīng)用于西北、華北地區(qū)的生態(tài)建設(shè)和木材生產(chǎn)，尤其是黃土高原的水土流失的治理和生態(tài)環(huán)境的改善，其在陜西境內(nèi)的分布約占全國面積的45% （夏富才等， 2010）。由于大面積油松人工林不合理的種植以及后期經(jīng)營管理粗放等諸多原因，許多油松人工林長勢衰弱，生態(tài)功能不高，正面臨著嚴(yán)峻的生存考驗(yàn) （李裕元和邵明安， 2004； 李裕元等， 2005； 張希彪等， 2006a； Lu et al， 2006； 張光燦等， 2007； 李登武等， 2010； 劉平等，2011）。一些黃土高原區(qū)高密度油松人工林在過度地消耗土壤水分后，導(dǎo)致土壤形成低濕層或利用性干層，隨之出現(xiàn)死亡或是形成“小老頭”低產(chǎn)林 （孫長忠等， 1998； 何福紅等， 2003； 王志強(qiáng)等， 2003； 王力等， 2004），最終可能引發(fā)系列生態(tài)和環(huán)境安全隱患。如何更好地經(jīng)營和管理油松人工林已成為當(dāng)務(wù)之急 （高甲榮和肖斌， 2001）。盡管前人對(duì)油松人工林的人為干擾 （張希彪和上官周平， 2006b； 馬履一等， 2007）、生長節(jié)律（李國雷等， 2009）、群落演替 （石麗麗等， 2013）、生長動(dòng)態(tài) （劉平等， 2010） 等多方面進(jìn)行了廣泛研究，但未能有效地解決油松人工林改造的難題。

在天然林中，油松常常形成單優(yōu)種 （張希彪等， 2009； 夏富才等，2010； 趙娜等， 2011），群落內(nèi)保持較高的物種多樣性、生產(chǎn)力和維持良好的結(jié)構(gòu)和系統(tǒng)穩(wěn)定性，其生物量、 水土保持及水源涵養(yǎng)功能大大高于大部分人工林，很少在短期內(nèi)出現(xiàn)衰敗的現(xiàn)象 （李裕元等， 2005； 陳云明等， 2002），即使出現(xiàn)土壤干層，其干燥程度亦遠(yuǎn)低于人工林 （王志強(qiáng)等， 2003）。鑒于油松天然林這些優(yōu)點(diǎn)，模擬其結(jié)構(gòu)特征可能有助于油松人工林的改造和利用。但如今油松天然林的保存數(shù)量和面積很少，其中多數(shù)為伴生有其他鄉(xiāng)土樹種的混交林，只有極少部分在樹種組成上接近純林 （劉文楨等， 2011）。油松天然混交林的種群結(jié)構(gòu)、分布格局、種子雨和土壤種子庫、物種多樣性等已經(jīng)有了少量研究 （高寶嘉等， 1999； 李裕元等， 2005； 牛麗麗等， 2008； 張希彪等， 2009； 黃三祥等， 2009； 張笑菁等， 2010），而油松天然純林的群落結(jié)構(gòu)特征尚未引起足夠的重視（李苗等， 2010； 劉平等， 2011）。由于油松天然純林在物種組成上與油松人工純林十分接近，因此研究油松天然純林可能更好地為油松人工林模式的構(gòu)建和已有人工林群落結(jié)構(gòu)的調(diào)整提供參考。同時(shí)也有助于闡明油松天然林生態(tài)系統(tǒng)的形成與維持、群落的穩(wěn)定性與演替規(guī)律以及種群的生態(tài)特征和更新。

本研究以黃土高原典型的油松天然純林為例，研究其群落的空間結(jié)構(gòu)、非空間結(jié)構(gòu)特征以及林下幼苗更新狀況，目的是探索：（1） 油松天然純林群落的結(jié)構(gòu)特征；（2） 成熟的油松天然純林的結(jié)構(gòu)能否穩(wěn)定發(fā)展。

1材料與方法

1.1 樣地概況

研究區(qū)域位于黃土高原中部的子午嶺南端，屬暖溫帶半濕潤季風(fēng)氣候區(qū)，年均溫8.6～13.5 ℃，極端最低氣溫-28 ℃，零度以上積溫3 000～4 400 ℃，無霜期140～160 d，年降水量455～710 mm。冬季干燥而寒冷，雨雪稀少，夏季溫暖而雨水充沛，最大降雨量和高溫均出現(xiàn)在7—9月。該區(qū)域是黃土高原植被覆蓋最大的林區(qū)，也是黃土高原保存比較完整的天然次生林區(qū)。植被類型屬于暖溫帶落葉闊葉林，櫟林、油松林和側(cè)柏林是本地區(qū)最普遍的地帶性植被，森林由南向北逐漸減少并過渡為低矮疏林和廣袤的溫帶草原區(qū)。

具體試驗(yàn)地點(diǎn)位于陜西省銅川市玉華自然風(fēng)景保護(hù)區(qū) （108°53′～108°54′ E，35°18′～35°19′ N），海拔1 360～1 470 m，為典型黃土丘陵地貌，相對(duì)高差約200 m，坡度由緩坡向中度緩坡逐漸過渡 （18～25°），坡面略帶起伏。土層厚度一般在 50 cm 以上，結(jié)構(gòu)疏松，機(jī)械組成多為中壤，富含鈣質(zhì)，pH值7～8，腐殖質(zhì)厚度約1～3 cm。試驗(yàn)林分是以油松種群占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢的天然次生林，優(yōu)勢樹種年齡約50 a，郁閉度0.85，胸高斷面積30.8 m3·hm2，每公頃680株。林內(nèi)主要散生有青桐（Firmiana platanifolia）、野漆樹（Toxicodendron succedaneum）、甘肅山楂 （Cartaegus kansuensis） 和遼東櫟 （Quercus liaotungensis） 等4種闊葉樹，起測徑 （H=1.3 m，DBH=5 cm） 以上的個(gè)體數(shù)量極少。林分垂直結(jié)構(gòu)分層明顯，上層是以油松為主的單優(yōu)種，下層是2 m以下的低矮灌木叢和雜草。灌木層主要種類為胡枝子（Lespedeza bicolor）、單瓣黃刺玫 （Rosa xanthina form. normalis ）、櫻草薔薇 （Rosa primula）、幾種忍冬 （Lonicera spp.）、毛櫻桃（Cerasus tomentosa）、土莊繡線菊 （Spiraea pubescens）、幾種莢蓬 （Viburnum spp）、衛(wèi)矛（Euonymus alatus）、北京丁香 （Syringa pekinensis） 等。草本層主要有披針苔草 （Carex lanceolata）、茜草 （Rubia cordifolia）、穿龍薯蕷 （Dioscorea nipponica）、瓣蕊唐松草 （Thalictrum petaliodeum）、山酢醬草 （Oxalis griffithii）、蒿類 （Artemisia）、卷葉黃精（Polygonatu mcirrhifolium）、三褶脈紫菀 （Aster ageratoides） 等。

1.2 數(shù)據(jù)獲取

2014年9月22—28日，選擇具有典型性的油松天然林，沿著東村的西北坡和南坡的水平方向建立了2塊面積均為60 m × 60 m 的標(biāo)準(zhǔn)固定樣地，分別標(biāo)記為a， b。利用全站儀 （TOPCONGTS602AF） 定位每株胸徑 （DBH≥5 cm） NGTS的樹木 （分布格局見圖1），并進(jìn)行全林每木測徑、測高、測冠幅、樹號(hào)掛牌、記錄樹種名稱以及每株樹木的健康狀況。為了調(diào)查林下幼苗的更新狀況，沿樣地a、b的左對(duì)角線設(shè)置了3個(gè)10 m × 10 m的小樣方，并記錄每個(gè)小樣方中的幼苗株數(shù)及樹種。

1.3 數(shù)據(jù)分析

林分結(jié)構(gòu)包括空間和非空間兩個(gè)部分，空間結(jié)構(gòu)指林木個(gè)體在水平面上的分布格局及其屬性在空間上的分布，通常包含林木在林地上的位置關(guān)系、樹種和個(gè)體大小的混合狀況。非空間結(jié)構(gòu)指林分屬性的數(shù)量統(tǒng)計(jì)學(xué)特征即林分密度、樹種組成、直徑分布、樹高分布、樹種多樣性及林分活力等。目前已有可描述林分的這些結(jié)構(gòu)特征的指標(biāo)或方法（Kint et al， 2000； Kint et al， 2003； Li et al， 2012）。

在刻畫林分空間結(jié)構(gòu)方面， 一組基于最近相鄰圖 1黃土高原油松天然林的樹種混交狀況、鄰體位置關(guān)系以及個(gè)體大小分化的點(diǎn)格局圖點(diǎn)圖表示一棵樹i 及其

木空間結(jié)構(gòu)關(guān)系的結(jié)構(gòu)參數(shù)角尺度 （uniform angle index， W）、混交度 （mingling， M） 和大小比數(shù) （dominance， U） 在表達(dá)方式上表現(xiàn)出獨(dú)特的頻率優(yōu)勢 （Pommerening， 2002）。角尺度描述了參照樹周圍4株最近相鄰木圍繞參照樹的分布規(guī)則程度，被定義為α角小于標(biāo)準(zhǔn)角α0 （=72°） 個(gè)數(shù)占考察的最近相鄰木的比例 （Hui et al， 1998； Aguirre et al， 2003）。其表達(dá)式：

Wi=14∑4j=1zij（1. 1）

式中，zij=1， 當(dāng)?shù)趈個(gè)α角小于標(biāo)準(zhǔn)角α0

0，否則

混交度表達(dá)了混交林中樹種的空間隔離程度或者說是林分樹種組成和空間配置狀況，被定義為參照樹i的4株最近相鄰木j與參照樹不屬同種的個(gè)體所占的比例 （Gadow， 1993； Füldner， 1995； Hui et al， 2011）。其表達(dá)式：

Mi=14∑4j=1vij （1. 2）

式中，vij=1， 當(dāng)對(duì)照樹i與第j株相鄰非同種時(shí)

0，否則

大小比數(shù)指相鄰樹木之間的分化程度，被定義為大于參照樹的相鄰木占所考察的4株最近相鄰木的比例 （Hui et al， 1998； Li et al， 2014a； Li et al， 2014b）。圖 2黃土高原油松天然林的水平結(jié)構(gòu)

Fig. 2Horizontal structure of natural Pinus tabulaeformis forest in Loess Plateau

1，否則

它們各自的取值及其具體意義見圖1。本研究采用這組結(jié)構(gòu)參數(shù)描述油松天然林的分布格局、種間及大小混交。結(jié)構(gòu)參數(shù)的計(jì)算采用專門分析軟件Winkelamass，詳細(xì)的計(jì)算過程參見惠剛盈等 （惠剛盈等， 2010）。對(duì)于寄居在林冠內(nèi)的生物來說，植被表面積或生物量在垂直方向上分布的復(fù)雜程度可能是最重要的，因?yàn)樗峁┝舜怪狈较蛏系奈⑿蜌夂颦h(huán)境和食物來源以及筑巢和交配的場所 （Kuuluvainen et al， 1996）。由于植被數(shù)量在垂直方向難以直接測量，沿樣方的垂直軸向作樹高的點(diǎn)分布圖不失為一種簡潔、直觀的分析方法。本研究采用這種側(cè)立面圖分析油松天然林的垂直空間結(jié)構(gòu)特征。

在林分非空間結(jié)構(gòu)的描述上，以2 cm為標(biāo)準(zhǔn)徑階、1 m為標(biāo)準(zhǔn)高度和4 m2為標(biāo)準(zhǔn)面積分別作徑階分布、樹高分布和樹冠面積分布的直方圖。同時(shí)，用樹高多樣性 （tree height diversity， THD） 分析林分垂直結(jié)構(gòu)上的多樣性變化。樹高多樣性使用Shannon-Wiener index （Spellerberg & Fedor， 2003），以水平方向上的1 m （0～1 m， 1～2 m，…） 為固定尺寸向上劃分為若干層次。計(jì)算公式如下：

THD=∑ni=pilnpi

式中，pi為第i個(gè)樹高層樹木株數(shù)所占全部層次樹木株數(shù)的比值。林下幼苗數(shù)量采用直方圖分析。

2結(jié)果與分析

2.1 油松天然林的空間結(jié)構(gòu)特征

圖2展示了油松天然林樣地a， b的水平分布格局，角尺度均值Wa=0.479， Wb=0.489，均落入隨機(jī)分布區(qū)間 [0.475， 0.517] （惠剛盈等， 2010），整體屬于隨機(jī)分布。其中，處于完全隨機(jī)分布 （W=0.50） 的林木占53.6%～58.9%，偏規(guī)則分布的 （W=0.25） 占25.2%～25.6%， 偏聚集分布 （W=0.75） 的占13.7%～19.1%， 完全聚集分布的 （W=1.00） 占1.5%～1.7%，而處于絕對(duì)規(guī)則 （W=0.00） 的林木最少，僅占0.00%～1.5%。

側(cè)立面圖直觀地反映出油松天然林樣地a， b樹高 （Tree Height， TH） 在垂直方向上的空間結(jié)構(gòu)變化 （圖3）。可見，兩塊樣地的小樹 （TH<5 m） 小樹個(gè)體很少 （Na=4，Nb=16），僅占全林分的1.7%-6.0%，中等大小樹木 （5 m10 m） 則占有最大份額66.9%～84.1%，并且分布相對(duì)集中。

樹種混交度反映出油松天然林中油松種群和其他樹種的混交比例 （圖4），由于起測徑以上的其他樹種在樣地中的個(gè)體數(shù)量極少 （Na=1， Nb=3），它們的周圍都是其他樹種 （M=1.00），因而93.8%～97.0%的油松周圍都是它的同種 （M=0.00）。林木直徑大小的混交程度反映出個(gè)體大小在空間上的混合狀況，兩塊樣地在不同直徑大小比數(shù)等級(jí)上 （D=0.00混交程度反映出的頻率值均分布在15.5%～23.2%之間，其中樣地a的頻率分布更均勻 [變異系數(shù) （Coefficient of Variation， CVa =0.097， CVb =0.158）]。樣地a中其他樹種 （1株） 完全處于劣勢，而樣地b中的3株其他樹種分別處于優(yōu)勢 （U=0.00）、中庸 （U=0.50） 和劣勢 （U=0.75） （圖4）。

2.2 油松天然林的非空間結(jié)構(gòu)特征

個(gè)體大小是林分的基本因子，綜合地反映了林分受到干擾的歷史以及自我發(fā)展的歷程。圖5展示了樣地a， b的胸徑、樹高和冠幅面積的分布特征。樣地a的胸徑分布呈單峰型，而樣地b的胸徑分布略呈雙峰型，但它們的多數(shù)個(gè)體 （78.2%～82.8%） 都集中分布在14～34 cm之間。類似于樹高垂直結(jié)構(gòu)分布（圖3），樣地a， b的樹高分布亦表現(xiàn)出相似性，均呈左側(cè)分布 （單峰）。樣地a中多數(shù)林木分布在10～16 m之間，而樣地b中多數(shù)個(gè)體分布在9～14 m之間 [偏度系數(shù) （Skewness）， Ska=-0.864， Skb=-0.749]。圖6進(jìn)一步展示了兩塊樣地樹高分布的相似性 [r=0.499 （中度相關(guān)）， P = 0.035<0.05]，它們的樹高多樣性指數(shù) （THDa=2.48， THDb=2.315） 亦很接近 （表1）。對(duì)應(yīng)于樹高分布，兩塊樣地的冠幅面積 （CA） 亦集中 （58.4%～62.8%） 分布在20～40 m2內(nèi)。

分經(jīng)濟(jì)收入和森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的重要指標(biāo)。圖7展示了油松天然林樣地a， b的樹高 （TH） 和胸徑（DBH） 之間均可用指數(shù)函數(shù)擬合 （Ra2=0.455， Rb2=0.648） 的關(guān)系。

2.3 油松種群更新狀況

林下更新幼苗的種類、數(shù)量和格局是判斷種群穩(wěn)定性和群落發(fā)展方向的重要依據(jù)。圖8展示了油松天然林林下主要喬、灌木樹種的更新狀況?？梢姡|東櫟在樣地a， b中的更新幼苗最多，每公頃分別為5 556株和4 733株，其次是油松的每公頃52 787株和2 800株。漆樹幼苗在樣地a中每公頃為1 667株，而在樣地b中極少，每公頃僅有34株；青桐的更新狀況與漆樹相似，即它在樣地a， b中每公頃分別為1 112株和34株。但鵝耳櫪的更新數(shù)量與油松、青桐截然相反，它在樣地a中的更新很少 （每公頃139株），而在樣地b中的數(shù)量是樣地a的22倍。

3討論與結(jié)論

3.1 油松天然群落的結(jié)構(gòu)特征

子午嶺林區(qū)是黃土高原目前保存較好的一塊天然植被區(qū)，油松群落是其中典型的植被類型，是各物種與環(huán)境因子長期相互融合的結(jié)果，其組成和結(jié)構(gòu)可能是黃土高原地區(qū)植被恢復(fù)和建設(shè)的一種理想模式（王彬等， 2009）。尤其是在雨水資源十分珍貴的干旱、半干旱地區(qū)，合理的植被結(jié)構(gòu)利于減少土壤水分蒸發(fā)，恢復(fù)土壤利用性干層和減少水土流失 （孫長忠等， 1998；李裕元等， 2005）。這對(duì)于黃土高原生態(tài)環(huán)境的建設(shè)、土地資源的持續(xù)利用甚為重要。

本研究樣地中起測徑以上的油松占全部定位林木的數(shù)量在98%以上，幾乎屬于油松純林。也就是說，群落的空間結(jié)構(gòu)和非空間結(jié)構(gòu)幾乎全由油松種群決定。在水平方向上，無論是油松種群還是其他伴生樹種的分布格局都呈隨機(jī)分布。這與張希彪等 （2006a） 和劉平等 （2011） 的研究結(jié)果一致，也與其他的原始林或長期未受到干擾的天然林的分布格局相同 （Pommerening， 2002； Petritan et al， 2012）。本研究在垂直方向上，兩塊樣地的林木數(shù)量隨著個(gè)體大小增加逐漸增加，并表現(xiàn)出很大的相似性，其多樣性介于相鄰緯度的原始針葉林和經(jīng)常受干擾的針葉林之間 （Kuuluvainen et al， 1996）。本研究中，它們的大小比數(shù)頻率值亦幾乎均勻地分布在五個(gè)分化等級(jí)中即均值接近0.2。反應(yīng)出不同大小林木均衡地散布在水平空間上，與天然大頭茶林 （Polyspora specios H.T.Chang） 和栲樹林 （Castanopsis fargesii） 的分化特征相似（趙洋毅等， 2012）。

本研究中，油松天然群落a的徑階分布整體呈正態(tài)分布，這與山西太岳山油松天然林 （黃三祥等， 2009； 張笑菁等， 2010） 和甘肅小隴山油松天然林的徑階特征極其相似 （劉文楨等， 2010），但與所謂的天然林理想型倒J徑階分布不同 （Westphal et al， 2006； Gadow et al， 2012； Li et al， 2014a）。這可能暗示了油松種群正處于衰退階段。本研究中，群落b的徑階分布略呈雙峰行。這與北京松山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的油松天然林的徑階結(jié)構(gòu)完全一致 （張贅等， 2009），表明該群落中幼樹在數(shù)量上占據(jù)稍高比圖 7胸徑與樹高之間的關(guān)系

例。但這并不意味著其群落結(jié)構(gòu)正處于穩(wěn)定階段，畢竟在這兩塊油松天然林群落中無論是徑階分布、樹高分布還是樹冠分布都表明大樹占多數(shù)比例，其次是中庸木，數(shù)量最小的仍是小樹。油松群落徑階結(jié)構(gòu)可能易受生境的影響。如劉平 （2011） 報(bào)道北京低山油松人工林在4種不同坡向上有不同的徑階分布規(guī)律和林下生物多樣性。張光燦等 （2007） 發(fā)現(xiàn)不同坡向的油松人工林的徑階完全不同。張希彪等 （2006a） 亦認(rèn)為子午嶺地區(qū)油松天然林的分布明顯受到坡度的影響并且整個(gè)群落處于較弱的生境異質(zhì)性變化狀態(tài)中。在溝壑交錯(cuò)的黃土高原區(qū)，徑階分布特征可能對(duì)環(huán)境變化更加敏感，這可能也是兩個(gè)油松天然群落不同的重要原因。

3.2 油松天然群落的更新特征

天然情況下，大多數(shù)針葉樹種依靠種子更新，油松作為黃土高原的主要森林類型，已進(jìn)入繁殖期，其自然更新能力的大小是決定該區(qū)針葉林群落演替方向和維持針葉林大面積存在的基礎(chǔ)，也是衡量生態(tài)功能能否順利恢復(fù)的關(guān)鍵 （張希彪等， 2009）。本研究中，油松種群幼苗的數(shù)量均保持在每公頃2800株以上，基本能夠滿足其更新需求。王梅和張文輝 （2009） 認(rèn)為陜北黃土高原半干旱、半濕潤地區(qū)油松人工林的更新主要限制因子為水分，滿足油松人工林更新標(biāo)準(zhǔn)的降水量需求在550 mm左右。無論是研究區(qū)域的降雨量還是幼苗更新狀況均與他們的研究相符。然而，這些幼苗的分布極不均勻，多數(shù)呈團(tuán)塊狀分布，可能暗示油松群落將產(chǎn)生不穩(wěn)定的變化。

油松種群的更新特征可能與林地的生態(tài)環(huán)境有關(guān)，也可能與油松自毒作用 （Autotoxicity）、種子的物理特性和壽命、林分結(jié)構(gòu)狀況以及演替階段有關(guān)。樣地地形的不平衡可能使得下落的油松種子聚集到地面的凹處，因此更新的幼苗也只能成聚集狀況。油松種子的質(zhì)量較大，下落時(shí)僅能散落到母樹的周圍，十分不利于油松依靠林窗或林隙的更新來維持群落結(jié)構(gòu) （張希彪等， 2009）。同時(shí)子午嶺地區(qū)油松種子從開始下落到完全失去活力整個(gè)時(shí)間間隔還不到1 a，種子庫持續(xù)時(shí)間較短，進(jìn)一步限制了幼苗的繁殖和擴(kuò)展 （張希彪等， 2009）。種內(nèi)自毒作用也可能是影響油松林天然更新成敗的關(guān)鍵因素，它不但限制了自身幼苗的生長，對(duì)其林分更新也有一定的阻礙作用 （李登武等， 2010），這種現(xiàn)象也廣泛存在與其他針葉林中 （王強(qiáng)等， 2007； Fernandez et al， 2008； 潘存德等， 2009）。再者，高郁閉度的林分不利于陽性樹種油松的幼苗和幼樹的生長（王彬等， 2009）。

一定程度上種內(nèi)聚集有利于幼苗數(shù)量的保存和抵御外來不良環(huán)境的干擾，常被認(rèn)為是種群自我保護(hù)的一種生存策略。但隨著演替的進(jìn)行，種內(nèi)競爭逐漸加強(qiáng)，油松幼苗數(shù)量將隨著年齡增長迅速減少 （黃三祥等， 2009； 王彬等， 2009）。本研究中，遼東櫟 （Quercus liaotungensis） 作為子午嶺地區(qū)地帶性頂級(jí)植被，其幼苗的更新數(shù)量多于油松種群，分布格局亦相對(duì)均勻，已形成了穩(wěn)定的林下更新層。它們將來可能與油松一道形成地帶性頂級(jí)植被群落—松櫟混交林 （李師翁和劉立品， 2004） 或是將油松徹底取代。此外，本研究一些稍耐陰的樹種，如鵝耳櫪 （Carpinus turczaninowii）、青桐、野漆樹等開始在群落中大量出現(xiàn)，還有些偶見種如甘肅山楂。這些特征都反映了子午嶺油松天然群落正處于樹種更替階段，與其他人的研究結(jié)果一致 （苗艷明等， 2008； 王彬等， 2009）。

3.3 油松天然林的群落結(jié)構(gòu)對(duì)其人工林調(diào)整的啟示

群落穩(wěn)定性是黃土高原植被恢復(fù)與人工植被建設(shè)中的關(guān)鍵問題之一，而物種組成與結(jié)構(gòu)是群落穩(wěn)定性的客觀體現(xiàn) （李裕元等， 2005）。相比之下 （天然林每公頃僅為680株），油松人工林密度普遍偏高 （徐揚(yáng)等， 2008； 王梅 & 張文輝， 2009； 修勤緒等， 2009； Wang & Liu， 2011），需適當(dāng)擇伐部分林木，降低林分密度，調(diào)控生理需水和生態(tài)需水在土壤水分植被承載力的許可范圍之內(nèi)。油松天然群落的水平格局呈隨機(jī)分布，而人工林通常采用固定的株、行距栽種模式 （王梅和張文輝， 2009），林下生境普遍一致，不利于幼苗更新和生長。采用單株或小團(tuán)塊狀擇伐可能是一種合適的改造方式。不僅有助于將油松人工林分布格局調(diào)向隨機(jī)分布，增加林下環(huán)境的異質(zhì)性，為油松和其他物種的更新和生長提供適宜的生存微環(huán)境，亦符合油松天然群落演替的規(guī)律 （張希彪等， 2006a）。這類改造在實(shí)踐中取得了一定成功 （修勤緒等， 2009； 曹旭平等， 2010； Wang & Liu， 2011； 周建云等， 2013），但要在立地條件十分復(fù)雜的黃土高原區(qū)域廣泛地推進(jìn)相應(yīng)的改造技術(shù)仍需更加廣泛而深入的探究，畢竟如何建設(shè)好黃土高原植被仍處于爭論階段。

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