蝴蝶蘭與萼脊蘭光合特性的比較

許申平 梁芳 蔣素華 張燕 王默霏 崔波

摘 要 以蝴蝶蘭和萼脊蘭為材料，對其葉片的CO2吸收速率、可滴定酸含量和葉綠素熒光參數(shù)的晝夜變化進行研究。結(jié)果表明：蝴蝶蘭和萼脊蘭的CO2交換方式都具景天酸代謝途徑（CAM）的特點，其葉片的凈CO2吸收速率分別在22 ： 00和凌晨0 ： 00左右達到最大值。蝴蝶蘭暗適應下的葉綠素熒光參數(shù)最小熒光Fo、最大熒光Fm、最大可變熒光Fv、可變熒光產(chǎn)量與最大熒光產(chǎn)量之比Fv/Fm、光系統(tǒng)Ⅱ潛在活性Fv/Fo均高于萼脊蘭。蝴蝶蘭和萼脊蘭葉綠素熒光參數(shù)日動態(tài)變化結(jié)果表明，蝴蝶蘭所需要的光照強度顯著低于萼脊蘭，太高的光強將引起植株的光抑制，從而引起光化學效率的下降。總的來說，蝴蝶蘭為專性CAM蘭花，萼脊蘭屬兼性CAM蘭花，在蝴蝶蘭與萼脊蘭雜交后代的栽培中，在避免過高的光強引起其光抑制的同時，可提供特定的環(huán)境條件以誘導其葉片更多地進行C3途徑光合，盡量減少CAM途徑光合，從而有效地促進其干物質(zhì)的積累，促進雜交后代的生長。

關鍵詞 蝴蝶蘭；萼脊蘭；光合途徑；葉綠素熒光

中圖分類號 S682.31 文獻標識碼 A

Abstract The net CO2 uptake， titratable acidity contents and chlorophyll fluorescence characteristics of Phalaenopsis and Sedirea japonica were comparatively studied. The results showed that both orchid of Phalaenopsis and S. japonica were CAM orchid with the net CO2 uptake rate reached the maximum at 22 ： 00 and 0 ： 00， respectively. The results of chlorophyll fluorescence from dark-adapted state showed that minimal fluorescence（Fo）， maximal fluorescence（Fm）， maximum variable fluorescence（Fv）， maximum quantum efficiency of PSII photochemistry（Fv/Fm）and potential photochemical efficiency of PS II（Fv/Fo）of Phalaenopsis was higher than those of S. japonica. The measurement of the daily chlorophyll fluorescence parameters with sunlight as the photochemical light indicated that the suitable light intensity in Phalaenopsis was lower than that in S. japonica， and strong light might cause the photo-inhibition of photosynthesis， which reduce the photochemistry efficiency. Generally speaking， Phalaenopsis was a CAM orchid and S. japonica a facultative CAM orchid. The cultivation of cross offspring from Phalaenopsis and S. japonica should provide suitable light intensity to prevent photo-inhibition of photosynthesis， and the special conditions could increase the C3-type photosynthesis by decreasing CAM-type photosynthesis， which might promote the growth through accelerating the dry material accumulation.

Key words Phalaenopsis； Sedirea japonica； photosynthetic pathway； chlorophyll fluorescence

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2017.03.004

蝴蝶蘭（Phalaenopsis）因其花姿優(yōu)美、花色艷麗、花期長等優(yōu)點，是國際花卉市場上最受歡迎的熱帶蘭之一，被譽為“蘭花皇后”，常作盆栽或切花，具有極高的觀賞價值。目前蝴蝶蘭育種仍是以傳統(tǒng)的雜交育種為基礎，雖然雜交品種日益增多，但蝴蝶蘭的香味和耐寒性指標一直困擾眾多育種者，多年來未有突破[1]。與其他蘭花相比，蝴蝶蘭的研究相對較多，早在1998年有研究者認為蝴蝶蘭為專性CAM（Crassulacean Acid Metabolism）蘭花[2]，隨后陸續(xù)被其他研究者印證[3-4]。經(jīng)過多年的研究發(fā)現(xiàn)，蝴蝶蘭的碳同化雖然為CAM途徑，但其光合特性并不是完全按照其他CAM植物的節(jié)律，在蝴蝶蘭原生種Phalaenopsis amabilis的研究中發(fā)現(xiàn)，其夜間凈CO2吸收速率最大值的時刻點與溫度和濕度緊密相關[5]；而在蝴蝶蘭雜交種‘Hercules的研究中也發(fā)現(xiàn)，凈CO2吸收速率的最大值受季節(jié)條件的影響[3]。由此可知，蝴蝶蘭光合及光化學效率與品種和環(huán)境條件緊密相關，在人工栽培下對其進行系統(tǒng)研究具有重要意義。

萼脊蘭（Sedirea japonica）為蘭科（Orchidaceae）萼脊蘭屬（Sedirea）多年附生草本植物，產(chǎn)于中國浙江、云南等地，為國家二級保護植物，日本和朝鮮也有分布，是一種觀賞價值很高的附生蘭[6]。莖短，具數(shù)枚葉，花葶從葉腋發(fā)出，其總狀花序疏生6～10朵花，花中等大，具濃郁的香氣，為蜜汁型蘭花[7]，在野外主要靠昆蟲進行傳粉[8]。因其花小而素雅，花色清麗，具有奇妙的幽香，養(yǎng)護簡單且耐寒性強（低溫半致死溫度為1.7 ℃）[9]，故有研究者以其為親本與蝴蝶蘭雜交[10]，期望培育出抗寒性強并具有香味的蝴蝶蘭新品種，這對蝴蝶蘭的生產(chǎn)將具有重大意義。目前，已有研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)蝴蝶蘭與萼脊蘭雜交具有很好的親和性[11]。Kim等[10]進行了160組蝴蝶蘭與萼脊蘭的雜交，結(jié)果發(fā)現(xiàn)雜交后代幼苗性狀更傾向于蝴蝶蘭，但具有更強的耐寒性。目前，關于萼脊蘭光合特性方面的研究較少，主要集中在生物學特性[9，11]、育種[10]、組織培養(yǎng)[12]和分子生物學[13-14]等方面，報道萼脊蘭為兼性CAM蘭花[15]，關于其葉綠素熒光特性則未見有報道。由于蘭花的光合研究相對較少，關于蝴蝶蘭與萼脊蘭光合作用的對比研究尚未見報道，因此對蝴蝶蘭與萼脊蘭雜交后代的光合特性無法預測，不利于其雜交后代的栽培與養(yǎng)護。本研究擬通過對萼脊蘭和蝴蝶蘭光合作用和葉綠素熒光參數(shù)的日變化規(guī)律的觀測，對比蝴蝶蘭和萼脊蘭的光合特性，為蝴蝶蘭、萼脊蘭及其雜交后代的栽種提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

供試材料蝴蝶蘭和萼脊蘭都為長勢一致的成熟苗（具4片健康葉），種植于直徑為12 cm的白色透明塑料花缽內(nèi)，以水苔為基質(zhì)。栽培在鄭州師范學院蘭花工程研究中心的大棚內(nèi)，環(huán)境濕度控制在60%以上，溫室頂棚覆蓋遮陽網(wǎng)。

1.2 方法

1.2.1 葉綠素和可滴定酸含量的測定 依據(jù)Lichtenthaler[16]的方法，利用80%丙酮進行葉綠素含量的測定，均采用鮮重?？傻味ㄋ岷康臏y定采用指示劑滴定法[17]，于測定CO2吸收日變化的相應時間選取蝴蝶蘭和萼脊蘭倒數(shù)第2片功能葉（自上而下）的中部，液氮速凍，備用。

1.2.2 CO2吸收日變化測定 試驗于2016年6～8月進行，每個月選取3個連續(xù)晴天中的一天，利用便攜式光合作用測定儀（Li-6400，Li-Cor，Lincoln，NE，USA）對蝴蝶蘭和萼脊蘭葉片的凈CO2吸收速率、光照強度、溫度和相對濕度等指標進行測定。從早上8 ： 00開始，每2 h測定1次，每次重復3次，至次日清晨8 ： 00結(jié)束。每個時間點選取5株植株，測定使用2 cm×3 cm普通透明葉室，在自然光照條件下進行。

1.2.3 葉綠素熒光參數(shù)的測定 使用PAM-2100便攜式葉綠素熒光分析儀（Walz，Effeltrich，Germany）測定葉片葉綠素熒光參數(shù)。測定參照Pollet等[3]和Rohácke[18]的方法進行：最小熒光（Fo）、最大熒光（Fm）、最大可變熒光（Fv=Fm-Fo）、PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)換效率（Fv/Fm）、PSⅡ的潛在活性（Fv/Fo）及PSⅡ?qū)嶋H的光化學反應量子效率[ΦPSⅡ=（F′m-Fs）/F′m]、非循環(huán)電子傳遞速率[ETR=（F′m-F）/F′m×PFD×0.5×0.84]、光化學猝滅系數(shù)[qP=（F′m-Fs）/（F′m-F′o）]和非光化學猝滅系數(shù)[NPQ=（Fm-F′m）/F′m]。其中Fo、Fm、Fv/Fo測定前，葉片需經(jīng)過一夜充分暗適應。以太陽光為光化學光，熒光參數(shù)的日變化從當日早上8 ： 00至次日8 ： 00，每隔2 h與CO2吸收速率同步進行測定。

1.3 數(shù)據(jù)分析

試驗數(shù)據(jù)用Microsoft Excel 2010軟件整理作圖，利用SPSS 20.0數(shù)理統(tǒng)計軟件進行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 葉片光合色素含量測定

葉綠素是植物進行光合作用的重要色素，不但有傳遞與吸收光量子的能力，同時其含量的多少也直接影響著植物的光能利用能力，其含量的變化往往與葉片的生理活性、植物對環(huán)境的適應性和抗逆性有關[19]。蝴蝶蘭和萼脊蘭葉片的葉綠素 a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量均存在一定的差異（表1）。蝴蝶蘭的葉綠素含量顯著高于萼脊蘭，相應的葉綠素a和葉綠素b也顯著高于萼脊蘭；但葉綠素a/b則無顯著差異；另外，在2種蘭花中，葉綠素a含量都大于葉綠素b的含量。該數(shù)據(jù)表明蝴蝶蘭與萼脊蘭在吸收利用光能的能力方面差異較大，而且在2種蘭花吸收利用光能的過程中，葉綠素a起著重要的作用。

2.2 CO2吸收的日動態(tài)變化

蝴蝶蘭與萼脊蘭葉片的CO2吸收速率的日變化見圖1，二者的整體變化趨勢有顯著不同。萼脊蘭的凈CO2吸收速率呈雙峰型曲線，第一個峰值出現(xiàn)在10 ： 00，其葉片凈CO2吸收速率達2.72 μmol/（m2·s）；第二個峰值出現(xiàn)在凌晨0 ： 00左右，達3.67 μmol/（m2·s）。雖然萼脊蘭葉片的凈CO2吸收速率整體形勢表現(xiàn)為夜間CO2吸收較高，白天較低，符合CAM植物的光合特性，但是上午的8 ： 00～12 ： 00時，萼脊蘭葉片的凈CO2吸收速率仍保持較大值，該數(shù)據(jù)表明萼脊蘭的碳同化途徑表現(xiàn)為兼性CAM特性。與萼脊蘭不同，蝴蝶蘭的凈CO2吸收速率呈單峰型曲線，晚間的凈CO2吸收速率較高，最大值出現(xiàn)在晚上22 ： 00左右，達5.67 μmol/（m2·s），白天的凈CO2吸收速率較低，在10 ： 00～12 ： 00時甚至出現(xiàn)負值。這一變化趨勢與典型的CAM途徑相似，因此，蝴蝶蘭的碳同化途徑表現(xiàn)為專性CAM途徑。

2.3 可滴定酸的日動態(tài)變化

CAM植物在夜間吸收CO2，在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶的作用形成有機酸大量積累于液泡中，白天有機酸脫羧產(chǎn)生大量CO2進行光合產(chǎn)物的合成[20]。因此，對于CAM植物來說，葉片凈CO2吸收速率和可滴定酸的積累具有密切相關性，可滴定酸含量可作為其光合性能的另一種表現(xiàn)形式[21]。由圖2可知，蝴蝶蘭和萼脊蘭葉片的可滴定酸含量的日變化均呈單峰曲線。蝴蝶蘭葉片的可滴定酸含量在6 ： 00～8 ： 00時達到最高峰，隨后逐漸下降，到18：00時降到最低值，隨著氣孔的打開呈現(xiàn)持續(xù)增加的趨勢。萼脊蘭葉片的可滴定酸含量在8 ： 00時左右達到最高峰，在8 ： 00～18 ： 00時間內(nèi)持續(xù)下降，隨后逐漸上升。與蝴蝶蘭不同，即使在18 ： 00時，萼脊蘭葉片的可滴定酸含量也能維持較大值，其含量是蝴蝶蘭的4倍；而且萼脊蘭葉片的可滴定酸含量整體高于蝴蝶蘭，主要原因可能與其上午仍能進行較大的CO2吸收有關，長時間的CO2吸收可能增強了液泡貯藏蘋果酸的能力，這也許是設施栽培中的蘭花大多都比野生蘭花生長速度快的原因之一。

2.4 PSⅡ光化學特性比較

蝴蝶蘭與萼脊蘭暗適應下葉綠素熒光參數(shù)見圖3。根據(jù)方差分析結(jié)果表明，蝴蝶蘭暗適應下的葉綠素熒光參數(shù)最小熒光Fo、最大熒光Fm、最大可變熒光Fv、可變熒光產(chǎn)量與最大熒光產(chǎn)量之比Fv/Fm、光系統(tǒng)Ⅱ潛在活性Fv/Fo均高于萼脊蘭。最小熒光Fo在某種程度上與葉綠素存在線性關系，由此可知，蝴蝶蘭葉片的葉綠素含量顯著低于萼脊蘭，這與葉片葉綠素含量測定的數(shù)據(jù)一致，由于蝴蝶蘭的葉綠素含量高，因此其具備較高的光能利用潛力；Fv/Fm和Fv/Fo分別用于度量植物葉片PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)換效率和PSⅡ潛在活性[20]，本研究數(shù)據(jù)結(jié)果表明，蝴蝶蘭具有較高的光合電子傳遞活性，其光合器官能把所捕獲的光能較充分并高效地轉(zhuǎn)化為生物化學能，從而形成更多的ATP和NADPH，為光合碳同化提供充分的能量和還原力。

2.5 葉綠素熒光參數(shù)的晝夜變化

蝴蝶蘭和萼脊蘭葉綠素熒光參數(shù)日動態(tài)進程，結(jié)合氣象因子的日變化規(guī)律（圖4），可以看出隨著一天中光照強度、溫度和相對濕度等外界因子的變化，2種蘭花的實際光化學反應量子效率（ΦPSⅡ）、非循環(huán)電子傳遞速率（ETR）、光化學猝滅（qP）和非光化學猝滅（NPQ）也相應發(fā)生變化。

在自然條件下，蝴蝶蘭葉片的實際光化學反應量子效率ΦPSⅡ在下午（17 ： 00～19 ： 00）高于萼脊蘭，其余時間都小于萼脊蘭（圖5）。這一變化趨勢與萼脊蘭的光合特性相關，在人工栽培下，萼脊蘭為兼性CAM蘭花，在上午的時候仍在進行CO2吸收，PSⅡ反應中心比較活躍，有利于光能的捕獲。夜間，萼脊蘭的ΦPSⅡ顯著高于蝴蝶蘭，較高的ΦPSⅡ值有利于提高植物的光能轉(zhuǎn)化效率，為暗反應的光合同化積累更多所需的能量，以促進碳同化的高效運轉(zhuǎn)和有機物的積累[22]，這樣，較多的光合產(chǎn)物在促進植株生長的同時增加了其液泡的儲藏能力[23-24]，這可能是萼脊蘭葉片所含的可滴定酸含量整體高于蝴蝶蘭的原因之一。

PSⅡ的非循環(huán)電子傳遞速率反映實際光照條件下的表觀電子傳遞效率。從圖6可看出，萼脊蘭的ETR與光照強度（圖4）表現(xiàn)出相似的變化規(guī)律，隨著光強的增加，ETR逐漸增大，中午12 ： 00時達到最大，下午隨著光強的減弱，又逐漸降低。蝴蝶蘭的ETR與萼脊蘭的ETR在一天中的變化規(guī)律不同，蝴蝶蘭的ETR在中午（12 ： 00）光照最強的時候有一個顯著的降低，但到下午又有所升高。

葉綠素熒光猝滅是葉綠體耗散能量的一種途徑，有光化學猝滅（qP）和非光化學猝滅（NPQ）2種形式。經(jīng)測定，蝴蝶蘭與萼脊蘭qP的日變化有顯著差異，萼脊蘭的qP隨著光照強度的增加而增加，而蝴蝶蘭則隨著光強的升高逐漸下降，特別是在10 ： 00～12 ： 00期間，降低到最小值（圖7）。2種蘭花的NPQ日變化整體趨勢相似，都是白天的NPQ顯著小于晚上，但不同之處在于白天萼脊蘭的NPQ大于蝴蝶蘭，但在晚上則小于蝴蝶蘭（圖8）。在溫度和光照強度較高而相對濕度較低的白天，蝴蝶蘭NPQ值較小，在14 ： 00時降到最低值0.58，在夜間氣孔打開吸收CO2的時候，蝴蝶蘭的NPQ一致保持較大值。萼脊蘭上午仍在進行CO2的吸收，因此，在上午其吸收的光能以熱能的形式耗散的部分比蝴蝶蘭多。

3 討論

高等植物的光合碳同化途徑分為C3途徑、C4途徑和景天酸代謝（CAM）途徑，相應的植物因其固定的最初產(chǎn)物不同分別稱為C3、C4和CAM植物[25]。蘭科植物是被子植物中的一個大家族，是高等植物中除菊科外最大的科，其光合途徑也相對復雜，3種光合途徑在蘭科植物中都有分布，僅CAM蘭花就有9 000種，占所有CAM植物種類的一半[26]。在人工栽培的條件下，有些CAM蘭花表現(xiàn)為兼性CAM植物的特性，包括金釵石斛[27-28]、鐵皮石斛[29]和萼脊蘭[15]等。本研究中，蝴蝶蘭葉片凈CO2吸收速率的日變化呈典型的單峰型曲線，最大值出現(xiàn)在夜間22 ： 00 左右，白天較低，甚至出現(xiàn)負值，這一結(jié)果與以前普遍認為蝴蝶蘭為CAM 植物的觀點一致。萼脊蘭葉片凈CO2吸收速率的最大值出現(xiàn)在凌晨0 ： 00左右，與典型的CAM植物相比，萼脊蘭葉片白天的凈CO2吸收相對較高。這說明在人工栽培條件下，萼脊蘭表現(xiàn)為兼性CAM植物特性。因此，蝴蝶蘭與萼脊蘭雜交后代的光合途徑很可能處于CAM和兼性CAM途徑之間。不同光合碳同化途徑植物的光合特性是不同的，一般認為CAM植物的干物質(zhì)積累速率低于C3和C4植物[20]。對于蝴蝶蘭與萼脊蘭雜交后代的栽培而言，提供特定的環(huán)境條件以誘導其葉片更多地進行C3途徑光合，盡量減少CAM途徑光合，就能有效地促進其干物質(zhì)的積累，從而促進雜交后代的生長。

本研究中，在經(jīng)過一夜的暗處理后，蝴蝶蘭的葉綠素熒光參數(shù)均高于萼脊蘭，這表明蝴蝶蘭PSⅡ的實際光能捕獲效率較高，能夠把所捕獲的光能更多地用于光化學反應，因此，蝴蝶蘭的潛在光合效率大于萼脊蘭。蝴蝶蘭和萼脊蘭葉綠素熒光參數(shù)的日變化結(jié)果表明，受到光照、溫度和相對濕度等環(huán)境因子的影響，各葉綠素熒光參數(shù)都有不同的變化。其中蝴蝶蘭的PSⅡ?qū)嶋H光化學反應量子效率（ΦPSⅡ）和非循環(huán)電子傳遞速率（ETR）在中午12 ： 00時顯著降低，這可能與此時的強光引起的光抑制有關。目前，蝴蝶蘭的最適光照強度沒有統(tǒng)一結(jié)論[30]：有研究認為蝴蝶蘭的最適光照強度為130～180 μmol/（m2·s）[31-32]；也有研究認為其最適光照強度為280～380 μmol/（m2·s）[3]。不同于蝴蝶蘭，萼脊蘭白天的ΦPSⅡ和ETR與光照強度的變化趨勢相同，這表明測定時的光強并未引起萼脊蘭出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象，有研究表明萼脊蘭的最適光照強度為400～600 μmol/（m2·s），而此時的最大光強為406 μmol/（m2·s），并未超過萼脊蘭的適宜光強范圍。由此可知，蝴蝶蘭所需的光照強度顯著低于萼脊蘭，太高的光強將引起植株的光抑制，從而影響生長。因此，對于蝴蝶蘭和萼脊蘭的雜交后代，需要進行進一步的研究，以探索其最適宜的光照強度。

綜上所述，蝴蝶蘭與萼脊蘭的光合途徑皆為CAM途徑，但在人工栽培條件下，萼脊蘭的可塑性更強，表現(xiàn)為兼性CAM蘭花，而蝴蝶蘭為專性CAM蘭花。在蝴蝶蘭與萼脊蘭雜交后代的栽培中，在提供適宜光照強度的同時，也需要對其他環(huán)境條件加以控制，以誘導其葉片更多地進行C3途徑光合，從而促進雜交后代的生長。

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