呂文君 徐慧 萬佐璽 黃升

摘要： 該研究對(duì)苦苣苔科的蛛毛苣苔屬[Paraboea （C. B. Clarke） Ridley]、馬鈴苣苔屬（Oreocharis Bentham）、報(bào)春苣苔屬（Primulina Hance）、吊石苣苔屬（Lysionotus D. Don）、臺(tái)閩苣苔屬（Titanotrichum Solereder）、半蒴苣苔屬（Hemiboea C. B. Clarke）、長(zhǎng)蒴苣苔屬（Didymocarpus Wallich）、光葉苣苔屬（Glabrella Mich. Moller & W. H. Chen）進(jìn)行屬間遠(yuǎn)緣雜交，對(duì)馬鈴苣苔屬的馬鈴苣苔組、川滇馬鈴苣苔組、大葉石上蓮組進(jìn)行組間遠(yuǎn)緣雜交，統(tǒng)計(jì)不同雜交組合的結(jié)實(shí)情況及播種后的種子萌發(fā)情況，以明確不同屬（組）間遠(yuǎn)緣雜交親和性，為通過遠(yuǎn)緣雜交進(jìn)行苦苣苔科種質(zhì)資源的創(chuàng)新奠定基礎(chǔ)。結(jié)果表明：（1）不同屬作為父本，與同一母本進(jìn)行雜交，以及同一屬內(nèi)不同種作為父本，與同一母本進(jìn)行雜交，結(jié)實(shí)情況差異顯著。（2）不同屬作為母本，與同一父本進(jìn)行雜交，以及同一屬內(nèi)不同種作為母本，與同一父本進(jìn)行雜交，結(jié)實(shí)情況同樣存在顯著差異。（3）相同兩個(gè)種正反交雜交成功率也并不一致。（4）馬鈴苣苔屬與半蒴苣苔屬，報(bào)春苣苔屬與吊石苣苔屬，吊石苣苔屬與報(bào)春苣苔屬和半蒴苣苔屬，光葉苣苔屬與報(bào)春苣苔屬和吊石苣苔屬之間部分種進(jìn)行遠(yuǎn)緣雜交能夠正常結(jié)實(shí)，且雜交種子能夠正常萌發(fā)。（5）馬鈴苣苔屬內(nèi)組間雜交無明顯生殖隔離的現(xiàn)象。

關(guān)鍵詞： 苦苣苔， 遠(yuǎn)緣雜交， 親和性， 正反交， 種子

中圖分類號(hào)： Q949.9

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A

文章編號(hào)： 10003142（2017）10127911

苦苣苔科（Gesneriaceae）植物，形態(tài)千姿百態(tài)，花色變化多樣，大部分種對(duì)弱光條件下的散射光利用效率高，同時(shí)也能夠適應(yīng)稍強(qiáng)的光照，極具開發(fā)為室內(nèi)觀賞盆花的潛力（韋毅剛等，2004；溫放，2008；鄭月萍等，2012；徐慧，2013；劉北辰，2014；孫國(guó)勝，2015）。目前，已經(jīng)市場(chǎng)化的苦苣苔科觀賞植物大部分都是以原產(chǎn)南美、非洲和東南亞熱帶地區(qū)的原種為基礎(chǔ)的原生種選育而來，如非洲紫羅蘭（Saintpaulia ionantha）、大巖桐（Sinningia speciosa）、喜陰花（Episcia cupreatasri）等。

我國(guó)苦苣苔科植物資源豐富，約有43屬683種（Moller et al，2016），大部分種類具有較高觀賞價(jià)值，然而我國(guó)苦苣苔科資源基本處于野生狀態(tài)，對(duì)苦苣苔科的研究主要集中在資源調(diào)查、分類及藥用栽培上，關(guān)于該科植物雜交、品種培育方面的研究較少，至今沒有一個(gè)真正意義上，完全由我國(guó)自行培育并形成產(chǎn)業(yè)化的商品化品種（李振宇等，2004；溫放等，2005；呂惠珍等，2009；艾春曉，2013；楊文光等，2014；溫放等，2014）。因此培育具有中國(guó)自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)的苦苣苔科觀賞新品種具有重要意義。

1材料與方法

2013年，廣西植物研究所培育的報(bào)春苣苔屬植物兩個(gè)種間雜交品種“紫月”（Primulina‘Purple Moon）和“古銅小伙”（Primulina‘Tan Boy）獲得國(guó)際認(rèn)證；2014年和2015年華南植物園培育的報(bào)春苣苔屬植物新品種“黃鉆”（Primulina‘SCBG Huangzuan）和“紫霞”（Primulina‘SCBG Zixia），‘紅蝴蝶（Primulina‘SCBG Red Butterfly）、‘彩虹（Primulina‘SCBG Rainbow）、‘皇冠（Primulina‘SCBG Crown）和‘紫云（Primulina‘Purple Cloud），陸續(xù)獲得國(guó)際認(rèn)證。李振宇（1996）認(rèn)為，長(zhǎng)蒴苣苔族內(nèi)雜交通?？捎?，但并未見有屬間雜交的報(bào)道。因此，關(guān)于苦苣苔科不同屬之間的遠(yuǎn)緣雜交親和性尚未見有報(bào)道。本研究以苣苔科觀賞價(jià)值較高的報(bào)春苣苔屬、蛛毛苣苔屬、吊石苣苔屬、長(zhǎng)蒴苣苔屬、馬鈴苣苔屬、半蒴苣苔屬、臺(tái)閩苣苔屬、光葉苣苔屬為材料，進(jìn)行屬（組）間遠(yuǎn)緣雜交試驗(yàn)，較為系統(tǒng)地研究了中國(guó)苦苣苔遠(yuǎn)緣雜交親和性，為今后更好開展苦苣苔雜交育種提供理論依據(jù)。

1.1 材料

試驗(yàn)于2015—2016年在恩施冬升植物開發(fā)責(zé)任有限公司苦苣苔科植物引種馴化資源圃中進(jìn)行，供試材料包括報(bào)春苣苔屬的煙葉報(bào)春苣苔（Primulina heterotricha）、柳江報(bào)春苣苔（P. liujiangensis）、線葉報(bào)春苣苔（P. linearifolia）、牛耳朵（P. eburnea）、龍州報(bào)春苣苔（P. lungzhouensis）、永福報(bào)春苣苔（P. yungfuensis）、螞蝗七（P. fimbrisepala）；蛛毛苣苔屬的蛛毛苣苔（Paraboea sinensis）、銹色蛛毛苣苔（P. rufescens）；馬鈴苣苔屬的絹毛馬鈴苣苔（Oreocharis sericea）、長(zhǎng)瓣馬鈴苣苔（O. auricula）、川滇馬鈴苣苔（O. henryana）、湘桂馬鈴苣苔（O. xiangguiensis）、紫花馬鈴苣苔（O. argyreia）、皺葉后蕊苣苔（O. fargesii）；吊石苣苔屬的吊石苣苔（Lysionotus pauciflorus）；長(zhǎng)蒴苣苔屬的閩贛長(zhǎng)蒴苣苔（Didymocarpus heucherifolius）；光葉苣苔屬的革葉粗筒苣苔（Glabrella mihieri）、盾葉粗筒苣苔（G. longipes）；半蒴苣苔屬的半蒴苣苔（Hemiboea subcapitata）、柔毛半蒴苣苔（H. mollifolia）、貴州半蒴苣苔（H. cavaleriei）、纖細(xì)半蒴苣苔（H. gracilis），臺(tái)閩苣苔屬的臺(tái)閩苣苔（Titanotrichum oldhamii）。以上材料全部為從云南、貴州、廣西、福建、湖北五個(gè)?。▍^(qū)）引種的原生種，通過1 a以上的馴化栽培，在栽培地生長(zhǎng)良好，能夠正常開花結(jié)果。

1.2 雜交組合篩選

在保證親本雙方花期相遇的前提下，根據(jù)基地現(xiàn)有不同種類苦苣苔的數(shù)量、群體可授花朵數(shù)量和花粉采集能力選擇授粉組合。數(shù)量少于3株或可授花朵數(shù)小于10朵的種，一般只做父本；花朵數(shù)量和可授花朵數(shù)量較多的，即可作為母本，又可選作父本；花朵數(shù)量和花粉足夠的情況下，同一時(shí)期開花的不同屬的所有苦苣苔全部進(jìn)行相互授粉。實(shí)驗(yàn)共設(shè)置49個(gè)雜交組合。

1.3 雜交

1.3.1 去雄與授粉選擇發(fā)育健壯的花序，每花序在開花前2～3 d雄蕊比較幼嫩時(shí)留取2～3朵即將開花的花蕾進(jìn)行去雄，去雄的同時(shí)將花序上其余花朵摘除。去雄完成后立即套上隔離袋，用尼龍繩系緊袋口，掛牌，標(biāo)明母本名稱，去雄花朵數(shù)，去雄日期。在去雄后的2～3 d，雌蕊花柱伸長(zhǎng)，柱頭表面開始濕潤(rùn)有粘液時(shí)進(jìn)行授粉，授粉時(shí)間在上午的9：00—10：00間，為保證授粉效果，每朵花均重復(fù)授粉3～4次。授粉時(shí)，摘取父本成熟花藥，用鑷子在花冠背部輕輕擠壓，使花粉落在白紙上，用牙簽套上氣門芯沾取花粉輕輕涂于母本柱頭上，授粉完成后再套袋，并在吊牌上加注父本名稱，授粉日期和授粉花數(shù)。授粉后7～10 d，花冠脫落，柱頭變?yōu)榭蔹S色萎蔫時(shí)即可去袋。從去袋至果實(shí)成熟期間定期觀察子房發(fā)育情況，待果實(shí)開始枯黃但未開裂時(shí)及時(shí)采收，統(tǒng)計(jì)結(jié)實(shí)蒴果數(shù)量。

1.3.2 雜交種子的播種雜交種子采收后立即進(jìn)行播種，播種容器采用128穴的育苗盤，播種基質(zhì)為草炭土∶珍珠巖=4∶1的混合基質(zhì)，每隔7 d觀察出苗情況，記錄出苗的雜交組合。

2結(jié)果與分析

2.1 苦苣苔科屬間雜交結(jié)實(shí)情況

以苦苣苔科觀賞價(jià)值較高的報(bào)春苣苔屬、蛛毛苣苔屬、吊石苣苔屬、長(zhǎng)蒴苣苔屬、馬鈴苣苔屬、半蒴苣苔屬、臺(tái)閩苣苔屬、光葉苣苔屬為材料，進(jìn)行屬間遠(yuǎn)緣雜交試驗(yàn)。

2.1.1 不同種作為父本與同一母本進(jìn)行雜交的結(jié)實(shí)情況表1為不同種作為父本與同一母本進(jìn)行雜交的結(jié)實(shí)情況。通過表1看出多數(shù)組中不同屬作為父本與同一母本進(jìn)行雜交的結(jié)實(shí)情況存在顯著差異。以革葉粗筒苣苔作母本為例，分別與報(bào)春苣苔屬的柳江報(bào)春苣苔和煙葉報(bào)春苣苔、半蒴苣苔屬的柔毛半蒴苣苔和貴州半蒴苣苔、吊石苣苔屬的吊石苣苔、馬鈴苣苔屬的川滇馬鈴苣苔進(jìn)行雜交，其中革葉粗筒苣苔 × 川滇馬鈴苣苔授粉后不久子房萎蔫，結(jié)實(shí)率為0；而革葉粗筒苣苔 × 柳江報(bào)春苣苔、革葉粗筒苣苔 × 煙葉報(bào)春苣苔、革葉粗筒苣苔 × 柔毛半蒴苣苔、革葉粗筒苣苔 × 貴州半蒴苣苔、革葉粗筒苣苔 × 吊石苣苔授粉后子房發(fā)育迅速，結(jié)實(shí)率分別為100%、100%、100%、71.4%、87.5%。其他組中以柳江報(bào)春苣苔、吊石苣苔、湘桂馬鈴苣苔、絹毛馬鈴苣苔、紫花馬鈴苣苔為母本與不同屬進(jìn)行雜交也存在結(jié)實(shí)情況差異顯著的現(xiàn)象。

同一屬內(nèi)不同種作為父本與同一母本進(jìn)行雜交的結(jié)實(shí)情況也存在顯著差異。以吊石苣苔為母本，分別與報(bào)春苣苔屬的煙葉報(bào)春苣苔、柳江報(bào)春苣苔、永福報(bào)春苣苔進(jìn)行雜交，其中吊石苣苔 × 永福報(bào)春苣苔授粉后不久子房萎蔫，結(jié)實(shí)率為0，而吊石苣苔 × 煙葉報(bào)春苣苔、吊石苣苔 × 柳江報(bào)春苣苔授粉后子房發(fā)育迅速，結(jié)實(shí)率分別為50%、76.9%；分別與半蒴苣苔屬的半蒴、柔毛半蒴、貴州半蒴進(jìn)行雜交，其中吊石苣苔 × 柔毛半蒴苣苔、吊石苣苔 × 貴州半蒴苣苔授粉后不久子房萎蔫，結(jié)實(shí)率為0，而吊石苣苔 × 半蒴苣苔苣苔授粉后子房發(fā)育迅速，結(jié)實(shí)率為100%。

2.1.2 不同種作為母本與同一父本進(jìn)行雜交的結(jié)實(shí)情況表2為不同種作為母本與同一父本進(jìn)行雜交的結(jié)實(shí)情況。從表2可以看出，多數(shù)組中不同屬作為母本與同一父本進(jìn)行雜交的結(jié)實(shí)情況存在顯著差異。從貴州半蒴苣苔作父本來看，分別與報(bào)春苣苔屬的柳江報(bào)春苣苔、吊石苣苔屬的吊石苣苔、光葉苣苔屬的革葉粗筒苣苔和盾葉粗筒苣苔進(jìn)行雜交，其中吊石苣苔 × 貴州半蒴苣苔授粉后不久子房萎蔫，結(jié)實(shí)率為0；而柳江報(bào)春苣苔 × 貴州半蒴苣苔、革葉粗筒苣苔 × 貴州半蒴苣苔、盾葉粗筒苣苔 × 貴州半蒴苣苔授粉后子房發(fā)育迅速，結(jié)實(shí)率分別為80%、71.4%、60%。其他組中以半蒴苣苔、吊石苣苔、革葉粗筒苣苔、煙葉報(bào)春苣苔、柳江報(bào)春苣苔、柔毛半蒴苣苔、長(zhǎng)瓣馬鈴苣苔、絹毛馬鈴苣苔為父本與不同屬進(jìn)行雜交也存在結(jié)實(shí)情況差異顯著的現(xiàn)象。

同一屬內(nèi)不同種作為母本與同一父本進(jìn)行雜交的結(jié)實(shí)情況也存在顯著差異。以吊石苣苔為父本，分別與報(bào)春苣苔屬的柳江報(bào)春苣苔和永福報(bào)春苣苔進(jìn)行雜交，其中永福報(bào)春苣苔 × 吊石苣苔授粉后不久子房萎蔫，結(jié)實(shí)率為0，而柳江報(bào)春苣苔 × 苔吊石苣苔授粉后子房發(fā)育迅速，結(jié)實(shí)率為100%；以半蒴苣苔為父本，分別與湘桂馬鈴苣苔和川滇馬鈴苣苔進(jìn)行雜交。

2.1.3 相同兩個(gè)種正反交雜情況從表3可以看出，相同兩個(gè)種正反交雜交成功率差異顯著。革葉粗筒苣苔 × 柳江報(bào)春苣苔、革葉粗筒苣苔 × 吊石苣苔、皺

葉后蕊苣苔 × 絹毛馬鈴苣苔、皺葉后蕊苣苔 × 長(zhǎng)瓣馬鈴苣苔授粉后子房發(fā)育迅速，結(jié)實(shí)率分別為100%、100%、87.5%、66.7%和66.7%，且雜交種子能夠正常出苗，而絹毛馬鈴苣苔 × 皺葉后蕊苣苔、長(zhǎng)瓣馬鈴苣苔 × 皺葉后蕊苣苔授粉后不久子房

萎蔫，結(jié)實(shí)率為0，柳江報(bào)春苣苔 × 革葉粗筒苣苔、吊石苣苔 × 革葉粗筒苣苔授粉雖然促進(jìn)了子房的發(fā)育，成熟蒴果與正常結(jié)實(shí)蒴果外觀相似，但雜交種子并未出苗。

2.1.4 雜交種子的播種出苗情況從雜交種子播種出苗的情況來看，雖然部分雜交能夠結(jié)實(shí)，但播種后卻不能正常萌發(fā)出苗，只有皺葉后蕊苣苔 × 絹毛馬鈴苣苔、皺葉后蕊苣苔 × 長(zhǎng)瓣馬鈴苣苔、柳江報(bào)春苣苔 × 吊石苣苔、吊石苣苔 × 煙葉報(bào)春苣苔、吊石苣苔 × 柳江報(bào)春苣苔、吊石苣苔 × 半蒴苣苔、革葉粗筒苣苔 × 柳江報(bào)春苣苔、革葉粗筒苣苔 × 煙葉報(bào)春苣苔、革葉粗筒苣苔 × 吊石苣苔、盾葉粗筒苣苔 × 煙葉報(bào)春苣苔、湘桂馬鈴苣苔 × 半蒴苣苔授粉后子房迅速膨大，結(jié)實(shí)率分別為66.7%、66.7%、100%、50%、76.9%、100%、100%、100%、87.5%、100%和100%，且雜交種子能夠正常出苗，這說明馬鈴苣苔屬和半蒴苣苔屬，報(bào)春苣苔屬與吊石苣苔屬，吊石苣苔屬與報(bào)春苣苔屬和半蒴苣苔屬，光葉苣苔屬與報(bào)春苣苔屬和吊石苣苔屬之間部分種遠(yuǎn)緣雜交親和。

2.2 馬鈴苣苔屬不同組間雜交結(jié)實(shí)情況

通過對(duì)馬鈴苣苔屬進(jìn)行不同組間遠(yuǎn)緣雜交，結(jié)果表明（表4）大葉石上蓮組的紫花馬鈴苣苔和湘桂馬鈴苣苔、川滇馬鈴苣苔組的川滇馬鈴苣苔、馬鈴苣苔組的長(zhǎng)瓣馬鈴苣苔和絹毛馬鈴苣苔之間雜交均可獲得成熟飽滿種子，且雜交種子播種后能夠正常出苗。

3討論與結(jié)論

植物種間或?qū)匍g遠(yuǎn)緣雜交是育種的主要手段之一，該方法在多種花卉品種的改良上獲得了成功（張志勝等，2001；胡禾豐等，2014），但苦苣苔科不同屬間的遠(yuǎn)緣雜交親和性還未可知。本研究表明苦苣苔科不同的種類作為父本或母本時(shí)，結(jié)實(shí)率相差較大。李桂芬等（2006）以大渡河枇杷，櫟葉枇杷、野生普通枇杷和‘解放鐘作母本，平均坐果率高36.2%～58.2%；而以臺(tái)灣枇杷及其兩個(gè)變型和橢圓枇杷作母本，平均坐果率僅為2.9%～16.3%，作父本時(shí)，平均坐果率為22.4%～43.1%。薔薇屬、菊屬、百合以及李與杏的遠(yuǎn)緣雜交也出現(xiàn)同樣現(xiàn)象（楊紅花，2004；湯訪評(píng)，2009；楊利平等，2011；楊濤等，2015）。親本的育性是影響遠(yuǎn)緣雜交結(jié)實(shí)率的主要因素之一，選擇自交親和性強(qiáng)及自然結(jié)實(shí)高的品種（系）及種為雜交母本，容易克服遠(yuǎn)緣雜交不親和，選擇花粉活力或萌芽率高的品種（系）作父本，容易提高坐果率（楊紅花，2004；楊濤等，2015）。親本的倍性也會(huì)影響雜交親和性，同倍性的親本雜交，更易得到雜交種（湯訪評(píng)，2009）。除了這些客觀原因外，環(huán)境條件也會(huì)對(duì)雜交親和性產(chǎn)生影響（李辛雷等，2008；李智等，2015）。可見，影響雜交親和性的因素復(fù)雜多樣，今后還需進(jìn)一步從機(jī)理方面深入研究闡明苦苣苔遠(yuǎn)緣雜交親和性差異的原因。

親緣關(guān)系遠(yuǎn)近是影響遠(yuǎn)緣雜交親和性的主要因素之一（曹后男等，2003；胡禾豐等，2014）?？嘬奶π碌姆诸愊到y(tǒng)將后蕊苣苔屬并入馬鈴苣苔屬（溫放等，2001；Moller et al，2011；胡廣勇，2012；馮翠元，2015），本研究中原馬鈴苣苔屬的絹毛馬鈴苣苔和長(zhǎng)瓣馬鈴苣苔與原后蕊苣苔屬皺葉后蕊苣苔雜交親和性均較好，進(jìn)一步驗(yàn)證了二者之間較近的親緣關(guān)系。本研究發(fā)現(xiàn)馬鈴苣苔屬與半蒴苣苔屬，報(bào)春苣苔屬與吊石苣苔屬，吊石苣苔屬與報(bào)春苣苔屬和半蒴苣苔屬，光葉苣苔屬與報(bào)春苣苔屬和吊石苣苔屬之間部分種進(jìn)行遠(yuǎn)緣雜交能夠正常結(jié)實(shí)，且雜交種子能夠正常萌發(fā)，說明這些屬之間的部分種之間可能具有較近的親緣關(guān)系，這對(duì)遠(yuǎn)緣雜交開發(fā)中國(guó)苦苣苔科觀賞花卉品種具有重要意義。然而由于每個(gè)屬內(nèi)所選做授粉的種類有限，今后有必要增加苦苣苔科屬以及屬內(nèi)的種數(shù)進(jìn)一步研究驗(yàn)證苦苣苔科遠(yuǎn)緣雜交親和性關(guān)系。

植株的遠(yuǎn)緣正反交結(jié)實(shí)率差異很大，雜交親和程度存在一定的單向性（陳勁楓等，2002；曹后男等，2003；杜文文等，2012）。本研究也得到了相似結(jié)論，革葉粗筒苣苔 × 柳江報(bào)春苣苔、革葉粗筒苣苔 × 吊石苣苔、皺葉后蕊苣苔 × 絹毛馬鈴苣苔、皺葉后蕊苣苔 × 長(zhǎng)瓣馬鈴苣苔授粉后子房發(fā)育迅速，結(jié)實(shí)率分別為100%、100%、87.5%、66.7%和 66.7%，且雜交種子能正常出苗，而其反交組：絹毛馬鈴苣苔 × 皺葉后蕊苣苔、長(zhǎng)瓣馬鈴苣苔 × 皺葉后蕊苣苔存在受精前障礙，授粉后未見子房發(fā)育，結(jié)實(shí)率為0，柳江報(bào)春苣苔 × 革葉粗筒苣苔、吊石苣苔 × 革葉粗筒苣苔存在受精后障礙，雖然獲得了雜交種子，但雜交種子并未萌發(fā)。以蕓苔屬植物為母本，諸葛菜為父本的雜交組合親和性大于它們的反交組合，在其它植物如番茄、曼陀羅等種類也存在種間雜交單向不親和性（王愛云等，2006）。在苦苣苔科的遠(yuǎn)緣雜交育種工作中可以通過選擇合適的親本獲得雜種后代。

本研究還發(fā)現(xiàn)馬鈴苣苔屬內(nèi)生活形態(tài)相差較遠(yuǎn)的不同組間雜交均可獲得成熟飽滿種子，且雜交種子播種后能正常出苗，說明馬鈴苣苔屬的不同組之間雜交具有一定親和性。Moller et al（2011）指出異蕊馬鈴苣苔是親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的馬鈴苣苔組的大齒馬鈴苣苔和大葉石上蓮組的紫花馬鈴苣苔自然雜交種，這與本研究的結(jié)論相一致。

綜上所述，苦苣苔科屬間遠(yuǎn)緣雜交關(guān)系較為復(fù)雜，不同遠(yuǎn)緣雜交組合親和性差異較大。不同屬作為父本，與同一母本進(jìn)行雜交，以及同一屬內(nèi)不同種作為父本，與同一母本進(jìn)行雜交，結(jié)實(shí)情況差異顯著；不同屬作為母本，與同一父本進(jìn)行雜交，以及同一屬內(nèi)不同種作為母本，與同一父本進(jìn)行雜交，結(jié)實(shí)情況同樣存在顯著差異；相同兩個(gè)種正反交雜交成功率并不一致，加上國(guó)內(nèi)這方面研究較少，目前仍未有突破性進(jìn)展，今后仍應(yīng)加強(qiáng)這方面研究。馬鈴苣苔屬與半蒴苣苔屬，報(bào)春苣苔屬與吊石苣苔屬，吊石苣苔屬與報(bào)春苣苔屬和半蒴苣苔屬，光葉苣苔屬與報(bào)春苣苔屬和吊石苣苔屬之間部分種進(jìn)行遠(yuǎn)緣雜交能正常結(jié)實(shí)；馬鈴苣苔屬內(nèi)不同組間雜交均可獲得成熟飽滿種子，這為苦苣苔遠(yuǎn)緣雜交育種工作提供了新的參考。然而由于該研究選取的屬及種數(shù)有限，且受開花限制，每個(gè)授粉組合的樣本數(shù)量較少，今后仍需繼續(xù)開展大量重復(fù)試驗(yàn)，對(duì)該研究結(jié)果進(jìn)一步驗(yàn)證和補(bǔ)充，明確苦苣苔科遠(yuǎn)緣雜交親和性，為苦苣苔遠(yuǎn)緣雜交育種提供科學(xué)可信的理論依據(jù)。

參考文獻(xiàn)：

AI CX， 2013. Research on commercialized production technology of 4 potted Primulina [D]. Beijing： Beijing Forestry University. [艾春曉， 2013. 4種報(bào)春苣苔屬植物的盆花商品化生產(chǎn)技術(shù)研究 [D]. 北京：北京林業(yè)大學(xué).]

CAO HN， ZONG CW， JING YS， et al， 2003. CrossCompatibility between peach and plum [J]. J Agric Sci Yanbian Univ， 25（1）：1-7. [曹后男， 宗成文， 金英善， 等， 2003. 桃李間交配親和性 [J]. 延邊大學(xué)農(nóng)學(xué)學(xué)報(bào)， 25（1）：1-7.]

CHEN JF， ZHUANG FY， LOU QF， et al， 2002. Studies on reciprocal differences in interspecific hybridization in Cucumis [J]. Acta Hortic sin， 29（5）：30-33. [陳勁楓， 莊飛云， 婁群峰， 等， 2002. Cucumis 屬植物種間正反雜交差異的研究 [J]. 園藝學(xué)報(bào)， 29（5）：30-33.]

DU WW， WANG XY， WU LF， et al， 2012. Difference analysis on the degree of positive and negative hybridization affinity for Asian Lily and Longiflorum Lily [J]. Sci Agric Sin，45（23）：4854-4861. [杜文文， 王詳寧， 吳麗芳， 等， 2012. 亞洲百合和鐵炮百合正反雜交親和程度的差異性分析 [J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)， 45（23）：4854-4861.]

FENG CY， 2015. A study on the phylogenetics of Oreocharis and related allies in Gesneriaceae [D]. Zhengzhou： Henan Agricultural University：. [馮翠元，2015. 藥用植物馬鈴苣苔屬和近緣類群的系統(tǒng)學(xué)研究 [D]. 鄭州：河南農(nóng)業(yè)大學(xué).]

HU HF， ZHANG YL， GUO WZ， et al， 2014. Compatibility in the interspecies cross between some sections in Camellia [J]. Acta Agric Univ Jiangxi， 36（2）：338-343. [胡禾豐， 張亞利， 郭衛(wèi)珍， 等， 2014. 山茶屬部分組間遠(yuǎn)緣雜交親和性初探 [J]. 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 36（2）：338-343.]

HU GY， 2014. Reconstruction of molecular phylogenetic tree and evolution of breeding system in Opithandra [D]. Guangzhou： South China Normal University. [胡廣勇， 2014. 后蕊苣苔屬分子系統(tǒng)樹重建與繁育系統(tǒng)演化的研究 [D]. 廣州：華南師范大學(xué).]

KANG M， LIU J， NING ZL， et al， 2014. New varieties vultivated by South China Botanical Garden Obtain International certification [J]. J Seed Ind Guid， （11）： 30. [康明， 劉娟， 寧祖林， 等， 2014. 華南植物園兩新品種獲國(guó)際植物新品種登錄 [J]. 種業(yè)導(dǎo)刊， （11）： 30.]

LI JM， 2007. A study on the phylogenetics of Chirita and related allies in Gesneriaceae [D]. Beijing： Institute of Botany， Chinese Academy of Siciences. [李家美， 2007. 唇柱苣苔屬及其近緣類群（苦苣苔科）的系統(tǒng)發(fā)育研 [D]. 北京：中國(guó)科學(xué)院植物研究所.]

LI GF， YANG XH， QIAO YC， et al， 2016. Study on interspecific intergeneric hybridization compatibility of Eriobotrya and related genura [J]. Acta Hortic Sin， 43（6）：1069-1078. [李桂芬， 楊向暉， 喬燕春， 等， 2016. 枇杷屬植物種間及近緣屬雜交親和性研究 [J]. 園藝學(xué)報(bào)， 43（6）：1069-1078.]

LI XL， CHEN FD， ZHAO HB， et al， 2008. Compatibility of interspecific cross in Dendranthema genus [J]. Acta Hortic Sin， 35（2）：257-262. [李辛雷， 陳發(fā)棣， 趙宏波， 等， 2008. 薔薇屬遠(yuǎn)緣雜交親和性評(píng)價(jià) [J]. 園藝學(xué)報(bào)， 35（2）：257-262.]

LI Z， ZHAO HE， LI YQ， et al， 2015. Evalution on compatibility of interspecific cross among several species of Rosa [J]. Guangdong Agric Sci，（8）：29-36. [李智， 趙惠恩， 李亞奇， 等， 2015. 薔薇屬遠(yuǎn)緣雜交親和性評(píng)價(jià) [J]. 廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)， （8）：29-36.]

LI ZJ， WANG YZ， 2004. Plant of Gesneriaceae in China [M]. Zhengzhou： Henan Science and Technology Press：1-702. [李振宇， 王印政，2004. 中國(guó)苦苣苔科植物 [M]. 鄭州：河南科學(xué)技術(shù)出版社：1-702.]

LI ZY， 1996. The geographical distribution of the subfamily Cyrtandroideae Endl. Emend. Burtt （Geseeriaceae） [J]. Acta Phytotax Sin， 34（4）：341-360. [李振宇，1996. 苦苣苔亞科的地理分布 [J]. 植物分類學(xué)報(bào)， 34（4）：341-360.]

LIU BC， 2014. Research on the adaptability in three species of medicinal plants in Gesneriaceae after artificial cultivation [D]. Nanning： Guangxi University. [劉北辰， 2014. 三種苦苣苔科藥用植物在人工栽培條件下的適應(yīng)性研究 [D]. 南寧：廣西大學(xué).]

L HZ， PAN CL， 2009. Bitter radicchio moss families and general situation of research and utilization of plant resources distribution [C]. Guangxi Botanical Garden （Ⅻ）， （12）. [呂惠珍， 潘春柳， 2009. 苦苣苔科植物資源分布及其研究利用概況 [C]. 中國(guó)植物園，（12）.]

MLLER M， WEI YG ， WEN F， et al， 2016. You win some you lose some： updated generic delineations and classification [J]. Guihaia， （1）：44-60. [MLLER M， 韋毅剛， 溫放， 等， 2016. 得與失： 苦苣苔科新的屬級(jí)界定與分類系統(tǒng)——中國(guó)該科植物之變遷 [J]. 廣西植物， 36（1）：44-60.]

MLLER M， MIDDLETON D， NISHII K， et al， 2011. A new delineation for Oreochair incorporating an additional ten genera of Chinese Gesneriaceae [J]. Phytotaxa， 23：1-36.

SUN GS， DENG M， FANG J， et al， 2015. Physiological response light environment [J]. N Hortic， （22）：69-73. [孫國(guó)勝， 鄧敏， 方俊， 等，2015. 牛耳朵對(duì)不同光照環(huán)境的生理響應(yīng) [J]. 北方園藝， （22）：69-73.]

TANG FP， 2009. Distant hybridization betweenDendranthema and four allied genera [D]. Nanjing：Nanjing Agricultural University. [湯訪評(píng)，2009. 菊屬與四個(gè)近緣屬植物遠(yuǎn)緣雜交研究 [D]. 南京：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)]

WANG AY， LI X， HU DY， et al， 2006. Compatibility in the interspecies cross between Orychophragmus violaceus and Brassica [J]. J Chin Oil Crop Sci， 28（1）：7-10. [王愛云， 李栒， 胡大有， 等， 2006. 諸葛菜與蕓薹屬屬間雜交親和性研究 [J]. 中國(guó)油料作物學(xué)報(bào)， 28（1）：7-10.]

WEI YG，ZHONG SH， WEN HQ， 2004. Studies of the flora and ecology Gesneriaceae in Guangxi Province [J]. Acta Bot Yunnan， 26（2）：173-182. [韋毅剛， 鐘樹華， 文和群，2004. 廣西苦苣苔科植物區(qū)系和生態(tài)特點(diǎn)研究 [J]. 云南植物研究， 26（2）：173-182.]

WEN F， WEI YG， 2014. New hybrid varieties in Guangxi obtain international certification [J]. J Guangxi Acta Sci， （1）：20-21. [溫放， 韋毅剛，2014. 廣西苦苣苔科植物雜交品種獲國(guó)際認(rèn)證 [J]. 廣西科學(xué)院學(xué)報(bào)， （1）：20-21.]

WEN F， 2008. Studies on investigation and introduction of wild ornamental resources of Gesneriaceae in Guangxi [D]. Beijing：Beijing Forestry University. [溫放，2008. 廣西苦苣苔科觀賞植物資源調(diào)查與引種研究 [D]. 北京：北京林業(yè)大學(xué).]

WEN F， LI ZD， 2005. Germplasm resourses and industrial prospect of the Gesneriaceae in Hainan [J]. Guangxi Hortic， 16（4）：56-59. [溫放， 李湛東，2005. 廣西苦苣苔科植物資源及其產(chǎn)業(yè)化前景 [J]. 廣西園藝， 16（4）：56-59.]

WEN F， WEI YG， MICHAEL MS， et al， 2011. New classification system of Gesneriaceae in China [C]. Collected papers of the tenth youth academic seminar of national system and evolutionary botany， Kunming： compilation of plant institute in Yunnan Province：117-118. [溫放， 韋毅剛， Michael MS，等， 2011. 中國(guó)苦苣苔科植物新分類系統(tǒng) [C]. 2011年全國(guó)系統(tǒng)與進(jìn)化植物學(xué)暨第十屆青年學(xué)術(shù)研討會(huì)論文集， 昆明：云南省植物學(xué)會(huì)匯編：117-118.]

XU H， ZHONG HD， LIU BY， 2013. Introduction and cultivation of 10 kinds of wild Gesneriaceae and landscape value analysis [J]. Chin Hortic Abstr， 29（12）：1-4. [徐慧， 鐘漢東， 劉寶勇，2013. 10種野生苦苣苔科植物的引種栽培及園林應(yīng)用價(jià)值分析 [J]. 中國(guó)園藝文摘， 29（12）：1-4.]

YANG WG， CHU JL， ZHANG YG， et al， 2014. Assessment on the endangered status of Gesneriaceae in China [J]. J Henan Agric Univ， 48（6）：746-751. [楊文光， 儲(chǔ)嘉琳， 張耀光， 等，2014. 中國(guó)苦苣苔科植物瀕危狀況評(píng)估分析 [J]. 河南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 48（6）：746-751.]

YANG T， SONG D， ZHANG XY， et al， 2015. Evaluation on compatibility of interspecific cross in part of the genus Rosa [J]. J Dongbei Agric Univ，（2）：70-77. [楊濤， 宋丹， 張曉瑩， 等， 2015. 部分薔薇屬植物遠(yuǎn)緣雜交親和性評(píng)價(jià) [J]. 東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， （2）：70-77.]

YANG HH， 2004. Evalution on compatibility of interspecific cross among Prunus genus and Armeniaca genus [D]. Taian： Shandong Agricultural University. [楊紅花， 2004. 李、杏屬間遠(yuǎn)緣雜交及種質(zhì)創(chuàng)新的研究 [D]. 泰安：山東農(nóng)業(yè)大學(xué).]

YANG LP， LI R， CHENG QD， et al， 2011. Wide cross breeding of lily and identification of authenticity [J]. J Plant Genet Res，（8）：29-36. [楊利平， 李蕊， 程千釘， 2011. 百合遠(yuǎn)緣雜交育種及其真實(shí)性鑒定 [J]. 植物遺傳資源學(xué)報(bào)， 12（6）：896-903.]

ZHENG YP， SHEN ZG， JIANG B， et al， 2012. Comparative study on the photosynthesis and chlorophyll of four Gesneriaceae species [J]. J Zhejiang Norm Univ （Nat Sci Ed） ，35（4）：446-452. [鄭月萍， 沈宗根， 姜波， 等，2012. 4種苦苣苔科植物光合特性的比較 [J]. 浙江師范大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版） ， 35（4）：446-452.]

ZHANG ZS， HE QY， FU XL， et al，2001. Studies on the wide cross of Chinese Orchids and the germination of their hybrid seeds [J]. J S Chin Agric Univ， 22（2）：62-65. [張志勝， 何瓊英， 傅雪琳， 等， 2001. 中國(guó)蘭花遠(yuǎn)緣雜交及雜交種子萌發(fā)的研究 [J]. 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 22（2）：62-65.]