何靜丹 文仁來 田樹云 蘇月貴 何雪銀 蘇義成 程偉東 黃開健 張述寬

摘要：【目的】探討廣西不同玉米品種在抽雄期對(duì)干旱脅迫及旱后復(fù)水的響應(yīng)，為玉米抗旱機(jī)理研究、抗旱品種選育及廣西玉米秋播用種選擇提供理論依據(jù)?！痉椒ā吭诖笈飪?nèi)采用桶栽法對(duì)桂單0810、迪卡008、正大619、琛玉969和桂單901等5個(gè)玉米品種在抽雄期進(jìn)行4、8、12、16和20 d的干旱脅迫處理及相應(yīng)脅迫時(shí)間后的復(fù)水處理試驗(yàn)，每個(gè)品種均以正常澆水為對(duì)照，分別于相應(yīng)干旱脅迫時(shí)間后的第1 d及旱后復(fù)水15 d取樣，統(tǒng)計(jì)次生根數(shù)、最長根長和綠葉數(shù)，測(cè)定各處理根、冠干物質(zhì)量，計(jì)算各指標(biāo)與對(duì)照的比值；成熟期計(jì)算單株果穗產(chǎn)量，以產(chǎn)量為基準(zhǔn)計(jì)算抗旱系數(shù)和抗旱指數(shù)，并對(duì)抗旱系數(shù)進(jìn)行聚類分析?！窘Y(jié)果】干旱脅迫下各玉米品種的冠干重、根干重、次生根數(shù)、最長根長和綠葉數(shù)均比對(duì)照下降，且各指標(biāo)與對(duì)照比值隨脅迫時(shí)間的延長而下降。復(fù)水后，各指標(biāo)的恢復(fù)生長量隨脅迫時(shí)間的增加而減少；除最長根長在干旱脅迫4 d后復(fù)水出現(xiàn)超補(bǔ)償生長外，其他指標(biāo)均未產(chǎn)生超補(bǔ)償效應(yīng)。桂單0810、迪卡008和正大619在干旱脅迫下各指標(biāo)的降幅均小于琛玉969和桂單901；復(fù)水后，前者的恢復(fù)能力又高于后者。桂單0810、迪卡008和正大619的抗旱系數(shù)和抗旱指數(shù)均高于琛玉969和桂單901，通過抗旱系數(shù)的聚類分析，可將5個(gè)玉米品種分為兩大類，桂單0810、迪卡008和正大619歸為抗旱性較強(qiáng)的品種，桂單901和琛玉969歸為抗旱性較弱的品種。【結(jié)論】桂單0810、迪卡008和正大619在抽雄期受干旱脅迫時(shí)根、冠生長所受影響較小，且在復(fù)水后能夠有效地恢復(fù)生長，從而保證較高的生物量及產(chǎn)量，可作為廣西秋播玉米抗旱品種推廣應(yīng)用。

關(guān)鍵詞： 玉米；抽雄期；干旱脅迫；復(fù)水；抗旱性

中圖分類號(hào)： S513 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：2095-1191（2017）03-0408-08

0 引言

【研究意義】干旱是影響我國乃至世界玉米產(chǎn)量穩(wěn)定的重要非生物逆境脅迫因素（路貴和等，2005；白向歷，2009）。玉米是廣西第二大作物，但廣西玉米種植區(qū)多為雨養(yǎng)型，受干旱影響較大。據(jù)統(tǒng)計(jì)，廣西秋季玉米種植面積約占全年的40%（田樹云等，2016），9月下旬～10月上旬正值秋玉米抽雄期，抽雄開花前后是玉米需水最多、產(chǎn)量形成的關(guān)鍵時(shí)期，由于廣西地處東亞季風(fēng)氣候區(qū)，秋旱發(fā)生較頻繁，此時(shí)期的干旱脅迫經(jīng)常導(dǎo)致廣西秋玉米大幅度減產(chǎn)（黃雪松等，2005；童淑媛等，2009）。植物的抗旱能力表現(xiàn)為對(duì)干旱脅迫的抵抗能力和旱后復(fù)水的快速生長能力，復(fù)水后的生長過程在作物抗旱中的意義相對(duì)更重要（Chaves and Oliveira，2004；曹丹等，2015）。品種的抗旱性是決定玉米產(chǎn)量的重要因素，因此，對(duì)不同玉米品種抽雄期植株在干旱脅迫和復(fù)水條件下的生長狀況和產(chǎn)量進(jìn)行對(duì)比分析，對(duì)玉米抗旱機(jī)理的研究及耐旱品種的鑒定和選育均具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】不同生育期的干旱脅迫均會(huì)抑制玉米植株株高和葉面積指數(shù)增長，受旱越嚴(yán)重，株高和葉面積指數(shù)越??；隨干旱脅迫的增強(qiáng)，苗期玉米根、冠干物質(zhì)累積速率、干物質(zhì)累積總量降低，根條數(shù)變少、株高降低、莖（基）粗變細(xì)，根系生物量最大值、最大根條數(shù)、冠層最大株高出現(xiàn)時(shí)間延后（葛體達(dá)等，2005；肖俊夫等，2011）。齊健等（2006）研究表明，中度干旱脅迫可顯著降低苗期玉米株高、單株總?cè)~面積、根系和地上部的生物量，使根冠比增大；但趙文賽等（2016）研究認(rèn)為，中度干旱脅迫對(duì)根系生物量無影響，根系生物量在重度干旱處理下才顯著降低；說明在相同干旱脅迫條件下，玉米品種的抗旱性與基因型有關(guān)，且玉米根冠生長協(xié)調(diào)平衡，使根系和地上部葉片的功能最大程度發(fā)揮，才有利于產(chǎn)量的提高（葛體達(dá)等，2005；曹丹等，2015）。干旱后復(fù)水能夠使植物的生理功能得到恢復(fù)，可在一定程度上彌補(bǔ)干旱對(duì)植物造成的傷害（山侖，2003）。玉米植株受輕度干旱后復(fù)水，在短時(shí)間內(nèi)迅速生長所增加的生長量可部分補(bǔ)償前期水分脅迫所減少的生長量，產(chǎn)生一定程度的正補(bǔ)償效應(yīng)，但嚴(yán)重水分脅迫后復(fù)水不能補(bǔ)償前期水分脅迫所引起的生長量減少，而導(dǎo)致干旱脅迫后復(fù)水補(bǔ)償效應(yīng)不足（荊家海和肖慶德，1987）。植株受旱復(fù)水后生長的恢復(fù)程度與受旱時(shí)所處的生育期關(guān)系較大。張淑杰等（2011）研究表明，玉米苗期受干旱脅迫后復(fù)水，產(chǎn)量減少量最小，其次是拔節(jié)孕穗期，抽穗開花期最大，減產(chǎn)程度可達(dá)90%以上。玉米抽雄—灌漿初期對(duì)干旱脅迫十分敏感，干旱后復(fù)水補(bǔ)償效應(yīng)僅起到部分補(bǔ)償效果，該階段干旱脅迫復(fù)水處理對(duì)株高、葉面積、干物質(zhì)積累和分配等均產(chǎn)生顯著影響，最終導(dǎo)致產(chǎn)量和水分利用效率（WUE）明顯降低（郝衛(wèi)平，2013）。此外，在干旱脅迫下生長變化表現(xiàn)相同的品種，復(fù)水后的生長變化可能不同，導(dǎo)致產(chǎn)量受影響的程度也存在差異（曹丹等，2015）?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】抽雄期是對(duì)玉米生長及產(chǎn)量影響最大的生育期，而前人關(guān)于玉米旱后復(fù)水的研究多集中在苗期，對(duì)抽雄期受不同干旱脅迫時(shí)間后復(fù)水的研究較少，關(guān)于廣西主栽玉米品種在抽雄期抗旱復(fù)水的研究則鮮見報(bào)道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】通過遮雨棚人工控水試驗(yàn)，對(duì)廣西主栽玉米品種在抽雄期進(jìn)行不同時(shí)間干旱脅迫及旱后復(fù)水試驗(yàn)，在一定程度上模擬自然生產(chǎn)條件下玉米受旱和旱情緩解后的生長狀態(tài)，比較不同處理與相應(yīng)對(duì)照的根冠生長狀況和產(chǎn)量差異，為玉米抗旱機(jī)理研究、抗旱品種選育及廣西玉米秋播用種選擇提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

供試材料為市售5個(gè)普通玉米雜交種，分別為桂單0810、迪卡008、正大619、桂單901和琛玉969，生育期分別為120、119、124、110和109 d。

1. 2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)在廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院明陽試驗(yàn)基地溫室大棚內(nèi)進(jìn)行。采用桶栽法進(jìn)行試驗(yàn)，桶高27 cm，直徑33 cm，桶底打孔；每桶裝土15 kg，土壤取自試驗(yàn)地耕層，土壤肥力中等偏上；每桶施長效復(fù)合肥10 g。考慮到參試品種生育期的差異，桂單901、琛玉969比桂單0810、迪卡008、正大619遲播5 d。播種前浸種，每桶點(diǎn)4粒種，播種后澆1次透水，3葉期定苗，每桶留1株。

按照不同脅迫時(shí)間及相應(yīng)復(fù)水時(shí)間設(shè)置試驗(yàn)。（1）不同干旱脅迫時(shí)間試驗(yàn)：抽雄期分別給予4、8、12、16和20 d的干旱脅迫。（2）不同干旱脅迫時(shí)間復(fù)水試驗(yàn)：抽雄期分別給予4、8、12、16和20 d干旱脅迫后進(jìn)行復(fù)水處理。（3）對(duì)照：試驗(yàn)期充分供水。試驗(yàn)（1）和（2）每品種均種植4桶，即4次重復(fù)；對(duì)照每品種種植8桶。

按正常管理程序充分澆水，待玉米長至抽雄前一周統(tǒng)一澆1次透水后每天上午10：00觀察記錄葉片萎蔫狀況，當(dāng)玉米心葉下第2片葉出現(xiàn)萎蔫時(shí)記為干旱脅迫起始時(shí)間（記為第1 d），并分別進(jìn)行相應(yīng)時(shí)間的水分脅迫及復(fù)水試驗(yàn)。試驗(yàn)均采用自然授粉。試驗(yàn)（1）分別于干旱脅迫4、8、12、16和20 d后的第1 d取樣，同時(shí)進(jìn)行對(duì)照取樣；試驗(yàn)（2）經(jīng)相應(yīng)干旱脅迫4、8、12、16和20 d后的第1 d復(fù)水，復(fù)水時(shí)間為上午10：00，復(fù)水后15 d連同對(duì)照分別進(jìn)行取樣。取樣時(shí)間均為上午10：00。

取樣時(shí)，分別取玉米植株地上（冠）和地下（根）部分。先統(tǒng)計(jì)綠葉數(shù)和次生根數(shù)，測(cè)量最長根長，然后將樣品置于105 ℃下殺青30 min，并于80 ℃下烘干至恒重，分別稱重。在成熟期收獲單株果穗并計(jì)算產(chǎn)量。以產(chǎn)量為基準(zhǔn)計(jì)算抗旱系數(shù)（Bouslama and Schapaugh，1984）和抗旱指數(shù)（Blum，1988）。

抗旱系數(shù)=脅迫處理后復(fù)水所得產(chǎn)量/對(duì)照產(chǎn)量

抗旱指數(shù)=抗旱系數(shù)×脅迫處理后復(fù)水所得產(chǎn)量/脅迫復(fù)水后所有品種產(chǎn)量平均值

1. 3 統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2007進(jìn)行整理分析并制圖，R程序進(jìn)行聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2. 1 不同干旱脅迫時(shí)間及旱后復(fù)水對(duì)玉米冠干重的影響

由圖1可看出，隨著脅迫時(shí)間的延長，各玉米品種冠干重與對(duì)照比值均呈下降趨勢(shì)。干旱脅迫4 d時(shí)，冠干重與對(duì)照比值為0.845～0.917，此時(shí)玉米冠干重受影響最??；干旱脅迫20 d時(shí)，冠干重與對(duì)照比值下降至0.357～0.441，此時(shí)玉米冠干重受影響最大。復(fù)水后，各品種不同處理下的冠干重均未能恢復(fù)到對(duì)照水平，且與對(duì)照的差距隨著脅迫時(shí)間的延長不斷增大；脅迫4 d后復(fù)水，各品種冠干重與對(duì)照比值為0.847～0.921，冠部生長所受影響最小；脅迫20 d后復(fù)水，各品種冠干重與對(duì)照比值急劇下降至0.184～0.292，冠部生長所受影響最大。在同等脅迫時(shí)間及復(fù)水條件下，桂單0810、迪卡008和正大619的冠干重與對(duì)照比值均高于琛玉969和桂單901。

2. 2 不同干旱脅迫時(shí)間及旱后復(fù)水對(duì)玉米根干重的影響

根系干物質(zhì)重量是衡量根系發(fā)達(dá)程度的重要指標(biāo)（劉春光，2001）。由圖2可看出，隨著干旱脅迫時(shí)間的延長，玉米根干重與對(duì)照比值逐漸下降。干旱脅迫4 d時(shí)，迪卡008根干重所受影響最小，根干重與對(duì)照比值最高，達(dá)0.959；琛玉969和桂單901根干重受影響較大，根干重與對(duì)照比值分別下降至0.869和0.861。干旱脅迫20 d時(shí)，迪卡008根干重與對(duì)照比值仍最高，為0.505；琛玉969和桂單901則分別下降至0.452和0.465。復(fù)水后，各品種根干重與對(duì)照比值均低于相同干旱脅迫時(shí)間處理的根干重與對(duì)照比值，表明根部干物質(zhì)的積累在復(fù)水后未出現(xiàn)超補(bǔ)償生長效應(yīng)。干旱脅迫4 d后復(fù)水，迪卡008根干重與對(duì)照比值為0.915；琛玉969和桂單901分別為0.812和0.807。干旱脅迫20 d后復(fù)水，正大619的根干重與對(duì)照比值最高（0.367），其次為迪卡008（0.346），琛玉969最?。?.215）。

2. 3 不同干旱脅迫時(shí)間及旱后復(fù)水對(duì)玉米根冠比的影響

由圖3可看出，各玉米品種不同干旱脅迫時(shí)間下的根冠比均高于復(fù)水后的根冠比。桂單0810、迪卡008、正大619和桂單901在干旱脅迫12 d內(nèi)的根冠比變化趨勢(shì)一致，均表現(xiàn)為干旱脅迫8 d內(nèi)根冠比增加較快，之后根冠比逐漸下降。桂單0810和迪卡008的根冠比在干旱脅迫16 d時(shí)下降至最低，之后略有升高；正大619和桂單901的根冠比在干旱脅迫12 d后逐漸上升，然后又有所下降；琛玉969的根冠比在干旱脅迫12 d內(nèi)處于下降趨勢(shì)，至16 d時(shí)有所上升，隨后又緩慢降低。復(fù)水后，各品種根冠比的表現(xiàn)不同，干旱脅迫4 d后復(fù)水，各品種根冠比最大，隨著干旱脅迫時(shí)間的增加，根冠比呈不規(guī)律變化。

2. 4 不同干旱脅迫時(shí)間及旱后復(fù)水對(duì)玉米次生根數(shù)的影響

由圖4可看出，隨著干旱脅迫時(shí)間的延長，各玉米品種次生根數(shù)與對(duì)照比值逐漸減小，表明干旱脅迫抑制了次生根數(shù)量的形成，也可能導(dǎo)致部分次生根凋亡。干旱脅迫至20 d時(shí)，次生根數(shù)與對(duì)照比值排序?yàn)榈峡?08>桂單0810>正大619>桂單901>琛玉969。受旱4 d后復(fù)水，各品種次生根數(shù)與對(duì)照比值均高于或等于相同干旱脅迫處理；受旱時(shí)間超過4 d后復(fù)水，桂單0810、迪卡008和正大619的次生根數(shù)與對(duì)照比值與相同時(shí)間干旱脅迫處理相比差異不明顯，琛玉969和桂單901的次生根數(shù)與對(duì)照比值則低于相同時(shí)間干旱脅迫處理，同時(shí)低于其他3個(gè)品種。說明琛玉969和桂單901根系的生長受干旱脅迫影響較大，復(fù)水后的根系恢復(fù)生長受到的影響也較大；桂單0810、迪卡008和正大619的根部在干旱脅迫下受損較輕，復(fù)水后根系的生長恢復(fù)能力較好。

2. 5 不同干旱脅迫時(shí)間及旱后復(fù)水后對(duì)玉米最長根長的影響

由圖5可看出，干旱脅迫后，各玉米品種的根系生長受到抑制，最長根長與對(duì)照比值均小于0.95，且干旱脅迫時(shí)間越長，該比值越??；說明根系伸長受抑制越嚴(yán)重。相同時(shí)間干旱脅迫下，桂單0810、迪卡008和正大619的最長根長與對(duì)照比值高于琛玉969和桂單901，表明前3個(gè)品種根系伸長受抑制的程度小于后者。干旱脅迫4 d后復(fù)水，各品種的最長根長與對(duì)照比值均大于1.00，表明最長根長在復(fù)水后出現(xiàn)超補(bǔ)償效應(yīng)。隨著脅迫時(shí)間的延長，復(fù)水后最長根長與對(duì)照比值逐漸下降且低于對(duì)照。干旱脅迫16 d內(nèi)復(fù)水，各品種的最長根長與對(duì)照比值均高于相同時(shí)間干旱脅迫處理；干旱脅迫20 d時(shí)復(fù)水，各品種最長根長與對(duì)照比值均小于相同時(shí)間干旱脅迫處理，說明在輕度和中度干旱脅迫下，復(fù)水后玉米根系仍能夠恢復(fù)伸長生長，但長時(shí)間的干旱脅迫可能致使玉米根系凋亡，復(fù)水后根系不可恢復(fù)生長。干旱脅迫20 d時(shí)復(fù)水，各品種最長根長與對(duì)照比值排序?yàn)楣饐?810>迪卡008>正大619>桂單901>琛玉969。

2. 6 不同干旱脅迫時(shí)間及旱后復(fù)水對(duì)玉米綠葉數(shù)的影響

綠葉是玉米維持光合作用的有效器官，持綠性好的玉米品種耐旱性強(qiáng)（李運(yùn)朝等，2004） 。由圖6可看出，隨著干旱脅迫時(shí)間的延長，各品種綠葉數(shù)逐漸下降，其中桂單0810和迪卡008的綠葉數(shù)下降稍慢，桂單901和琛玉969綠葉數(shù)下降較快。干旱脅迫引起綠葉數(shù)的下降在復(fù)水后不可完全恢復(fù)，且隨干旱脅迫時(shí)間的延長，可恢復(fù)性越來越低。干旱脅迫超過8 d后復(fù)水，桂單901和琛玉969的綠葉數(shù)明顯低于相同時(shí)間干旱脅迫處理。5個(gè)品種中，桂單0810和迪卡008持綠性最佳，其次為正大619，桂單901和琛玉969持綠性較差。

2. 7 不同干旱脅迫時(shí)間復(fù)水對(duì)單株籽粒產(chǎn)量的影響

干旱對(duì)玉米產(chǎn)量的影響可通過抗旱系數(shù)和抗旱指數(shù)進(jìn)行判斷?？购迪禂?shù)是品種穩(wěn)產(chǎn)性的象征，抗旱系數(shù)越大，說明抗旱能力越強(qiáng)（黎裕等，2004；張振平等，2007），產(chǎn)量受干旱的影響越小。由圖7可看出，玉米抽雄期受到干旱脅迫后減產(chǎn)明顯，脅迫4 d后復(fù)水，各品種抗旱系數(shù)下降為0.67～0.84；隨著干旱脅迫時(shí)間的延長，抗旱系數(shù)繼續(xù)下降，受旱20 d后復(fù)水，各品種的單株籽粒產(chǎn)量受到嚴(yán)重影響，抗旱系數(shù)均小于0.10，尤其是琛玉969，幾乎沒有結(jié)實(shí)。5個(gè)品種中，各處理下桂單0810、迪卡008和正大619的抗旱系數(shù)均高于桂單901和琛玉969。同時(shí)由表1可看出，抗旱指數(shù)表現(xiàn)與抗旱系數(shù)相似，均表現(xiàn)為桂單0810、迪卡008和正大619高于琛玉969和桂單901。但不同的是，干旱脅迫12 d內(nèi)，桂單0810的抗旱指數(shù)最大，其次為迪卡008和正大619；干旱脅迫達(dá)16 d以上時(shí)，正大619的抗旱指數(shù)最大，其次為迪卡008和桂單0810。通過對(duì)抗旱系數(shù)進(jìn)行聚類分析（圖8），發(fā)現(xiàn)受干旱脅迫4～16 d內(nèi)籽粒產(chǎn)量即發(fā)生明顯變化，是品種穩(wěn)產(chǎn)性鑒定的較好時(shí)期；5個(gè)玉米品種可分為兩大類，一類為抗旱性較強(qiáng)的品種，包括桂單0810、迪卡008和正大619；另一類為抗旱性較弱的品種，包括桂單901和琛玉969。

3 討論

干旱脅迫可導(dǎo)致抽雄期玉米植株不可恢復(fù)的損傷和嚴(yán)重減產(chǎn)，抽雄吐絲期每受旱1 d，平均可減產(chǎn)6%～7%，最多可減產(chǎn)13%（劉永紅，2005；白向歷等，2009）。玉米品種抗旱性不同，其生長指標(biāo)對(duì)干旱脅迫的反應(yīng)也存在差異。相同干旱脅迫下，干旱對(duì)抗旱玉米植株各形態(tài)指標(biāo)的傷害率低于不抗旱品種（范翠麗等，2007；王國娟，2011）。本研究結(jié)果表明，5個(gè)玉米品種在干旱脅迫下，冠干重、根干重、次生根數(shù)、最長根長和綠葉數(shù)等指標(biāo)均比對(duì)照下降，其中桂單0810、迪卡008和正大619各指標(biāo)與對(duì)照的比值均高于琛玉969和桂單901，表明前者受干旱傷害的程度較后者輕，品種抗旱性強(qiáng)于后者。旱后復(fù)水，抗旱性強(qiáng)的玉米品種可通過自身調(diào)節(jié)，在脅迫解除后盡快恢復(fù)各種生理活動(dòng)，使植株向正常生長方向恢復(fù)（吳子愷，1994）。本研究結(jié)果顯示，干旱脅迫后及時(shí)復(fù)水，桂單0810、迪卡008和正大619等3個(gè)品種的綠葉數(shù)并未繼續(xù)下降，根系也在一定程度上恢復(fù)生長；而桂單901和琛玉969的綠葉數(shù)和次生根數(shù)與對(duì)照比值大幅度降低，最長根長的恢復(fù)生長速度也低于前3個(gè)品種。

干旱脅迫對(duì)植株生長產(chǎn)生不利影響，最終可導(dǎo)致產(chǎn)量下降。本研究結(jié)果表明，在干旱脅迫及旱后復(fù)水過程中，玉米植株根、冠部干物質(zhì)量均下降；且通過抗旱系數(shù)與抗旱指數(shù)的分析可知，各品種產(chǎn)量表現(xiàn)與其根干重、冠干重的表現(xiàn)一致，表明玉米受干旱脅迫復(fù)水后植株的干物質(zhì)對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)占主導(dǎo)地位（劉永紅，2005）。通過對(duì)抗旱系數(shù)進(jìn)行聚類分析，可將5個(gè)玉米品種分為兩大類，一類為抗旱性較強(qiáng)的品種，包括桂單0810、迪卡008和正大619；另一類為抗旱性較弱的品種，包括桂單901和琛玉969。該分類結(jié)果與植株農(nóng)藝性狀及生理性狀表現(xiàn)吻合。

此外，本研究中受干旱脅迫時(shí)植株根冠比高于復(fù)水后根冠比，原因可能是干旱能夠迫使玉米植株由地上生長轉(zhuǎn)向根系生長，造成根冠比增大，但這個(gè)現(xiàn)象并不是由于根系的生長量和生長速度大于脅迫前引起的，而是由于根生長受抑制的程度小于冠部造成的。本研究同時(shí)發(fā)現(xiàn)，抗旱性好的品種桂單0810、迪卡008、正大619在干旱脅迫12 d后仍保持較低的根冠比，但不抗旱品種桂單901和琛玉969在干旱脅迫下表現(xiàn)不一致。桂單901在干旱脅迫12 d后的根冠比繼續(xù)增加且大于其他品種，而琛玉969具有較低的根冠比。由此認(rèn)為，相對(duì)于根冠比，復(fù)水后綠葉數(shù)、最長根長和次生根數(shù)與對(duì)照的比值更能反映抽雄期玉米的抗旱能力。根和葉片在植株應(yīng)對(duì)干旱脅迫中誰占主導(dǎo)地位是長期以來學(xué)者們探討的關(guān)鍵，其信號(hào)傳導(dǎo)和生理活動(dòng)的復(fù)雜性仍需深入研究。

4 結(jié)論

本研究結(jié)果表明，5個(gè)玉米品種中，桂單0810、迪卡008和正大619在抽雄期受干旱脅迫時(shí)根、冠的生長所受影響較小，且植株在干旱脅迫解除后能夠更有效地恢復(fù)生長能力，能更好地抵御干旱，具有較高的抗旱系數(shù)和抗旱指數(shù)，從而保證較高的玉米生物量及產(chǎn)量，可作為廣西秋播玉米抗旱品種推廣應(yīng)用。

參考文獻(xiàn)：

白向歷. 2009. 玉米抗旱機(jī)制及鑒定指標(biāo)篩選的研究[D]. 沈陽：沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué).

Bai X L. 2009. Study of drought resistance mechanism and identification parameters screening in maize[D]. Shenyang：Shenyang Agriculture University.

白向歷，孫世賢，楊國航，劉明，張振平，齊華. 2009. 不同生育時(shí)期水分脅迫對(duì)玉米產(chǎn)量及生長發(fā)育的影響[J]. 玉米科學(xué)，17（2）：60-63.

Bai X L，Sun S X，Yang G H，Liu M，Zhang Z P，Qi H. 2009. Effect of water stress on maize yield during different growing stages[J]. Journal of Maize Sciences，17（2）：60-63.

曹丹，陳道鉗，吳茜，殷俐娜，鄧西平，王仕穩(wěn). 2015. 復(fù)水對(duì)旱后不同玉米品種植株生長恢復(fù)能力及其生理響應(yīng)特性的影響[J]. 西北植物學(xué)報(bào)，35（6）：1222-1228.

Cao D，Chen D Q，Wu X，Yin L N，Deng X P，Wang S W. 2015. Research on rewatering post-drought growth recovery capacity and physiological characteristics of different maize varieties[J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica，35（6）：1222-1228.

范翠麗，陳景堂，徐明舉，王鵬，劉春凌. 2007. 玉米抽雄期抗旱性鑒定指標(biāo)的研究[J]. 玉米科學(xué)，15（1）： 112-114.

Fan C L，Chen J T，Xu M J，Wang P，Liu C L. 2007. Study on identification indexes of the drought resistant in maize tasseling stage[J]. Journal of Maize Sciences，15（1）：112-114.

葛體達(dá)，隋方功，李金政，呂銀燕，周廣勝. 2005. 干旱對(duì)夏玉米根冠生長的影響[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報(bào)，21（1）： 103-109.

Ge T D，Sui F G，Li J Z，Lü Y Y，Zhou G S. 2005. Effects of drought on growth of root and shoot of summer maize[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin，21（1）：103-109.

郝衛(wèi)平. 2013. 干旱復(fù)水對(duì)玉米水分利用效率及補(bǔ)償效應(yīng)影響研究[D]. 北京：中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院.

Hao W P. 2013. Influence of water stress and rewatering on maize WUE and compensation effects[D]. Beijing：Chinese Academy of Agricultural Sciences.

黃雪松，覃志年，李艷蘭. 2005. 廣西農(nóng)業(yè)干旱及水資源合理開發(fā)利用[J]. 自然災(zāi)害學(xué)報(bào)，14（2）：29-34.

Huang X S，Qin Z N，Li Y L. 2005. Agricultural drought and rational exploitation of water resources in Guangxi[J]. Journal of Natural Disasters，14（2）：29-34.

荊家海，肖慶德. 1987. 水分脅迫和脅迫后復(fù)水對(duì)玉米葉片生長速率的影響[J]. 植物生理學(xué)報(bào)，13（1）： 51-57.

Jing J H，Xiao Q D. 1987. Effects of water stress and rewatering after water stress on leaf longation rate of maize[J]. Plant Physiology Journal，13（1）：51-57.

黎裕，王天宇，劉成，石云素，宋燕春. 2004. 玉米抗旱品種的篩選指標(biāo)研究[J]. 植物遺傳資源學(xué)報(bào)，5（3）： 210-215.

Li Y，Wang T Y，Liu C，Shi Y S，Song Y C. 2004. Analysis on criteria for screening drought tolerant maize hybrids[J]. Journal of Plant Genetic Resources，5（3）： 210-215.

李運(yùn)朝，王元東，崔彥宏，趙久然，郭景倫，段民孝，楊國航，邢錦峰. 2004. 玉米抗旱性鑒定研究進(jìn)展[J]. 玉米科學(xué)，12（1）：63-68.

Li Y C，Wang Y D，Cui Y H，Zhao J R，Guo J L，Duan M X，Yang G H，Xing J F. 2004. Approach of study on maize drought-resistance identification[J]. Journal of Maize Sciences，12（1）：63-68.

劉春光. 2001. 水分脅迫及復(fù)水對(duì)作物生長及養(yǎng)分吸收補(bǔ)償效應(yīng)的研究[D]. 楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué).

Liu C G. 2001. The compensation effects of recovery of water supply following water stress on crop growth and nutrient uptake[D]. Yangling：Northwest A & F University.

劉永紅. 2005. 玉米根、葉器官對(duì)花期干旱的響應(yīng)及其復(fù)水補(bǔ)償生長研究[D]. 雅安：四川農(nóng)業(yè)大學(xué).

Liu Y H. 2005. Study on response of root and leaf organs to drought stress at flowering stage and then compensation growth after rewatering on maize[D]. Yaan：Sichuan Agri-

cultural University.

路貴和，戴景瑞，張書奎，李文明，陳紹江，鄂立柱，張義榮. 2005. 不同干旱脅迫條件下我國玉米骨干自交系的抗旱性比較研究[J]. 作物學(xué)報(bào)，31（10）：1284-1288.

Lu G H，Dai J R，Zhang S K，Li W M，Chen S J，E L Z，Zhang Y R. 2005. Drought resistance of elite maize inbred lines in different water stress conditions[J]. Acta Agronomica Sinica，31（10）：1284-1288.

齊健，宋鳳斌，劉勝群. 2006. 苗期玉米根葉對(duì)干旱脅迫的生理響應(yīng)[J]. 生態(tài)環(huán)境，15（6）：1264-1268.

Qi J，Song F B，Liu S Q. 2006. Physiological response of roots and leaves of maize to drought stress at seedling stage[J]. Ecology and Environment，15（6）：1264-1268.

山侖. 2003. 節(jié)水農(nóng)業(yè)與作物高效用水[J]. 河南大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），33（1）： 1-5.

Shan L. 2003. Water-saving agriculture and of crop high efficient use of water[J]. Journal of Henan University（Natural Science），33（1）：1-5.

田樹云，文仁來，何靜丹，蘇月貴，何雪銀，蘇義成，黃開健，張述寬. 2016. 廣西主栽玉米品種苗期干旱脅迫及復(fù)水補(bǔ)償效應(yīng)研究[J]. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，29（3）：479-485.

Tian S Y，Wen R L，He J D，Su Y G，He X Y，Su Y C，Huang K J，Zhang S K. 2016. Effect of Guangxi main cultivated maize varieties under drought stress at seedling stage and its water compensation[J]. Southwest China Journal of Agriculture Sciences，29（3）：479-485.

童淑媛，宋鳳斌，徐洪文. 2009. 玉米抽雄期不同葉位葉片生理特性的研究[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，25（1）：44-48.

Tong S Y，Song F B，Xu H W. 2009. Study on physiological characteristics of blades in different leaf positions of maize at heading stage[J]. Jiangsu Journal of Agricultural Sciences，25（1）：44-48.

王國娟. 2011. 玉米抗旱品種的篩選及其抗旱機(jī)理的研究[D]. 雅安：四川農(nóng)業(yè)大學(xué).

Wang G J. 2011. Study on screening of drought resistant maize and drought resistant mechanism[D]. Yaan：Sichuan Agricultural University.

吳子愷. 1994. 玉米抗旱育種[J]. 玉米科學(xué)，2（1）：6-9.

Wu Z K. 1994. Corn breeding for drought resistance[J]. Journal of Maize Sciences，2（1）：6-9.

肖俊夫，劉戰(zhàn)東，劉祖貴，南紀(jì)琴. 2011. 不同時(shí)期干旱和干旱程度對(duì)夏玉米生長發(fā)育及耗水特性的影響[J]. 玉米科學(xué)，19（4）： 54-58.

Xiao J F，Liu Z D，Liu Z G，Nan J Q. 2011. Effects of drought at different growth stages and different water availabilities on growth and water consumption characteristics of summer maize[J]. Journal of Maize Sciences，19（4）：54-58.

張淑杰，張玉書，紀(jì)瑞鵬，劉慶婺. 2011. 水分脅迫對(duì)玉米生長發(fā)育及產(chǎn)量形成的影響研究[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報(bào)，27（12）：68-72.

Zhang S J，Zhang Y S，Ji R P，Liu Q W. 2011. Influences of water stress on growth and development of maize and yield[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin，27（12）：68-72.

張振平，齊華，李威，白向歷，劉明. 2007. 玉米品種抗旱性篩選指標(biāo)研究[J]. 玉米科學(xué)，15（5）：65-68.

Zhang Z P，Qi H，Li W，Bai X L，Liu M. 2007. Analysis on criteria for screening drought tolerant maize hybrids[J]. Journal of Maize Sciences，15（5）：65-68.

趙文賽，孫永林，劉西平. 2016. 干旱—復(fù)水—再干旱處理對(duì)玉米光合能力和生長的影響[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)，40（6）：594-603.

Zhao W S，Sun Y L，Liu X P. 2016. Effects of drought-rewa-

tering-drought on photosynthesis and growth of maize[J]. Chinese Journal of Plant Ecology，40（6）：594-603.

Blum A. 1988. Plant Breeding for Stress Environments[M]. Boca Raton：CRC Press，Inc.

Bouslama M，Schapaugh W T. 1984. Stress tolerance in soybeans. I. Evaluation of three screening techniques for heat and drought tolerance[J]. Crop Science，24（5）：933-937.

Chaves M M，Oliveira M M. 2004. Mechanisms underlying plant resilience to water deficits：Prospects for water-saving agriculture[J]. Journal of Experimental Botany，55（407）：2365-2384.

（責(zé)任編輯 王 暉）