徐麗敏 劉紅云 劉四鳳

摘要 在搜集和查閱文獻資料的基礎上，比較了黃河鯉魚與普通鯉魚的異同。從分類地位及形態(tài)特征、遺傳學研究、生理生化研究、人工養(yǎng)殖研究等方面對黃河鯉魚的研究進展進行了綜述。

關鍵詞 黃河鯉魚；形態(tài)特征；遺傳學研究；血液指標；生理生化研究；人工養(yǎng)殖

中圖分類號 S965.116 文獻標識碼 A 文章編號 0517-6611（2017）25-0117-03

Abstract Based on collecting and consulting the related data，the similarities and differences between Cyprinus carpio haematopterus and Cyprinus carpio were compared. The research progress on Cyprinus carpio haematopterus was reviewed from the taxonomic status， morphological characteristics， genetic research， physiological and biochemical research， artificial breeding and other aspects.

Key words Cyprinus carpio haematopterus；Morphological characteristics；Genetics research；Blood indices；Physiological and biochemical research；Artificial breeding

關于黃河鯉魚的記載可以追溯到3 000多年的《詩經(jīng)》，曾有“豈其食魚，必河之鯉”之說，漢朝蔡也曾留下“客從遠方來，遺我雙鯉魚。呼兒烹鯉魚，中有尺素書”的詩句。唐代李白曾賦詩曰“黃河三尺鯉，本在孟津居。點額不成龍，歸來伴凡魚”。直至今天，“黃河鯉魚”這一提法在水產(chǎn)相關領域和民眾間都比較流行。筆者在搜集和查閱各種資料的基礎上，比較了黃河鯉魚與普通鯉魚的異同，并從分類地位及形態(tài)特征、遺傳學研究、生理生化研究、人工養(yǎng)殖研究等方面對黃河鯉魚的研究進展進行了綜述。

1 黃河鯉魚的分類地位及形態(tài)特征

黃河鯉魚（Cyprinus carpio haematopterus）隸屬鯉形目（Cypriniformes）鯉科（Cyprinidae）鯉亞科（Cyprininae）鯉屬（Cyprinus）鯉亞屬（Cyprinus）鯉種（ Cyprinus carpio）。黃河鯉魚體梭形、側扁而腹部圓；頭背間呈緩緩上升的弧形，背部稍隆起；頭較??；口端位，呈馬蹄形。背鰭起點位于腹鰭起點之前。背鰭、臀鰭各有一硬刺，硬刺后緣呈鋸齒狀。體側鱗片呈金黃色，背部稍暗，腹部色淡而較白；臀鰭、尾柄、尾鰭下葉呈橙紅色，胸鰭、腹鰭呈桔黃色。除位于體下部和腹部的鱗片外，其他鱗片的后部有由許多小黑點組成的新月形斑。口須2對，頜須長約為吻須長的2倍，側線鱗鱗數(shù)多為37-38。背鰭鰭式：D.iii，15-20，分支鰭條數(shù)為17-18。臀鰭鰭式：A.iii，5[1]。

按照中華人民共和國農(nóng)業(yè)部2001年6月1日批準的《中華人民共和國水產(chǎn)行業(yè)標準：黃河鯉魚》（SC 1043—2001），從生物學性狀、生長與繁殖、生化指標、遺傳學特性及檢測方法等方面制定了黃河鯉魚的標準。黃河鯉魚與普通鯉魚的顏色與鰭式對比見表1～2。

2 遺傳學研究

染色體組型在很大程度上具有物種的特異性，并能在細胞水平上反映物種的分化和形成過程、親緣關系、演化途徑和進化歷史。隨著細胞遺傳學的發(fā)展和有關試驗技術的不斷建立和改進，將使人們愈來愈深入地揭示和認識染色體攜帶的各種信息，為探討物種的分類和演化以及重新審定某些分類系統(tǒng)概念提供新的觀點和科學依據(jù)[2]。常重杰等[2]對1991年采自鄭州花園口段黃河中的黃河鯉群體中選擇的親魚所產(chǎn)子代研究發(fā)現(xiàn)，黃河鯉的二倍染色體數(shù)目2n=100，核型組成為20m+38sm+20st+22t；臂數(shù)NF=158，間期核中最高銀染點數(shù)為2，中期分裂相中具有特大的Ag-NORS，明顯比普通鯉魚的Ag-NORS大，位于st3染色體的短臂末端，并與隨體相對應，無異型性染色體對。

楊太有等[3]用河南省水產(chǎn)研究所培育的黃河鯉魚開展相關研究，發(fā)現(xiàn)其二倍染色體數(shù)目2n=100，核型組成為18m+38sm+22st+22t；染色體臂數(shù)NF=156；在st組第3號染色體短臂末端上均有2個特大的Ag-NORs銀染點，但在鯉魚中較小，黃河鯉魚與普通鯉魚的核型基本相同，銀染核型則差別明顯，進一步研究認為黃河鯉魚和普通鯉魚在銀染核型方面的差異可考慮作為黃河鯉魚選育的細胞生物學和細胞遺傳學依據(jù)。以上研究表明，黃河鯉魚的染色體倍數(shù)、臂數(shù)、核型組成上都與普通鯉魚很相似，銀染核型有一定的差異。

常重杰等[2]認為，黃河鯉魚和普通鯉魚在進化上區(qū)別不大，在銀染帶型上有一定的區(qū)別，但這種區(qū)別應為一個種內的不同變種或生態(tài)種群間的細微差別，雖然形態(tài)特征上與普通鯉魚的體色和體長與體高之比稍有區(qū)別，考慮到差別不大，加之核型學特征上差別也很細微，故認為將黃河鯉魚作為一個生態(tài)種群比較合理。常玉梅等[4]通過對黃河鯉魚的基因組DNA 進行掃描，發(fā)現(xiàn)其與黑龍江野鯉（Cyprinus carpio haematopterus）的親緣關系較近（0. 89） ， 認為二者屬于同一亞種因生活環(huán)境不同而形成各具特色的地理種群。生活在黃河流域和黑龍江流域的鯉魚， 在分類上屬于同一亞種的不同地理種群。這與沈俊寶等[5]的研究結果相一致。

鐘立強等[6]對我國4個鯉魚種群的核糖體DNA內轉錄間隔區(qū)ITS1進行了PCR擴增與測序，結果發(fā)現(xiàn)所有變異都來自群體內， 群體間遺傳分化極小，黑龍江野鯉和黃河鯉種群聚為北方支。鐘立強等采用AFLP 技術對黑龍江野鯉、黃河鯉、建鯉和荷包紅鯉4 個鯉魚種群共96 個個體進行了遺傳多樣性分析， 黃河鯉魚的Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)為（0.182 5±0.269 4），Nei′s 基因多樣性指數(shù)為（0.122 5±0.186 3）。根據(jù)8 對引物組合在4個鯉魚種群中的檢測結果，4個種群的多態(tài)性條帶比例為54.38%，各種群的多態(tài)性條帶比例分別為40.44%、32.27%、40.24%和34.46%。利用RAPD技術對建鯉、黃河鯉魚及其雜交子代進行了遺傳分析，篩選的33個引物共擴增出155 條帶， 其中多態(tài)性片段105 條， 片段S18-1600、S472-300具有種的特異性， 可作為鑒別建鯉與黃河鯉的分子遺傳標記。建鯉和黃河鯉魚的遺傳系數(shù)為0.802 8，雜交子代與兩親本間的遺傳相似系數(shù)不對等，子代繼承建鯉更多的遺傳物質[6]。

這與通過核糖體ITS-1 序列對4個鯉魚種群的聚類分析結果[7]相一致。

3 血液指標研究

血液與動物機體的新陳代謝有密切關系，但機體受外界因素的影響而發(fā)生生理或病理性變化時，必定會在血液中得到反映，所以魚類的血液指標被廣泛用于評價魚類的健康狀況、營養(yǎng)狀況及對環(huán)境的適應性變化，是良好的生理學及病理學指標。因此，測定魚類的血液學指標具有重要意義。

為了對黃河鯉魚的養(yǎng)殖、魚病的防治提供一些基礎資料，楊太有等[8]對黃河鯉魚的3項血液指標（紅細胞計數(shù)、白細胞計數(shù)、血紅蛋白含量）進行了測定，結果發(fā)現(xiàn)黃河鯉魚與其他魚類相比，紅細胞比較接近，但血紅蛋白含量除與普通鯉魚接近外，明顯高于其他魚類，這是其長期適應環(huán)境的結果。黃河鯉魚的白細胞數(shù)與普通鯉魚相近，但低于草魚和鰱魚。

血液免疫應答是黃河鯉魚機體的重要保護功能。關于蘇云金芽孢桿菌對黃河鯉魚血液免疫應答強度的影響研究表明，投喂蘇云金芽孢桿菌后，黃河鯉魚的白細胞吞噬活性以及其溶菌酶活性都有提高，進而對黃河鯉魚的血液免疫應答有明顯的促進作用[9]。氨氮（Ammonia nitrogen）主要來源于水生動物排泄物及水體中死亡的動植物，以離子氨和非離子氨形式存在，在高pH的情況下氨的含量較高，由于其分子小，能進入魚體內，使其體內SOD含量下降、MDA含量上升、血液GSH-Px活力上升，從而使其機體受到損傷。此外，氨氮脅迫還可能引起鯉魚紅細胞微核及核異常率發(fā)生明顯變化，隨著氨氮暴露程度的增加，其紅細胞微核及核異常率呈現(xiàn)規(guī)律性上升[10]。

重金屬含量若達到一定值將對生物具有潛在的毒性，然而若能控制某些重金屬的含量，也可能對黃河鯉魚有益，比如Pb2+對黏液細胞具有刺激和促進發(fā)育的作用[11]。在進行優(yōu)良魚種選育的過程中，對黃河鯉魚組織中重金屬含量的研究，可以指示養(yǎng)殖過程中環(huán)境因子的影響[12] 。

4 生理生化研究

為了促進黃河鯉魚的成長和提高黃河鯉魚的產(chǎn)量，不少學者對黃河鯉魚的消化生理進行了研究。有學者研究了富樂旺（Flavomycin）（即黃霉素）對黃河鯉魚消化酶活性的影響，結果表明在一定濃度下富樂旺可以促進消化酶的分泌和提高其活性[13-14]。苜蓿草粉可從不同程度上提高肝胰臟和后腸的蛋白酶活性，也能提高肝胰臟、前腸、中腸和后腸的淀粉酶活性[15-16]。關于牛磺酸對黃河鯉魚生長的影響研究表明，?；撬峥纱龠M黃河鯉魚的生長，添加量適當時可顯著提高肝胰臟和腸道蛋白酶、脂肪酶、淀粉酶的活性，也可促進T3、T4的分泌，尤其顯著提高血清中T3的含量，這可能是?；撬岽龠M黃河鯉魚生長的重要原因之一[17-18]。添加植酸酶對黃河鯉魚消化酶有明顯影響，可以提高黃河鯉魚消化道淀粉酶、蛋白酶和脂肪酶活性，且以1 000 U/kg植酸酶的添加效果最佳，既能促進有關營養(yǎng)成分的吸收，又可提高植酸磷的利用率[19-20]。

程會昌等[21]研究了添加β-葡聚糖酶（500 IU/kg）對黃河鯉魚（初始體重約53 g）生長性能、飼料消化率和體成分的影響，結果表明飼料中添加β-葡聚糖酶后黃河鯉魚平均增重率、干物質消化率、粗蛋白消化率、粗脂肪消化率和粗纖維消化率均有所提高，且均與對照組存在顯著差異；平均餌料系數(shù)較對照組顯著降低；體成分沒有顯著變化，即沒有影響魚體品質。

木聚糖酶能將大麥中的阿拉伯木聚糖降解成可消化吸收的還原糖，提高其飼用的營養(yǎng)價值。目前，木聚糖酶在養(yǎng)殖生產(chǎn)中的應用主要集中于畜禽業(yè)，但在水產(chǎn)飼料中的應用研究較少。為了研究木聚糖酶對黃河鯉魚的作用，程會昌等[22]研究發(fā)現(xiàn)飼料中添加木聚糖酶后黃河鯉魚增重率提高，餌料系數(shù)下降，干物質、粗蛋白、粗纖維和粗脂肪消化率都有所提高，體成分沒有顯著變化。

據(jù)報道，黃河鯉魚的蛋白質利用率在95%以上[23]。楊太有等[24]對黃河鯉魚含肉率和肌肉營養(yǎng)成分進行了分析，結果發(fā)現(xiàn)黃河鯉魚含肉率71.95%，其肌肉營養(yǎng)成分蛋白質含量17.58%，脂肪含量3.97%，灰分含量1.12%，水分含量77.33%，肌肉中含有豐富的人體全部必需的8種氨基酸（賴氨酸、色氨酸、苯丙氨酸、蛋氨酸、纈氨酸、亮氨酸、異亮氨酸、蘇氨酸）和4種鮮味氨基酸（谷氨酸、丙氨酸、天冬氨酸、甘氨酸）和多種維生素以及鈣、鐵、磷等微量元素。

5 人工養(yǎng)殖研究

“豫選黃河鯉魚”是河南省水產(chǎn)科學研究院對1985年在黃河河道捕選的原種經(jīng)過20余年、連續(xù)8代的系統(tǒng)選育而培育而成的具有優(yōu)良性狀的黃河鯉魚。張紅宇[25]進行了“豫選黃河鯉魚”和普通鯉魚夏花當年養(yǎng)成魚的養(yǎng)殖效果對比試驗，結果表明“豫選黃河鯉魚”的飼料系數(shù)更低、生長速度更快、存活率更高、經(jīng)濟效益更好，是一種更經(jīng)濟更環(huán)保的養(yǎng)殖品種。其他一些養(yǎng)殖試驗也得到了類似的結論[26-27]。

同時，也有人利用黃河鯉魚自然產(chǎn)卵人工繁殖魚苗[28]。

馮建新等[29]進行了池養(yǎng)條件下黃河鯉魚仔稚魚的生長及形態(tài)發(fā)育觀察，研究了仔稚魚的生長及全長、體長、體重的相互關系，結果發(fā)現(xiàn)從初孵仔稚魚發(fā)育至稚魚約需12 d左右，全長為13.4～21.7 mm，而進入稚魚期后體重的增長明顯加快。

6 結語與展望

隨著我國西部水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的興起， 生態(tài)環(huán)境的破壞和過度捕撈使純黃河鯉數(shù)量急劇下降。更為嚴重的是流經(jīng)黃河的不同干支流水域混進了多種雜交鯉（如豐鯉、散鱗鏡鯉等），使黃河鯉品質下降，種質資源遭到破壞[30]。

人們在利益的驅逐下，濫撈濫捕，并不注重對黃河鯉魚的保護。與此同時，沿河兩岸的污水排放和工業(yè)垃圾也造成了水質的惡化，這些都嚴重威脅黃河鯉魚的生存。再者，沿黃各種水利工程的興建，在為國家?guī)砝?、為整治黃河做出貢獻的同時，也給生態(tài)環(huán)境帶來了諸多不利影響，由于黃河鯉魚的生存繁衍受到黃河徑流變化的影響，而各種水利工程的興建則改變了以往的黃河徑流，使黃河鯉魚的繁衍生息受到影響。

為此，民眾和有關部門一定要嚴格遵守并執(zhí)行相關法律，防治水域污染，禁止毒魚、炸魚和張捕產(chǎn)卵親魚及幼魚等違法行為。為了保護黃河鯉魚，為了保護黃河，共同行動起來，一起保護生態(tài)環(huán)境，造福子孫后代。

參考文獻

[1]馮建新，張西瑞，楊太有，等.中國人民共和國水產(chǎn)行業(yè)標準 黃河鯉魚[J].河南水產(chǎn)，2003（1）：32-33.

[2] 常重杰，杜啟艷，單元勛，等.黃河鯉魚的染色體組型和銀染帶的研究[J].河南水產(chǎn)，1994（1）：29-31.

[3] 楊太有，李仲輝，張西瑞，等.黃河鯉魚核型和銀染核型的研究[J].淡水漁業(yè)，1996，26 （4）：6-8.

[4] 常玉梅，孫效文，梁利群. 中國鯉幾個代表種群基因組DNA 遺傳多樣性分析[J].水產(chǎn)學報，2004，28（5）：481-486.

[5] 沈俊寶，劉明華. 鯉育種研究[J].哈爾濱：黑龍江科學技術出版社，1999 .

[6] 鐘立強，張成鋒，周凱，等.四個鯉魚種群遺傳多樣性的AFLP分析[J].基因組學與應用生物學，2010，29（2）：259-265.

[7] 鐘立強，張成鋒，周凱，等. 四個鯉魚種群ITS-1 序列的遺傳變異分析[J].湖泊科學，2011， 23（ 2）：271-276.

[8] 楊太有，路紀琪，李仲輝，等. 黃河鯉魚血液的研究（Ⅱ）：三項血液指標的測定[J].河南師范大學報（自然科學版），1994，22（4）：81-83.

[9] 殷海成，趙紅月.蘇云金芽胞桿菌對黃河鯉魚血液免疫效果的研究[J].飼料廣角，2008（22）：33-36.

[10] 姜會民.氨氮脅迫對黃河鯉幼魚紅細胞微核、核異常的影響[J].四川動物，2011，30（5）：768-771.

[11] 張紅梅.鉛暴露對黃河鯉魚粘液細胞數(shù)量和類型的影響[J].動物醫(yī)學進展，2009，30（7）：26-29.

[12] 李勁，楊太有.黃河鯉魚（池養(yǎng)）組織中重金屬的研究[J].癌變·畸變·突變，1995，7（5）：299.

[13] 程會昌，霍軍，高春生. 富樂旺（Flavomycin）對黃河鯉魚消化酶活性的影響[J].中國農(nóng)業(yè)通報，2007，23（5）：491-493.

[14] 高春生，劉東文，霍軍，等. 黃霉素對黃河鯉魚生長性能和體成分的影響[J].糧食與飼料工業(yè)，2007（11）：39-40.

[15] 何云，王成章，嚴學兵，等. 苜蓿草粉對黃河鯉魚消化生理指標的影響[J].草地學報，2010，18（1）：121-125.

[16] 何云，李明風，王成章，等. 苜蓿草粉對黃河鯉魚生長性能及著色的影響[J].草地學報， 2008，16（4）：422-427.

[17] 高春生，范光麗，王艷玲. ?；撬釋S河鯉魚生長性能和消化酶活性的影響[J].中國農(nóng)業(yè)通報，2007，23（6）：645-647.

[18] 高春生，范光麗，王艷玲. ?；撬釋S河鯉魚血清T3、T4含量的影響[J].安徽農(nóng)業(yè)學報，2007，35（21）：6440，6546.

[19] 齊子鑫，高春生. 植酸酶對黃河鯉魚腸道消化酶活性的研究[J].河北漁業(yè)，2006（3）：19-21.

[20] 占海紅，齊子鑫，高春生，等.植酸酶對黃河鯉魚生長性能及植酸磷代謝的影響[J].飼料廣角，2004（13）：43-44.

[21] 程會昌，霍軍，高春生.β-葡聚糖酶在黃河鯉魚飼料中的應用研究[J].安徽農(nóng)業(yè)科學， 2006，34（12）：2742，2745.

[22] 程會昌，霍軍，宋予振，等. 木聚糖酶在黃河鯉魚飼料中的應用[J].安徽農(nóng)業(yè)科學，2006，34（13）：3077，3079.

[23] 劉乃珩. 中州人說黃河鯉魚[J].長春，1990（1）：56-57.

[24] 楊太有，王琳，李仲輝，等. 池養(yǎng)黃河鯉魚含肉率及其肌肉營養(yǎng)成分的分析[J].海洋湖沼通報，1996（4）：55-58.

[25] 張紅宇.“豫選黃河鯉”與“普通鯉魚”夏花當年養(yǎng)成魚的養(yǎng)殖效果對比試驗[J].河南水產(chǎn)，2010（1）：33-34.

[26] 弓飛龍，張友凡.黃河鯉夏花養(yǎng)成魚試驗[J].漁業(yè)致富指南，2011（17）：42-44.

[27] 宋遷紅.黃河鯉夏花養(yǎng)成魚技術[J].科學養(yǎng)魚，2011（9）：21-22.

[28] 焦世璋. 利用黃河鯉魚自然產(chǎn)卵人工繁殖育苗[J].漁業(yè)致富指南，2001（15）：26.

[29] 馮建新，王文斌.池養(yǎng)條件下黃河鯉仔稚魚的生長及形態(tài)發(fā)育初步觀察[J].河南水產(chǎn)，2001（2）：27-28.

[30] 寧夏漁業(yè)資源調查領導小組. 黃河流域寧夏段資源[Z].銀川：寧夏回族自治區(qū)農(nóng)業(yè)廳，1987.