惠來近岸海域游泳動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征

李勇 李輝權(quán) 黎小國

摘要 [目的]了解惠來近岸海域游泳動(dòng)物群落特征，評(píng)估夏季休漁對(duì)游泳動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的影響。[方法]基于2014年4月（春季）和9月（秋季）在惠來近岸海域底拖網(wǎng)調(diào)查數(shù)據(jù)，采用相對(duì)重要性指數(shù)法（IRI）、生物多樣性指數(shù)法和ABC曲線等方法對(duì)游泳動(dòng)物種類組成、資源密度、優(yōu)勢(shì)種、生物多樣性和群落結(jié)構(gòu)特征進(jìn)行了研究。[結(jié)果]調(diào)查海域春秋兩季共捕獲游泳動(dòng)物162種，隸屬3門60科。春季優(yōu)勢(shì)種為康氏小公魚（Anchoviella commersonii）、口蝦蛄（Oratosquilla oratoria）和龍頭魚（Bombay duck），秋季優(yōu)勢(shì)種為劍尖槍烏賊（Uroteuthis edulis）和杜氏槍烏賊（Uroteuthis duvauceli）。春秋兩季游泳動(dòng)物平均資源密度分別為258.8和462.9 kg/km2，平均尾數(shù)資源密度分別為25 022.3和25 686.3 ind/km2。ABC曲線表明，惠來鄰近海域游泳動(dòng)物群落均處于嚴(yán)重受干擾狀態(tài)。[結(jié)論]夏季休漁使游泳動(dòng)物種類組成、資源密度、優(yōu)質(zhì)經(jīng)濟(jì)種類漁獲比例等得到明顯改善，漁業(yè)資源衰退趨勢(shì)得到有效遏制。

關(guān)鍵詞 游泳動(dòng)物；群落結(jié)構(gòu)；惠來近岸海域

中圖分類號(hào) S931 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 0517-6611（2017）25-0112-04

Abstract [Objective]To understand the community characteristics of nekton in the offshore waters of Huilai and evaluate the effects of summer fishing moratorium on the community structure of nekton.[Method]Based on the bottom trawl surveys in April and September of 2014，we investigated the composition of species， resource density， dominant species， biodiversity and the community structure of nekton in the offshore waters of Huilai by the methods of index of relative importance（IRI）， diversity index method and abundancebiomass comparison（ABC） curves. [Result]A total of 162 species of nekton， belonging to 3 phyla， 60 families were collected. The dominant species were Anchoviella commersonii， Oratosquilla oratoria and Bombay duck in spring， Uroteuthis edulis and Uroteuthis duvauceli in autumn. The average resource densities of nekton in weight and quantity were 258.8 kg/km2 and 25 022.3 ind/km2 respectively in spring， 462.9 kg/km2 and 25 686.3 ind/km2 respectively in autumn. The ABC curves indicated that the nekton community in the offshore waters of Huilai was seriously disturbed. [Conclusion]The composition of species， resource density and caught ratio of economic species were significantly improved by summer fishing moratorium. The recession trend of fishery resources had been effectively curbed.

Key words Nekton；Community structure；Offshore waters of Huilai

游泳動(dòng)物（Nekton）是指能在水層中自由選擇其行動(dòng)途徑的水生動(dòng)物的總稱，大多數(shù)具有較高的食用和藥用價(jià)值，還可用做工業(yè)原料，因而對(duì)人類具有特殊的意義[1]。游泳動(dòng)物群落研究作為引入基于生態(tài)系統(tǒng)的漁業(yè)資源管理策略的前期理論準(zhǔn)備和必需環(huán)節(jié)[2]，日益引起人們的關(guān)注。

惠來近岸海域位于南海北部，屬于開放性海區(qū)，附近無大型河流入海，具有典型的正規(guī)全日潮性質(zhì)，動(dòng)力環(huán)境處于潮汐、沿岸流和波浪等3種動(dòng)力體系作用之下，該海區(qū)蘊(yùn)藏著豐富的水產(chǎn)資源，盛產(chǎn)石斑魚、鯛、海鰻等優(yōu)質(zhì)魚類，是廣東省有名的親蝦出產(chǎn)地。然而，近年來，由于高強(qiáng)度的開發(fā)利用、近岸海域環(huán)境污染和涉海工程建設(shè)等，導(dǎo)致海洋漁業(yè)資源嚴(yán)重衰退，生物多樣性減少，群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性降低，嚴(yán)重影響了海洋漁業(yè)資源的可持續(xù)利用。為了保護(hù)海洋生態(tài)環(huán)境，修復(fù)受損的漁業(yè)資源，廣東省采取了海岸帶整治和修復(fù)、人工魚礁建設(shè)、增殖放流、伏季休漁等一系列舉措。開展惠來近岸海域游泳動(dòng)物調(diào)查，摸清漁業(yè)資源現(xiàn)狀，對(duì)于開展海洋生態(tài)保護(hù)、修復(fù)項(xiàng)目效果評(píng)價(jià)和實(shí)施漁業(yè)資源總量控制、限額捕撈制度具有重要意義。然而，惠來近岸海域游泳動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)相關(guān)研究鮮見報(bào)道。筆者基于2014年春秋兩季惠來近岸海域游泳動(dòng)物拖網(wǎng)調(diào)查，分析了惠來近岸海域游泳動(dòng)物種類組成及生態(tài)特征、優(yōu)勢(shì)種、生物多樣性和群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性狀況，并對(duì)比了伏季休漁前后的群落結(jié)構(gòu)，以期為漁業(yè)資源保護(hù)、管理和可持續(xù)利用提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究海域

研究海域?yàn)榻谊柣輥斫逗Ｓ?，在該海域共布設(shè)游泳動(dòng)物拖網(wǎng)調(diào)查站位12個(gè)，站位分布見圖1。

1.2 材料來源

數(shù)據(jù)來自2014年4月和9月惠來近岸海域底拖網(wǎng)調(diào)查，調(diào)查船作業(yè)方式為單拖，功率330 kW，上綱長度26 m，網(wǎng)口網(wǎng)目13 cm，網(wǎng)囊網(wǎng)目4 cm。游泳動(dòng)物調(diào)查按照《海洋調(diào)查規(guī)范第6部分：海洋生物調(diào)查》（GB/T 12763.6—2007）中規(guī)定的方法進(jìn)行，每站拖網(wǎng)時(shí)間為1 h，拖速約5.56 km/h，拖網(wǎng)所獲得的游泳動(dòng)物樣品以低溫冰鮮保存，在實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行樣品鑒定及分類、稱量和計(jì)數(shù)。

1.3 研究方法

1.3.1

優(yōu)勢(shì)度。優(yōu)勢(shì)度采用Pinkas相對(duì)重要性指數(shù)（IRI）[3]表示，優(yōu)勢(shì)種判定參照王雪輝等[4]的劃分標(biāo)準(zhǔn)：IRI>1 000，為優(yōu)勢(shì)種；1 000>IRI>100，為重要種；100>IRI>10，為常見種；10>IRI>1，為一般種；IRI<1，為稀有種。

1.3.4

ABC曲線。豐度生物量比較（Abundance biomass comparison，ABC）是曲線通過比較豐度優(yōu)勢(shì)度曲線和生物量優(yōu)勢(shì)度曲線的分布情況來分析群落受干擾程度。豐度優(yōu)勢(shì)度曲線位于生物量優(yōu)勢(shì)度曲線之下，表示群落處于未受干擾狀態(tài)；2條曲線相交，表明群落處于中等受干擾狀態(tài)；豐度優(yōu)勢(shì)度曲線位于生物量優(yōu)勢(shì)度曲線之上，表示群落處于嚴(yán)重受干擾狀態(tài)[6]。曲線利用英國普利茅斯海洋研究所研發(fā)的 Primer 5.0軟件繪制。

調(diào)查站位圖、資源密度和尾數(shù)資源密度餅狀圖采用Argis 10.0 軟件繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 種類組成

春秋2個(gè)航次調(diào)查共鑒定游泳動(dòng)物3門60科162種，其中魚類47科114種，占游泳動(dòng)物總種類數(shù)的70.37%；蝦類3科14種，占游泳動(dòng)物總種類數(shù)的8.64%；蟹類5科19種，占游泳動(dòng)物總種類數(shù)的11.73%；蝦蛄類1科6種，占游泳動(dòng)物總種類數(shù)的3.70%；頭足類4科9種，占游泳動(dòng)物總種類數(shù)的5.56%。調(diào)查海域游泳動(dòng)物種類組成以魚類為主，其中魨科、鳀科、石首魚科和鯵科種類最多，其次為蟹類和蝦類，蝦蛄類種類最少。

不同季節(jié)游泳動(dòng)物物種組成差異明顯，春秋兩季共有75種游泳動(dòng)物，占總種類數(shù)的46.30%，許多經(jīng)濟(jì)種類均屬于這一類型，如中華小沙丁魚（Sardinella sindensis）、赤鼻棱鳀（Thrissa kammalensis）、龍頭魚（Harpodon nehereus）、多齒蛇鯔（Saurida tumbil）、大頭狗母魚（Trachinocephalus myops）、藍(lán)圓鰺（Decapterus maruadsi）、竹莢魚（Trachurus japonicus）、皮氏叫姑魚（Jobnius belengerii）、截尾白姑魚（Pennahia anea）、六指馬鲅（Polydactylus sexfilis）、周氏新對(duì)蝦（Metapenaeus joyneri）、紅星梭子蟹（Portunus sanguinolentus）、口蝦蛄（Oratosquilla oratoria）、杜氏槍烏賊（Uroteuthis duvauceli）和劍尖槍烏賊（Uroteuthis edulis）等，春季獨(dú)有種22種，秋季獨(dú)有種65種，秋季物種數(shù)量明顯高于春季。

2.2 資源密度

惠來近岸海域春季、秋季游泳動(dòng)物平均資源密度分別為258.8和462.9 kg/km2，尾數(shù)資源密度分別為25 022.3和25 686.3 ind/km2，平均體質(zhì)量分別為10.3和17.8 g/ind，秋季漁業(yè)資源密度和平均體質(zhì)量明顯高于春季，平均尾數(shù)資源密度差異不大。春季魚類、蝦類、蟹類、蝦蛄類和頭足類資源密度分別占總資源密度的55.2%、6.7%、13.2%、15.1%和9.7%，秋季魚類、蝦類、蟹類、蝦蛄類和頭足類資源密度分別占總資源密度的66.3%、1.7%、16.5%、1.6%和13.8%；春季魚類、蝦類、蟹類、蝦蛄類和頭足類尾數(shù)資源密度分別占總資源密度總資源密度的62.2%、11.2%、6.7%、12.9%和7.0%，秋季魚類、蝦類、蟹類、蝦蛄類和頭足類資源密度分別占總資源密度的59.5%、6.8%、6.9%、1.8%和25.0%，春秋兩季游泳動(dòng)物資源密度和尾數(shù)資源密度組成均以魚類為主。

從圖2可以看出，春季游泳動(dòng)物資源密度為176.6～515.7 kg/km2，遠(yuǎn)離岸線的S12、S6、S11和S9站位資源密度明顯高于距離岸線較近的S7、S2、S10、S1和S4等站位；春季游泳動(dòng)物尾數(shù)資源密度為13 061.8～71 171.4 ind/km2，其中S1、S12、S6和S4站位較高。秋季游泳動(dòng)物資源密度為158.3～ 1 055.3 kg/km2，遠(yuǎn)離岸線的S6、S5和S12站位資源密度明顯高于距離岸線較近的S11、S10、S1和S4等站位；秋季游泳動(dòng)物尾數(shù)資源密度為4 527.33～63 797.97 ind/km2，其中S6、S9、S7和S3站位尾數(shù)資源密度較高。調(diào)查海區(qū)春秋兩季游泳動(dòng)物資源密度和尾數(shù)資源密度平面分布不均勻，游泳動(dòng)物資源密度隨著水深的增加呈升高的趨勢(shì)。春季各站位魚類資源密度占比為41.5%～67.1%，秋季各站位魚類資源密度為43.0%～94.5%，除秋季S12站由于捕獲大量個(gè)體較大的紅星梭子蟹，致使魚類資源密度占比低于蟹類外，其余站位均以魚類所占比例最高；春季各站位魚類尾數(shù)資源密度占比為34.3%～91.3%，秋季各站位魚類尾數(shù)資源密度占比為19.9%～96.1%，除秋季S2、S9站由于捕獲大量個(gè)體較小的杜氏槍烏賊，致使魚類占比低于頭足類外，其余站位均以魚類所占比例最高。

2.3 優(yōu)勢(shì)種

根據(jù)IRI對(duì)漁獲物優(yōu)勢(shì)種類進(jìn)行分析，惠來鄰近海域游泳動(dòng)物相對(duì)重要性指數(shù)（IRI）大于100的物種見表1。春季優(yōu)勢(shì)種為康氏小公魚（Stolephorus commersonii）、口蝦蛄和龍頭魚，其質(zhì)量分別占漁獲物總質(zhì)量的3.16%、7.09%和13.50%，其尾數(shù)分別占總漁獲尾數(shù)的27.16%、6.37%和4.80%。重要種包括短帶魚（Trichiurus brevis）、黃吻棱鳀（Thryssa vitrirostris）、杜氏槍烏賊、斷脊口蝦蛄（Oratosquillina interrupta）、鹿斑鲾（Leiognathus ruconius）、周氏新對(duì)蝦、長叉口蝦蛄（Oratosquilla nepa）、短蛸（Octopus ocellatus）、鰳（Ilisha elongata）、阿氏強(qiáng)蟹（Eucrate alcocki）、隆線強(qiáng)蟹（E.crenata）、中華管鞭蝦（Solenocera crassicornis）和長頜棱鳀（Thrissa setirostris）13種；秋季優(yōu)勢(shì)種為劍尖槍烏賊和杜氏槍烏賊，其質(zhì)量分別占漁獲物總質(zhì)量的5.31%和5.72%，其尾數(shù)分別占總漁獲尾數(shù)的9.51%和14.74%。重要種包括麗葉鲹（Caranx kalla）、赤鼻棱鳀、紅星梭子蟹、二長棘鯛（Paerargyrops edita）、白姑魚（Argyrosomus argentatus）、短帶魚、六指馬鲅、帶魚（Trichiurus haumela）、鹿斑鲾、弓斑東方鲀（Fugu ocellatus）、直額蟳（Charybdis truncata）和口蝦蛄12種。

2.4 生物多樣性

通過生物多樣性指數(shù)（H′）、均勻度指數(shù)（J）和豐富度指數(shù)（D）研究惠來近岸海域游泳動(dòng)物群落生物多樣性。由表2可知，春季游泳動(dòng)物平均H′、J和D分別為3.63、0.84和3.62，秋季游泳動(dòng)物平均H′、J和D為3.13、0.68和4.09。根據(jù)《濱海濕地生態(tài)監(jiān)測(cè)技術(shù)規(guī)程》[7]評(píng)判，春秋兩季生物多樣性指數(shù)等級(jí)均為較好，物種豐富度較高。其中，秋季S7、S8站位H′和D較低，生物多樣性指數(shù)等級(jí)均為較差，物種豐富度較低。

2.5 群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性

春秋兩季游泳動(dòng)物豐度生物量比較（ABC）曲線如圖3所示。從圖3可以看出，春秋兩季豐度優(yōu)勢(shì)度曲線均位于生物量優(yōu)勢(shì)度曲線之上，表明惠來鄰近海域游泳動(dòng)物群落處于嚴(yán)重受干擾狀態(tài)，春季尤為明顯。

3 討論

3.1 種類組成特征

調(diào)查海區(qū)位于廣東惠來近岸海域，地處熱帶亞熱帶氣候帶，游泳動(dòng)物種類繁多，物種多樣性高，呈現(xiàn)熱帶亞熱帶海洋生物區(qū)系的特點(diǎn)，隸屬印度—西太平洋熱帶區(qū)系[8]。該海區(qū)游泳動(dòng)物種類組成以魚類為主，從適溫性的生態(tài)類型來看，主要為暖水性種類，暖溫性種類較少，無冷溫性、冷水性種類；從分布特點(diǎn)來看，主要為底層近岸種類，部分為近岸中上層魚類；從魚類營養(yǎng)級(jí)來看，主要為高級(jí)肉食性和中級(jí)肉食性為主，低級(jí)肉食性種類較少。甲殼類、頭足類種類相對(duì)較少，其中對(duì)蝦科、梭子蟹科和蝦蛄科種類最多。

3.2 資源密度時(shí)空分布特征

Aoyama[9]粗略估算了南海大陸架淺海區(qū)漁業(yè)資源原始資源密度和最適資源密度分別為2.0和1.0 t/km2，1960—1973年調(diào)查漁業(yè)資源密度為1.0 t/km2，1997—1999年調(diào)查漁業(yè)資源密度為0.4 t/km2[8]，2009—2010年調(diào)查惠來近岸海域平均資源密度為0.29 t/km2，此次調(diào)查春秋兩季漁業(yè)資源平均密度為0.36 t/km2，僅相當(dāng)于原始資源密度的9%和最適資源密度的18%，與1997—1999年南海北部大陸架淺海區(qū)漁業(yè)資源密度相當(dāng)[8]，比該海區(qū)2009—2010年平均資源密度提高了24%。從20世紀(jì)60年代至90年代末，南海北部大陸架淺海漁業(yè)資源不斷衰退，自1999年南海伏季休漁以來，漁業(yè)資源衰退趨勢(shì)得到有效遏制，但調(diào)查海區(qū)資源密度與最適資源密度相距甚遠(yuǎn)，捕撈過度較為嚴(yán)重，春秋兩季豐度生物量曲線也表明游泳動(dòng)物群落處于嚴(yán)重受干擾狀態(tài)，漁業(yè)資源保護(hù)形勢(shì)不容樂觀。

從平面分布來看，游泳動(dòng)物資源密度具有隨著離岸線距離增加而升高的趨勢(shì)。邱永松[10]研究表明南海北部大陸架海域魚類群落具有水深成帶的分布趨勢(shì)，大陸架海域生物量的密度總的變化趨勢(shì)是隨水深的增加而增加，并在50～60 m水深達(dá)到最高，此后隨著水深的增加而下降。根據(jù)南海北部的海洋學(xué)特點(diǎn)，南海漁業(yè)資源密度和生產(chǎn)力應(yīng)以沿岸淺水區(qū)最高，并隨水深的增加而明顯下降，這與目前現(xiàn)狀正好相反。一方面，這可能是由于離海岸線較近的淺水區(qū)受捕撈作業(yè)條件限制小，而承受了更強(qiáng)的捕撈壓力；另一方面，可能是由于受到調(diào)查期間粵東LNG碼頭爆破和施工作業(yè)影響，水下爆破產(chǎn)生的聲波除直接傷害距離較近的漁業(yè)生物，還會(huì)使安全區(qū)以外魚類迅速出逃，驅(qū)趕至離岸較遠(yuǎn)的海區(qū)[11]。春季距離爆破區(qū)最近的S4站位魚類資源密度最低，魚類資源密度也隨水深的增加呈現(xiàn)升高的趨勢(shì)，而運(yùn)動(dòng)能力相對(duì)弱的甲殼類沒有呈現(xiàn)這種分布規(guī)律。

3.3 休漁對(duì)游泳動(dòng)物群落的影響

為控制過高的捕撈強(qiáng)度，養(yǎng)護(hù)日益衰退的南海漁業(yè)資源，我國于1999年開始每年的6月1日12∶00—8月1日12∶00在北緯12°以北南海海域進(jìn)行伏季休漁，在休漁期內(nèi)停止除刺網(wǎng)、籠捕和釣業(yè)外的所有作業(yè)類型[12]。2009年南海伏季休漁時(shí)間提早至5月16日開始[13]。此次調(diào)查選取休漁前春季（4月）和休漁后秋季（9月）開展，可以較好地反映休漁前后漁業(yè)資源狀況。

休漁前春季調(diào)查游泳動(dòng)物物種數(shù)量和資源密度明顯低于休漁后秋季調(diào)查，這種差異主要是由魚類和頭足類引起的。秋季魚類和頭足類物種種類數(shù)量分別為春季的1.65倍和1.50倍，資源密度分別為春季的2.10倍和2.50倍，根據(jù)聲學(xué)調(diào)查結(jié)果，粵東海區(qū)秋季魚類和槍烏賊資源密度為春季2.0倍左右[8]，與此次調(diào)查結(jié)果相一致。秋季游泳動(dòng)物平均體質(zhì)量為17.8 g/ind，明顯高于春季（10.3 g/ind）。袁華榮等[14]對(duì)柘林灣魚類營養(yǎng)級(jí)-平均體質(zhì)量關(guān)系研究也表明，夏季（8月）魚類平均體質(zhì)量高于春季（4月），經(jīng)過休漁期，漁業(yè)資源得到一定程度的恢復(fù)，魚類平均體質(zhì)量增加明顯。經(jīng)過9個(gè)月的高強(qiáng)度捕撈，游泳動(dòng)物物種數(shù)、資源密度和平均體質(zhì)量明顯降低，游泳動(dòng)物以小公魚、蝦蛄類、龍頭魚、鹿斑鲾、鰳和棱鳀類等繁殖快、生命周期短的低值種類為主。通過2個(gè)半月伏季休漁，游泳動(dòng)物物種數(shù)、資源密度和平均體質(zhì)量明顯升高，游泳動(dòng)物以槍烏賊類、紅星梭子蟹、麗葉鲹、棱鳀類和二長棘鯛等為主，頭足類、蟹類、六指馬鲅、帶魚等優(yōu)質(zhì)經(jīng)濟(jì)種類漁獲量明顯升高，種間結(jié)構(gòu)得到一定程度改善，群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性有所提高。劉子藩等[15]也認(rèn)為伏季休漁制度取得了良好的生態(tài)效益、經(jīng)濟(jì)效益和社會(huì)效益。

4 結(jié)論

南海漁業(yè)歷史悠久，漁業(yè)資源豐富，然而近年來由于環(huán)境污染和過度捕撈，近海漁業(yè)資源嚴(yán)重衰退[16]，傳統(tǒng)魚汛消失，優(yōu)質(zhì)經(jīng)濟(jì)魚類比例降低，漁獲物呈小型化、低齡化和低值化趨勢(shì)，群落結(jié)構(gòu)處于嚴(yán)重受干擾狀態(tài)，穩(wěn)定性減弱。伏季休漁減輕了捕撈強(qiáng)度，保護(hù)了幼魚資源，使游泳動(dòng)物得以短暫休養(yǎng)生息，游泳動(dòng)物種類、資源密度、個(gè)體大小、優(yōu)質(zhì)經(jīng)濟(jì)種類漁獲比例等在休漁后得到明顯改善，但是由于休漁結(jié)束時(shí)高強(qiáng)度的捕撈使剛剛?cè)〉玫男迯?fù)效果幾個(gè)月內(nèi)便消失殆盡，資源密度與最適資源密度相距甚遠(yuǎn)。因此，有必要將人工魚礁、海洋牧場(chǎng)建設(shè)、增殖放流、海岸帶整治修復(fù)等修復(fù)措施與伏季休漁、海洋漁船管控和海洋漁業(yè)資源總量管理等措施相結(jié)合，推動(dòng)漁民轉(zhuǎn)產(chǎn)專業(yè)，切實(shí)降低海洋捕撈強(qiáng)度，實(shí)現(xiàn)海洋漁業(yè)資源的規(guī)范有序可持續(xù)利用。

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