韓世玉 張芳 王曉紅

摘要 [目的] 分析長果桑與桑樹栽培品種遠緣雜交F1代的植物學性狀表現(xiàn)，為桑樹遠緣雜交的親本選擇提供參考。[方法] 按照長果?！辽湓耘嗥贩N和桑樹栽培品種×長果桑2種遠緣雜交類型配置雜交組合，每種雜交類型配置5個雜交組合，授粉、采種、育苗后栽植，調(diào)查葉片、枝條的主要植物學性狀表現(xiàn)。[結(jié)果] 在長果?！辽湓耘嗥贩N和桑樹栽培品種×長果桑2種遠緣雜交類型中，各組合親本均無橢圓形葉，F(xiàn)1代均有橢圓形葉植株，平均比例分別為13.28%和10.48%；親本無短尾葉尖的雜交組合，F(xiàn)1代出現(xiàn)短尾葉尖植株的平均比例分別為29.88%和24.94%；親本無鈍頭葉尖的雜交組合，F(xiàn)1代出現(xiàn)鈍頭葉尖植株的平均比例分別為14.16%和11.86%。親本無彎曲枝條的雜交組合，F(xiàn)1代出現(xiàn)彎曲枝條植株的平均比例分別為26.83%和32.66%；親本無折曲節(jié)間的雜交組合，F(xiàn)1代出現(xiàn)折曲節(jié)間植株的平均比例分別為23.72%和18.28%。[結(jié)論] 長果桑與桑樹栽培品種遠緣雜交F1代的植物學性狀表現(xiàn)豐富，出現(xiàn)了很多親本中沒有的性狀，可以從中選擇符合需要的植株開展材料創(chuàng)新和品種選育。

關(guān)鍵詞 長果桑；桑樹栽培品種；遠緣雜交；F1代；性狀表現(xiàn)

中圖分類號 S888 文獻標識碼 A 文章編號 0517-6611（2017）25-0030-04

Abstract [Objective] Performance of botanical traits of distant hybridization F1 between long fruit mulberry and mulberry cultivars was analyzed to provide reference for the parent selection of mulberry.[Method] The hybrid combinations were configured according to two types of distant hybrid：long fruit mulberry×mulberry cultivars，mulberry cultivars×long fruit mulberry.Each hybrid types configured five kinds of hybrid combinations.Characteristics of botanical traits of leaves and branches were surveyed after pollination，seed collection and planting.[Result] In two types of distant hybrid：each combination parent had no elliptical leaf，F(xiàn)1 generation had elliptical leaf plant，the average rate was 13.28% and 10.48%，respectively. Parent of the hybrid combination hadnt shorttailed leaf tip，the average rate of shorttailed leaf tip plants in the F1 generation was 29.88% and 24.94%， respectively.Parent of the hybrid combination hadnt blunt head leaf tip，the average rate of blunt head leaf tip plants in the F1 generation was 14.16% and 11.86%.Parent of the hybrid combination hadnt bending branches，the average rate of bending branches plants in the F1 generation was 26.83% and 32.66%.Parent of the hybrid combination hadnt flex internode，the average rate of flex internode plants in the F1 generation was 23.72% and 18.28%.[Conclusion] Performance of botanical traits of distant hybridization F1 between long fruit mulberry and mulberry cultivars is abundant，there are many traits that are not in the parent.We can choose required plants to carry out material innovation and variety breeding.

Key words Long fruit mulberry；Mulberry cultivars；Distant hybrid；F1 generation； Character performance

桑樹遠緣雜交是創(chuàng)新桑樹種質(zhì)資源的重要途徑[1]，遠緣雜交在水稻、小麥、油菜、棉花、花卉、果樹等方面已有成功的應用[2-14]，表明遠緣雜交對豐富植物遺傳基礎(chǔ)，創(chuàng)新植物種質(zhì)資源，選育植物新品種具有重要意義。長果桑是野生桑的一個種，主要分布在我國西北、西南等地區(qū)，貴州的長果桑種主要分布在黔東北海拔650～1 400 m的綏陽、荔波、貞豐溫濕山地[15]，生態(tài)類型豐富。韓世玉等[16]對包括長果桑在內(nèi)的野生桑進行了分類學、細胞學及遠緣雜交特性等研究，結(jié)果表明長果桑與桑樹栽培種遠緣雜交具有一定的育性。2011年，貴州省蠶業(yè)研究所采用長果桑與桑樹栽培品種進行遠緣雜交，獲得一批F1代桑苗，至2014年植株性狀表現(xiàn)趨于穩(wěn)定。筆者于2012—2016年在貴州省蠶業(yè)研究所桑樹種質(zhì)資源試驗地，對長果桑與桑樹栽培品種F1代桑樹的植物學特征及葉、枝條等主要性狀的遺傳特點進行了調(diào)查分析，為桑樹遠緣雜交的親本選擇、材料創(chuàng)新及品種選育提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 桑樹品種材料 野生長果桑為貴36號、貴39號；栽培品種為云桑1號、璜桑14號、澧桑24號、農(nóng)桑8號和無錫短節(jié)。

1.1.1 貴36號。屬長果桑種（Morus laevigata Wall.），樹形開展，枝條直，節(jié)間平直。芽橢圓形尖頭，較大。葉長卵圓形或廣卵圓形，葉長19.3 cm、葉幅15.2 cm，葉較厚，多為不裂，少見2～3淺裂，葉面光滑無毛，蔭生葉稍粗糙，葉背無毛，葉尖漸尖頭或長尾狀，葉緣無齒或淺齒，葉基淺心形、截形或圓形。開雌花，桑椹長4.8 cm。

1.1.2 貴39號。屬長果桑種（Morus laevigata Wall.），樹形開展，枝條直，節(jié)間平直。芽橢圓形尖頭，較大。葉長卵圓形或廣卵圓形，葉長20.5 cm、葉幅15.7 cm，葉較厚，多為不裂，少見2～3淺裂，葉面光滑無毛，蔭生葉稍粗糙，葉背無毛，葉尖漸尖頭或長尾狀，葉緣無齒或淺齒，葉基淺心形、截形或圓形。開雄花，花穗長5.2 cm。

1.1.3 云桑1號。屬魯桑種（Morus multicaulis Perr.），樹形直立，枝條粗長而直，節(jié)間平直。冬芽三角形，尖離，副芽小而少。葉心臟形，較平展，葉尖鈍頭或銳頭，葉緣乳頭齒，葉長22.0 cm、葉幅18.5 cm，較厚，葉面微糙，波皺，葉片稍下垂。雌雄同株或同穗、異穗。

1.1.4 璜桑14號。屬魯桑種（Morus multicaulis Perr.），樹形稍開展，枝條粗長而直，節(jié)間直。冬芽三角形，尖離，副芽少。葉長心臟形，深綠色，葉尖銳頭，葉緣乳頭齒，葉長22.5 cm、葉幅18.0 cm，較厚，葉面平滑，光澤較強，葉片下垂，葉柄中粗長。雌雄同株或同穗，雄花穗少。

1.1.5 澧桑24號。屬魯桑種（Morus multicaulis Perr.），樹形稍開展，枝條粗長而直，節(jié)間微曲。冬芽盾形，貼生或尖離，副芽少。葉心臟形，較平展，葉尖雙頭，葉緣鈍齒，葉長18.5 cm、葉幅16.0 cm，葉厚，葉面光滑有皺縮，葉片稍下垂。雌雄同株或同穗。

1.1.6 農(nóng)桑8號。屬白桑種（Morus alba Linn.），樹形直立，枝條中粗而長，稍彎曲，節(jié)間較直。冬芽正三角形，尖離，副芽大而多。葉長心臟形，深綠色，葉尖短尾狀，葉緣乳頭齒，葉長21.5 cm、葉幅19.2 cm，較厚，葉面光滑，葉片開展，葉柄較粗長。雌雄同株異穗，椹較多，中等大小。

1.1.7 無錫短節(jié)。屬魯桑種（Morus multicaulis Perr.），樹形直立，枝條中粗長而直，節(jié)間直。冬芽三角形，尖離，副芽較少。葉卵圓形，邊緣略上翹，少數(shù)裂葉，深綠色，葉尖銳頭，葉緣小乳頭齒或鈍齒，葉長18.3 cm、葉幅14.1 cm，較厚，葉面光滑無皺，光澤強，葉片稍向上，葉柄較粗長。雌雄同株，雄花穗少，椹少，中等大小。

1.2 試驗設(shè)計 按照長果?！辽湓耘嗥贩N和桑樹栽培品種×長果桑2種雜交形式配置雜交組合，每種雜交形式配置5個雜交組合，共10個雜交組合。采用花穗直接涂抹授粉法進行雜交授粉[17]，按組合采種后當年育苗，翌年栽植。每個雜交組合栽植F1代桑樹60株，分3個重復小區(qū)栽植，每個小區(qū)栽植桑樹20株。按寬窄行形式栽植，窄行距0.67 m、寬行距1.33 m，株距0.67 m，窄行內(nèi)栽植桑樹，雙行栽植，其他管理與常規(guī)相同。

1.3 調(diào)查方法

桑樹栽植后的前3年主要觀察遠緣雜交桑樹生長情況及特征表現(xiàn)，2015年遠緣雜交桑樹的性狀已基本穩(wěn)定，按不同的遠緣雜交形式和組合調(diào)查葉片、枝條等主要植物學性狀。

2 結(jié)果與分析

2.1 長果?！辽湓耘嗥贩N的F1代葉片性狀表現(xiàn)

2.1.1 全葉型比例。F1代的全葉型比例平均為72.39%，雙親均有裂葉的雜交組合長果?！翢o錫短節(jié)的F1代全葉型比例最低，為63.75%，明顯低于其他組合和平均值；長果?！铃⑸?4號的F1代全葉型比例最高，為80.37%（表1）。

2.1.2 有毛型比例。F1代有毛型葉的比例平均為11.86%，長果?！凌?4號的F1代有毛型葉的比例最低，為9.26%；長果?！猎粕?號的F1代有毛型葉的比例最高，為13.45%（表1）。

2.1.3 葉面無皺型比例。F1代葉面無皺的比例平均為58.81%，父本葉面有皺的2個雜交組合長果?！猎粕?號、長果桑×澧桑24號的F1代葉面無皺的比例較低，分別為43.27%和46.42%；長果?！凌?4號的F1代葉面無皺的比例最高，為71.45%（表1）。

2.1.4 葉形比例。雙親均無橢圓形葉，但各雜交組合的F1代都有橢圓形葉出現(xiàn)，平均為13.28%，其中長果桑×無錫短節(jié)的F1代橢圓形葉比例最低，為9.88%；長果?！猎粕?號的F1代橢圓形葉比例最高，為16.61%。卵圓形葉比例平均為54.40%，長果桑×云桑1號的F1代卵圓形葉比例最低，為45.87%；長果桑×無錫短節(jié)的F1代卵圓形葉比例最高，為69.75%。心臟形葉平均為32.32%，長果?！翢o錫短節(jié)的F1代心臟形葉比例最低，為20.37%；長果?！铃⑸?4號的F1代心臟形葉比例最高，為38.13%（表1）。

2.1.5 葉緣鋸齒比例。鈍齒形葉緣比例F1代平均為50.14%，長果?！凌?4號的F1代比例最低，為42.00%；長果桑×澧桑24號的F1代比例最高，為62.38%；乳頭形葉緣比例F1代平均為46.79%，長果?！铃⑸?4號的F1代比例最低，為32.59%；長果?！赁r(nóng)桑8號的F1代比例最高，為55.56%。雙親均無谷針形葉緣，但各雜交組合的F1代均有谷針形葉緣出現(xiàn)，平均為3.07%，長果?！翢o錫短節(jié)的F1代比例最低，為1.28%；長果?！铃⑸?4號的F1代比例最高，為5.03%（表1）。

2.1.6 葉尾比例。長葉尾形F1代的平均比例為23.99%，長果桑×澧桑24號的F1代比例最低，為15.30%；長果桑×農(nóng)桑8號的F1代比例最高，為35.32%。短葉尾形F1代的平均比例為31.81%，長果?！铃⑸?4號的F1代比例最低，為23.52%；長果?！赁r(nóng)桑8號的F1代比例最高，為39.51%。鈍頭葉尾形F1代的平均比例為13.81%，長果?！赁r(nóng)桑8號的F1代比例最低，為7.43%；長果桑×澧桑24號的F1代比例最高，為17.28%。銳頭葉尾形F1代的平均比例為23.64%，長果?！赁r(nóng)桑8號F1代的比例最低，為15.41%；長果?！翢o錫短節(jié)F1代的比例最高，為30.56%。在親本中，只有澧桑24號是雙頭葉尾形，但在F1代中均有雙頭葉尾出現(xiàn)，平均為6.74%，長果?！凌?4號F1代的比例最低，為1.14%；長果桑×澧桑24號F1代的比例最高，為21.25%（表1）。

2.2 桑樹栽培品種×長果桑的F1代葉片性狀表現(xiàn)

2.2.1 全葉型比例。F1代的全葉型比例平均為75.67%，雙親均有裂葉的雜交組合無錫短節(jié)×長果桑的F1代全葉型比例最低，為42.67%，明顯低于其他組合和平均值；云桑1號×長果桑的F1代全葉型比例最高，為89.54%（表2）。

2.2.2 有毛型比例。F1代有毛型葉的比例平均為4.91%，無錫短節(jié)×長果桑的F1代有毛型葉的比例最低，為3.56%；農(nóng)桑8號×長果桑的F1代有毛型葉的比例最高，為6.32%（表2）。

2.2.3 葉面無皺型比例。F1代葉面無皺的比例平均為68.40%，父本葉面有皺的2個雜交組合云桑1號×長果桑、澧桑24號×長果桑的F1代葉面無皺的比例較低，分別為49.83%和41.15%；璜桑14號×長果桑的F1代葉面無皺的比例最高，為85.37%（表2）。

2.2.4 葉形比例。雙親均無橢圓形葉，但各雜交組合的F1代都有橢圓形葉出現(xiàn)，平均為10.48%，其中澧桑24號×長果桑的F1代比例最低，為7.13%；農(nóng)桑8號×長果桑的F1代比例最高，為14.17%。卵圓形葉F1代平均比例為45.52%，璜桑14號×長果桑的F1代比例最低，為29.72%；無錫短節(jié)×長果桑的F1代比例最高，為76.54%。心臟葉形F1代平均比例為44.0%，無錫短節(jié)×長果桑的F1代比例最低，為13.21%；璜桑14號×長果桑的F1代比例最高，為58.47%（表2）。

2.2.5 葉緣鋸齒比例。鈍齒形葉緣比例F1代平均為45.83%，農(nóng)桑8號×長果桑的F1代比例最低，為20.35%；澧桑24號×長果桑的F1代比例最高，為80.13%。乳頭形葉緣比例F1代平均為53.77%，澧桑24號×長果桑的F1代比例最低，為19.87%；農(nóng)桑8號×長果桑的F1代比例最高，為78.39%。谷針形葉緣比例F1代平均為0.40%，璜桑14號×長果桑、澧桑24號×長果桑、無錫短節(jié)×長果桑的F1代比例均為0，農(nóng)桑8號×長果桑的F1代比例最高，為1.26%（表2）。

2.2.6 葉尾比例。長葉尾形F1代的平均比例為14.94%，無錫短節(jié)×長果桑的F1代比例最低，為6.12%；璜桑14號×長果桑的F1代比例最高，為25.63%。短葉尾形F1代的平均比例為28.83%，澧桑24號×長果桑的F1代比例最低，為19.52%；農(nóng)桑8號×長果桑的F1代比例最高，為44.39%。鈍頭葉尾F1代的平均比例為12.55%，農(nóng)桑8號×長果桑的F1代比例最低，為8.40%；云桑1號×長果桑的F1代比例最高，為15.32%。銳頭葉尾F1代的平均比例為33.61%，澧桑24號×長果桑的F1代比例最低，為9.47%；無錫短節(jié)×長果桑的F1代比例最高，為59.39%。雙頭葉尾F1代的平均比例為10.07%，璜桑14號×長果桑、農(nóng)桑8號×長果桑、無錫短節(jié)×長果桑的F1代比例均為0；澧桑24號×長果桑的F1代比例最高，為45.58%（表2）。

2.3 長果?！辽湓耘嗥贩N的F1代枝條性狀表現(xiàn)

2.3.1 樹形比例。直立樹形F1代的平均比例為66.43%，長果桑×農(nóng)桑8號的F1代比例最低，為57.45%；長果?！铃⑸?4號的F1代比例最高，為74.56%。開展樹形F1代的平均比例為33.57%，長果?！铃⑸?4號的F1代比例最低，為25.44%；長果?！赁r(nóng)桑8號的F1代比例最高，為42.55%（表3）。

2.3.2 枝態(tài)比例。直立枝態(tài)F1代的平均比例為71.22%，長果?！赁r(nóng)桑8號的F1代比例最低，為63.43%；長果桑×云桑1號的F1代比例最高，為78.52%。彎曲枝態(tài)F1代的平均比例為28.78%，長果?！猎粕?號的F1代比例最低，為21.48%；長果桑×農(nóng)桑8號的F1代比例最高，為36.57%（表3）。

2.3.3 節(jié)間比例。平直節(jié)間F1代的平均比例為76.14%，長果?！翢o錫短節(jié)的F1代比例最低，為71.36%；長果?！赁r(nóng)桑8號的F1代比例最高，為81.72%。折曲節(jié)間F1代的平均比例為23.86%，長果?！赁r(nóng)桑8號的F1代比例最低，為18.28%；長果?！翢o錫短節(jié)的F1代比例最高，為28.64%（表3）。

2.4 桑樹栽培品種×長果桑的F1代枝條性狀表現(xiàn)

2.4.1 樹形比例。直立樹形F1代的平均比例為70.67%，澧桑24號×長果桑的F1代比例最低，為43.38%；農(nóng)桑8號×長果桑的F1代比例最高，為85.45%。開展樹形F1代的平均比例為29.33%，農(nóng)桑8號×長果桑的F1代比例最低，為14.55%；澧桑24號×長果桑的F1代比例最高，為56.62%（表4）。

2.4.2 枝態(tài)比例。直立枝態(tài)F1代的平均比例為62.05%，農(nóng)桑8號×長果桑的F1代比例最低，為40.88%；無錫短節(jié)×長果桑的F1代比例最高，為79.43%。彎曲枝態(tài)F1代的平均比例為37.95%，無錫短節(jié)×長果桑的F1代比例最低，為20.57%；農(nóng)桑8號×長果桑的F1代比例最高，為59.12%（表4）。

2.4.3 節(jié)間比例。平直節(jié)間F1代的平均比例為75.87%，澧桑24號×長果桑的F1代比例最低，為52.48%；農(nóng)桑8號×長果桑的F1代比例最高，為89.33%。折曲節(jié)間F1代的平均比例為24.13%，農(nóng)桑8號×長果桑的F1代比例最低，為10.67%；澧桑24號×長果桑的F1代比例最高，為47.52%（表4）。

3 討論

長果桑與桑樹栽培品種遠緣雜交F1代的性狀表現(xiàn)主要傾向于母本，也有部分性狀雖然親本中沒有，但在F1代出現(xiàn)。如親本均無橢圓形葉，但長果?！辽湓耘嗥贩N和桑樹栽培品種×長果桑的F1代都有橢圓形葉植株，平均比例分別為13.28%和10.48%。親本葉緣均無谷針鋸齒，但長果桑×桑樹栽培品種的F1代出現(xiàn)谷針鋸齒植株的平均比例為3.07%；桑樹栽培品種×長果桑F1代出現(xiàn)谷針鋸齒的雜交組合中，谷針鋸齒植株的平均比例為1.01%。親本材料只有農(nóng)桑8號是短尾葉尖，但在長果?！辽湓耘嗥贩N和桑樹栽培品種×長果桑的雜交類型中，親本無短尾葉尖的雜交組合F1代出現(xiàn)短尾葉尖植株的平均比例分別為29.88%和24.94%；親本材料只有云桑1號為鈍頭葉尖，但在長果?！辽湓耘嗥贩N和桑樹栽培品種×長果桑的雜交類型中，親本無鈍頭葉尖的雜交組合F1代出現(xiàn)鈍頭葉尖植株的平均比例分別為14.16%和11.86%。親本材料只有澧桑24號為雙頭葉尖，但在長果?！辽湓耘嗥贩N的雜交類型中，親本無雙頭葉尖的雜交組合，F(xiàn)1代均有雙頭葉尖植株出現(xiàn)，平均比例為3.12%；桑樹栽培品種×長果桑的雜交類型中，親本無雙頭葉尖的雜交組合只有云桑1號×長果桑的F1代出現(xiàn)雙頭葉尖植株，比例為4.75%。親本材料只有農(nóng)桑8號的枝條稍彎曲，但在長果?！辽湓耘嗥贩N和桑樹栽培品種×長果桑的雜交類型中，親本無彎曲枝條的雜交組合F1代出現(xiàn)彎曲枝條植株的平均比例分別為26.83%和32.66%。親本材料中只有澧桑24號的節(jié)間稍折曲，但在長果桑×桑樹栽培品種和桑樹栽培品種×長果桑的雜交類型中，親本無折曲節(jié)間的雜交組合F1代出現(xiàn)折曲節(jié)間植株的平均比例分別為23.72%和18.28%。

長果桑在貴州的野生桑種中是農(nóng)藝性狀表現(xiàn)較好的桑種，葉面、葉背無毛，與其他野生桑種相比，家蠶對其有較好的適口性，可直接用于養(yǎng)蠶，在與桑樹栽培品種遠緣雜交的F1代中，葉無毛的群體株系多，易于選擇綜合性狀較好的單株材料。此外，長果桑的桑果口感好，掛果量較高，可直接作果用桑，也可通過遠緣雜交選育果、葉兩用的桑樹品種。

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