不同光質(zhì)對紫蘇光合特性的影響

張松勇

摘 要 以紫蘇為材料，利用LED燈調(diào)制光源，按照光質(zhì)組成的不同設(shè)置8個處理，測定紫蘇葉片的光合與熒光參數(shù)，研究不同光質(zhì)處理對紫蘇光合特性的影響。結(jié)果表明：紅藍(lán)黃配比光（RBY）處理有利于提高紫蘇葉片光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）、光合性能指標(biāo)（PIABS）、單位面積電子傳遞的量子產(chǎn)額（ETO/CS）、PSⅡ最大光化學(xué)效率（ψPO，即Fv/Fm）、電子傳遞到電子傳遞鏈中QA-下游的其他電子受體的概率（ψO）和反應(yīng)中心吸收的光能用于電子傳遞的量子產(chǎn)額（ψEO），說明RBY處理促進了紫蘇PSII的活性，提升了光能利用率，而G和Y處理有減弱作用。不同光質(zhì)處理下紫蘇的光能利用率表現(xiàn)為紅藍(lán)黃配比光（RBY）>紅藍(lán)配比光（RB）>白光（CK）>藍(lán)光（B）>紅藍(lán)綠配比光（RBG）>紅光（R）>綠光（G）>黃光（Y）。

關(guān)鍵詞 紫蘇；光質(zhì)；光合特性；品質(zhì)

中圖分類號 S573 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A

Abstract Taking basil[Perilla frutescens（L.）Britt.]as the material， and modulating light sources with light emitting diode（LED）， seven treatments were set for calibrating photosynthesis and fluorescence parameters of basil leaves， then the effects of different LED light qualities on photosynthetic characteristics of basil were studied. The results showed that the red/ blue/ yellow（3/1/1）lights could increase photosynthetic rate（Pn）， stomatal conductance（Gs）， transpiration rate（Tr）， photosynthetic performance index（PIABS）， electron transport per excited cross-section（ETO/CS）， maximal photochemical efficiency of the PS II（ψPO）， efficiency that a trapped exciton could move an electron into the electron transport chain beyond QA-（ψO）， and probability that an absorbed photon would move an electron into the electron transport chain beyond QA-（ψEO）； and that RBY treatment promoted the PSII activity of basil， and improved the utilization rate of light energy， while G and Y lights had a weakening effect. The solar energy utilization of basil under different light qualities was RBY>RB>CK>B>RBG>R>G>Y.

Key words basil [Perilla frutescens （L.） Britt.]； light quality； photosynthetic characteristics； quality

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2017.03.010

光是植物生長發(fā)育的基本因素之一，通過光合作用來為植物供應(yīng)能量，并通過光照強度、光質(zhì)及光照時間作為植物生長的一種環(huán)境信號，對作物的生長發(fā)育、光合特性、次生代謝和基因表達(dá)都有一定的調(diào)控功能[1]。如何通過科學(xué)、合理調(diào)節(jié)光質(zhì)條件達(dá)到促進植物品質(zhì)或產(chǎn)量提高的研究成為近年來的研究熱點[1-2]。國內(nèi)外已有學(xué)者研究報道表明了不同光質(zhì)對植物的生長發(fā)育有著不同的作用：Lee[3]發(fā)現(xiàn)隨著R/FR比例的升高，紅生菜鮮重、干重、葉數(shù)、葉長以及G2M期細(xì)胞分裂率均增加，但是因為藍(lán)光的缺失，F(xiàn)v/Fm和Pn均降低。Hossen[4]發(fā)現(xiàn)RBG處理下，蘆丁含量在RBG處理達(dá)到最高值。Shin[5]設(shè)置熒光燈、R、B、R/B（1/1）4種光質(zhì)處理研究表明蝴蝶蘭葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素等色素以及淀粉、蔗糖、葡萄糖、果糖糖類均在R/B（1/1）處理下含量最高。

紫蘇[Perilla frutescens （L.） Britt.]為唇形科（Labiatae）一年生草本植物，其具有特異芳香。適應(yīng)性強，栽培歷史悠久，栽培面積廣，用于藥用、油用、香料、食用等方面，其葉（蘇葉）、梗（蘇梗）、果（蘇子）均可入藥，因其特有的活性物質(zhì)及營養(yǎng)成分，成為一種倍受關(guān)注的多用途植物[6-10]。目前，對紫蘇的研究主要集中栽培、藥用、保健和品質(zhì)研究等[6]方面，光質(zhì)對植物的生長發(fā)育至關(guān)重要，而通過添加其他單色光組成的混合光質(zhì)可促進紫蘇的生長發(fā)育及紫蘇品質(zhì)。因此，筆者通過LED精確調(diào)制不同波長光質(zhì)，包括4種單色光，4種混合光質(zhì)來探討單色光質(zhì)和混合光質(zhì)等處理對紫蘇品質(zhì)變化及其光合特性的影響，以期探討出適合紫蘇生長的光質(zhì)條件，為紫蘇的優(yōu)質(zhì)生產(chǎn)提供科學(xué)的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗于2014年8月在漳州市農(nóng)科所生理生化實驗室進行。供試材料紫蘇由福建鷺凱生態(tài)農(nóng)莊提供。用50 ℃溫水消毒15 min后的種子，置于（54 cm×28 cm）的穴盤中，待長至兩葉一心時，移苗至同一規(guī)格的塑料盆中（直徑30 cm，高28 cm），盆中分別裝有基質(zhì)7.5 kg（V園土 ∶ V草炭土 ∶ V珍珠巖=5 ∶ 7 ∶ 3，有機質(zhì)含20%），營養(yǎng)液采用華南農(nóng)業(yè)大學(xué)的葉菜營養(yǎng)液配方[9]，每5 d澆一次營養(yǎng)液，其他同常規(guī)管理。待長到四葉一心期時，選擇一致長勢的新苗進行光質(zhì)處理。

1.2 方法

1.2.1 試驗設(shè)計 試驗設(shè)置8個處理，分別為白光（日光燈，CK）、紅光（R）、藍(lán)光（B）、黃光（Y）、綠光（G）、紅藍(lán)配比光（RB，R/B=3 ∶ 1）、紅藍(lán)黃配比光（RBY，R/B/Y=3 ∶ 1 ∶ 1）、紅藍(lán)綠配比光（RBG，R/B/G=3 ∶ 1 ∶ 1）。LED光源選用深圳市泛科科技有限公司生產(chǎn)的T8一體化燈管，總功率為20 W。光強保持在（100±5）μmol/（m2·s），各處理10盆/組，15 d，光周期為12 h/d（8 ： 00～20 ： 00），控制白天溫度（25±1）℃，夜間（15±1）℃。

1.2.2 測定指標(biāo)與方法 在晴天上午，分別取每處理植株頂端下第4～5片生長良好的展開葉片，試驗時光照強度200 μmol/（m2·s），溫度25 ℃，采用CI-340便攜式光合作用儀測定其光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）和胞間CO2濃度（Ci）等光合指標(biāo)。

在暗適應(yīng)20 min后，利用Handy PEA便攜式植物效率分析儀分別測定熒光指標(biāo)。試驗時光照強度200 μmol/（m2·s），溫度25 ℃，測定每處理植株頂端下第4～5片生長良好的展開葉片，重復(fù)測定3次。測定的熒光指標(biāo)見表1。

1.3 數(shù)據(jù)處理

應(yīng)用Excel2003、Origin 9.0軟件進行數(shù)據(jù)分析及作圖，采用DPS（V3.01）進行單因素方差分析、LSD檢驗法進行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 光質(zhì)處理對紫蘇光合參數(shù)的影響

由圖1可知，不同的光質(zhì)處理對紫蘇光合參數(shù)造成的影響存在較大差異，紫蘇Pn變化表現(xiàn)為：RBY>RB>CK>B>RBG>R>G>Y，以RBY處理下最大，且顯著高于其他光質(zhì)處理，其次為RB處理，分別比CK處理增加12.31%和5.80%，而Y處理下Pn最低，僅為2.74 μmol/（m2·s），比CK處理減少73.20%。Ci的變化表現(xiàn)為：Y>G>R>RBG>B>CK>RB>RBY，而Gs和Tr變化表現(xiàn)趨勢一致為：RBY>CK>B>Y>RB>R>RBG>G，在RBY處理下均最高，分別比CK處理提高36.36%和14.47%。Ci與Pn大小呈相反趨勢，以Y處理最高，RBY處理下最低。

2.2 光質(zhì)處理對紫蘇葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

2.2.1 光質(zhì)處理對紫蘇光合性能指數(shù)PIABS的影響

由圖2可知，紫蘇葉片光合性能指數(shù)PIABS值依次為：RBY>RB>RBG>B>CK>R>Y>G，在RBY處理下達(dá)到最高值，比CK處理高出1.17倍，而在G處理下最低，比CK處理低了57.12%，說明光合性能在不同光質(zhì)處理后出現(xiàn)顯著的變化，而在RBY處理下光化學(xué)性能最好，最有利于吸收的光能轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定的化學(xué)能。

2.2.2 光質(zhì)處理對紫蘇單位反應(yīng)中心（RC）能量流的影響 由圖3可知，以有活性的反應(yīng)中心（RC）為基礎(chǔ)的葉綠素?zé)晒鈪?shù)表明，葉片單位反應(yīng)中心吸收的光能（ABS/RC）單位反應(yīng)中心捕獲的光能（TRo/RC）、單位反應(yīng)中心用于電子傳遞的能量（ETo/RC）、單位反應(yīng)中心熱耗散的能量（DIO/RC）均在G處理下達(dá)到最高值，在RBY處理下最小，說明在G處理下紫蘇葉片ABS/RC、TRO/RC和ETO/RC的能量雖然明顯提高，但DIO/RC增加幅度更大，導(dǎo)致吸收的能量未能成功傳遞到電子鏈末端，從而抑制了PSⅡ活性。

2.2.3 光質(zhì)處理對紫蘇單位面積（CS）能量流的影響

由圖4可知，以單位面積（CS）為基礎(chǔ)的葉綠素?zé)晒鈪?shù)表明，不同光質(zhì)處理后，TRO/CS、DIO/CS均在RBY處理下達(dá)到最低值，分別比CK處理低了2.13%，9.21%，13.14%，而ETO/CS和RC/CSO則在RBY處理下達(dá)到最高值，分別比CK處理高出26.14%，14.74%。G處理下，TRO/CS以及DIO/CS均高于其他光質(zhì)處理，而ETO/CS和RC/CSO顯著低于其他處理，說明在RBY處理下葉片參與光能轉(zhuǎn)換的反應(yīng)中心數(shù)量較高，且PSⅡ反應(yīng)中心結(jié)構(gòu)相對穩(wěn)定，而G處理則反之。

2.2.4 光質(zhì)處理對紫蘇量子產(chǎn)率參數(shù)的影響 由圖5可知，不同光質(zhì)處理下ψPO、ψO和ψEO值也存在著顯著差異，在RBY處理下分別比CK處理顯著高出2.69%，12.71%，17.13%，ψPO值在R處理達(dá)到最低值，比CK處理低了7.23%，而ψO和ψEO值在G處理達(dá)到最低值，比CK處理低了8.11%，10.00%。此外，代表PSⅡ電子供體側(cè)的性能參數(shù)WK以及受體側(cè)的性能參數(shù)VJ在不同光質(zhì)處理后均有變化，其中在RBY處理下，分別比CK處理低了5.9%，32.9%，說明RBY處理促進了紫蘇葉片PSⅡ的活性，提高了其光能利用率。在Y和G處理后WK和VJ均顯著增加，WK分別增加了8.6%，29.7%，而VJ分別比CK處理上升了11.2%，20.0%，說明Y和G處理均顯著降低了紫蘇葉片PSⅡ供/受體側(cè)的光合性能，且Y下供體側(cè)性能降低幅度小于受體側(cè)，而G處理則反之。代表QA被還原的最大速率MO在RBY處理下達(dá)到最低值，比CK處理低了36.8%，而在G處理下達(dá)到最高值，比CK處理高出20.96%，56.89%，29.70%，表明在RBY處理后提升了PSⅡ反應(yīng)中心的活性。

3 討論

不同波長的光與植物體內(nèi)相應(yīng)的光受體作用，對植物的形態(tài)建成、生理代謝、生長發(fā)育及品質(zhì)改變有廣泛的調(diào)節(jié)作用[7]。光合速率是評價植物光合功能狀況的基本參數(shù)，但不同植物對光質(zhì)生物學(xué)反應(yīng)不盡相同，其高低代表著植物利用光能的大小，也反映了植物固定CO2和產(chǎn)生光合產(chǎn)物的量[11-13]。特別是對于綠光的討論，Golovatskaya等[14]報道指出綠光對植物葉片綠色的形成至關(guān)重要，但Folta等[15]認(rèn)為綠光具有減弱紅光和藍(lán)光對植物的促進生長作用，并認(rèn)為單一的綠光會阻礙植物生長發(fā)育，且光能利用效率沒有紅光和藍(lán)光高。本試驗結(jié)果表明，紅藍(lán)黃配比光（RBY）和紅藍(lán)配比光（RB）的光合效應(yīng)效果優(yōu)于白光，其中紅藍(lán)黃配比光（RBY）的處理最好。紅藍(lán)黃配比光（RBY）處理的紫蘇光能利用率顯著高于單一光源的光合利用率，且RBY處理也優(yōu)于RBG處理，說明RBY處理有利于光合色素的積累，有利于紫色的生長；而RBG配比光，由于綠光具有減弱紅光和藍(lán)光對植物的促進生長作用，所以效果相當(dāng)較差。單色光的處理中，藍(lán)光（B）>紅光（R）>綠光（G）>黃光（Y），分析原因可能是B和R處理更能顯著提高葉綠素a和葉綠素b的含量，同時提高了類胡蘿卜素的含量；綠光（G）和黃光（Y）照成紫色的徒長，從而影響生長與品質(zhì)。此外，在G處理下紫蘇葉片光能性能指數(shù)PIABS、ψPO、ψO和ψEO值均最低，而TRO/CS值最高，說明G處理下紫蘇葉片光能利用效率確實較低，并使其光系統(tǒng)PS II 的放氧復(fù)合體及其受體側(cè)受到嚴(yán)重?fù)p失。

葉綠素?zé)晒鈪?shù)及其動力學(xué)技術(shù)在測定植物光系統(tǒng)對光能的吸收、傳遞、分配等具有獨特的作用， 與光合的氣體交換指標(biāo)相比，葉綠素?zé)晒鈪?shù)更具有反映植物光合的內(nèi)在特征指標(biāo)，是分析植物光合生理的重要技術(shù)手段，已應(yīng)用到植物生理學(xué)研究的各個方面，它彌補了光合氣體交換參數(shù)在光反應(yīng)研究中的不足。本研究在RBY處理下TRO/CS以及DIO/CS雖然低于其他光質(zhì)處理，但是ETO/CS和RC/CSO顯著高于其他處理，說明在RBY處理下葉片參與光能轉(zhuǎn)換的反應(yīng)中心數(shù)量較高，且PSⅡ反應(yīng)中心結(jié)構(gòu)相對穩(wěn)定，且MO在RBY處理下達(dá)到最低值，可能是因為QA庫容量顯著加大，或者QA下游電子受體接受電子的能力顯著增強，因而PSⅡ反應(yīng)中心受體側(cè)QA獲得電子后能夠迅速傳遞給下游電子受體如QB、PQ等，不會積累為QA-或QA2-，從而促進了PSⅡ反應(yīng)中心的有活性狀態(tài)，在RBY處理下光化學(xué)性能最好，最有利于吸收的光能轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定的化學(xué)能。這與張善平[16]試驗結(jié)果一致。同時，說明ETO/CS和RC/CSO可以作為不同光質(zhì)處理的指標(biāo)參數(shù)。

目前，采用LED燈調(diào)控不同光質(zhì)對植物生長發(fā)育影響的研究已成為植物生理領(lǐng)域的研究熱點[17]。本試驗通過設(shè)置4種單色光，4種復(fù)合光來探討單色光質(zhì)和復(fù)合光質(zhì)等處理對紫蘇品質(zhì)變化及其光合特性的影響，結(jié)果表明，RBY處理有利于提高紫蘇的光能利用率。在生產(chǎn)實踐中若能合理開發(fā)利用不同光質(zhì)來調(diào)節(jié)植物次生代謝物的合成與代謝，將對植物品質(zhì)的提升有著積極的作用。就本試驗結(jié)果而言，紅藍(lán)黃配比光處理下最有利于紫蘇的優(yōu)質(zhì)生產(chǎn)，然而不同光質(zhì)對不同植物的響應(yīng)和調(diào)節(jié)作用不一，其中的差異性需進一步探究。

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