黃堂偉　羅興錄　樊吳靜　單忠英　朱艷梅　王戰(zhàn)　潘文興　黃小鳳

摘要：【目的】比較不同木薯品種苗期的生長(zhǎng)情況及葉片內(nèi)在生理生化特性，為選育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)木薯品種提供科學(xué)依據(jù)?！痉椒ā恳怨饓?9-26、桂墾09-11、華南205、新選048、華南124、輻選01、南植199和GR891 8個(gè)木薯品種為試驗(yàn)材料，對(duì)其苗期植株高度、莖徑及葉片葉綠素、可溶性糖、蔗糖、還原糖和淀粉含量等生理指標(biāo)進(jìn)行比較分析?！窘Y(jié)果】苗期植株較高的品種為桂墾09-26、新選048、華南205和桂墾09-11，莖徑較粗的品種為輻選01、桂墾09-26、華南124和新選048，葉綠素含量較高的品種為桂墾09-26、輻選01、南植199和GR891，可溶性糖含量較高的品種為桂墾09-26、華南124、桂墾09-11和新選048，蔗糖含量較高的品種為華南205、華南124、桂墾09-26和新選048，還原糖含量較高的品種為新選048、華南205、華南124和南植199，淀粉含量較高的品種為輻選01、GR891、華南205和新選048?！窘Y(jié)論】桂墾09-26、新選048和華南205苗期綜合長(zhǎng)勢(shì)較好，可溶性糖、還原糖、蔗糖和淀粉含量也較高，有利于木薯生長(zhǎng)后期提高塊根產(chǎn)量和淀粉含量。

關(guān)鍵詞： 木薯品種；苗期長(zhǎng)勢(shì)；葉片生理特性

中圖分類號(hào)： S533.01 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：2095-1191（2017）01-0051-06

Abstract：【Objective】Growth vigor and leaf physiological features among different cassava varieties during seedling stage were compared in order to provide theoretical references for breeding high-yield cassava varieties. 【Method】Eight cassava varieties were taken as the materials， namely Guiken 09-26， Guiken 09-11， SC 205， Xinxuan 048， SC 124， Fuxuan 01， Nanzhi 199 and GR 891. Plant height， stem diameter， chlorophyll content， soluble sugar content， sucrose content， reducing sugar content， and starch content were analyzed in this experiment. 【Result】Plant heights of Guiken 09-26， Xinxuan 048， SC 205 and Guiken 09-11 were tall during seeding stage. Stem diameters of Fuxuan 01， Guiken 09-26， SC 124 and Xinxuan 048 were thick. Chlorophyll contents of Guiken 09-26， Fuxuan 01， Nanzhi 199 and GR 891 were high. Soluble sugar contents of Guiken 09-26， SC 124， Guiken 09-11 and Xinxuan 048 were high. Varieties with high sucrose content were SC 205， SC 124， Guiken 09-26 and Xinxuan 048. Xinxuan 048， SC 205， SC 124 and Nanzhi 199 contained high reducing sugar content. Starch contents of Fuxuan 01， GR 891， SC 205 and Xinxuan 048 were high. 【Conclusion】The superior varieties are Guiken 09-26，Xinxuan 048 and SC 205，which contain high soluble sugar content， reducing sugar content and sucrose content during seedling stage， and have sound growth vigor. All these advantages are beneficial for root yield and starch content at late growth period.

Key words： cassava variety； growth vigor at seedling stage； leaf physiological feature

0 引言

【研究意義】木薯是重要的經(jīng)濟(jì)作物，可供食用、飼用及工業(yè)開(kāi)發(fā)利用，其塊根是工業(yè)上生產(chǎn)淀粉的主要原料之一（方佳等，2010；占金剛等，2015）。木薯也是重要的能源作物，可用于生產(chǎn)清潔能源酒精，在國(guó)家再生能源發(fā)展戰(zhàn)略中木薯被列為未來(lái)再生能源的主要原料，為木薯產(chǎn)業(yè)的快速發(fā)展提供了新的動(dòng)力和契機(jī)（伍薇和柯佑鵬，2011；姬卿等，2015；梁海波等，2016）。木薯是高淀粉含量作物，其塊根淀粉含量與葉片光合產(chǎn)物有密切聯(lián)系，如何提高木薯塊根淀粉含量和品質(zhì)是目前木薯栽培和品種選育的熱點(diǎn)。在木薯栽培過(guò)程中，木薯苗期生長(zhǎng)性狀直接或間接地決定著木薯后期生長(zhǎng)狀況和塊根性狀，對(duì)鮮薯產(chǎn)量和品質(zhì)具有重要影響。木薯是一種灌木，具有前期生長(zhǎng)慢，中期生長(zhǎng)快、生長(zhǎng)量大的生育特性，前期生長(zhǎng)狀況對(duì)中、后期生長(zhǎng)有重要影響，中、后期生長(zhǎng)對(duì)前期生長(zhǎng)的依賴性較大，前期如果生長(zhǎng)不良，中后期很難彌補(bǔ)。因此，研究木薯苗期生長(zhǎng)特性及葉片的生理生化特征，對(duì)提高木薯鮮薯產(chǎn)量和品質(zhì)具有重要意義。【前人研究進(jìn)展】王曉云（2006）、李淑如等（2009）研究發(fā)現(xiàn)，丹參苗期的出苗情況、子葉生長(zhǎng)、葉片發(fā)育、葉綠素含量、根系發(fā)育和壯苗指數(shù)等各項(xiàng)指標(biāo)決定了丹參苗潛在的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)，這些指標(biāo)直接影響丹參后期的生長(zhǎng)狀況。鄭盛華和嚴(yán)昌榮（2006）對(duì)水分脅迫下魯單981、赤單202和鄭單958玉米苗期形態(tài)和生理特征變化的研究結(jié)果表明，水分脅迫能在很大程度上提高玉米對(duì)水分的利用效率，其中抗旱型品種增幅較大，耗水型品種增幅不明顯。張子龍等（2007）研究發(fā)現(xiàn)，甘藍(lán)型黃籽油菜苗期長(zhǎng)勢(shì)較弱可能是其產(chǎn)量較低的原因之一。馬春英等（2008）對(duì)來(lái)源于甘肅高沙窩和內(nèi)蒙古杭錦旗烏拉爾的甘草種子萌發(fā)、幼苗期形態(tài)和生理特性進(jìn)行研究，結(jié)果表明，高沙窩甘草種源具有較好的苗期生長(zhǎng)性狀，相對(duì)于烏拉爾甘草種源具有較好的生產(chǎn)性能及較強(qiáng)的生態(tài)適應(yīng)能力。王賀正等（2009）研究認(rèn)為，水、旱條件下水稻可溶性蛋白、氨基酸（AA）、谷胱甘肽（GSH）、抗壞血酸（AsA）和丙二醛（MDA）含量及超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化物酶（POD）和過(guò)氧化氫酶（CAT）活性的相對(duì)值可作為水稻苗期抗旱性鑒定指標(biāo)?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】木薯苗期長(zhǎng)勢(shì)、生理特性與產(chǎn)量形成和淀粉積累有密切關(guān)系（羅興錄等，2006，2008；陳會(huì)鮮等，2014），但目前針對(duì)不同木薯品種苗期長(zhǎng)勢(shì)和葉片生理特性比較的研究鮮見(jiàn)報(bào)道?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】以生產(chǎn)上正在推廣或即將大面積推廣的8個(gè)木薯品種為試驗(yàn)材料，比較其苗期生長(zhǎng)情況和葉片生理生化特性，明確不同木薯品種苗期生長(zhǎng)和生理特性的差異性，為木薯品種篩選和育種過(guò)程中優(yōu)良單株的早期選擇提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

供試木薯品種共8個(gè)，分別為桂墾09-26、桂墾09-11、華南205、新選048、華南124、輻選01、南植199和GR891。其中，新選048和輻選01為廣西大學(xué)選育、桂墾09-26和桂墾09-11為廣西南亞熱帶農(nóng)業(yè)研究所選育、華南205和華南124為中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院選育、南植199為中國(guó)科學(xué)院華南植物研究所選育、GR891為廣西亞熱帶作物研究所選育的品種。所有木薯種莖均由廣西大學(xué)木薯課題組提供。

1. 2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)在位于廣西崇左市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所的廣西大學(xué)木薯種植基地進(jìn)行。試驗(yàn)采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每個(gè)品種為1個(gè)處理，每處理3次重復(fù)，小區(qū)面積為36 m2。于2015年4月2日種植，株行距為100 cm×90 cm，其他栽培管理措施與常規(guī)一致。

1. 3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

于2015年6月24日（木薯苗期），每小區(qū)選取具有代表性的3株測(cè)量株高和莖徑，其中，株高為地上莖基部到生長(zhǎng)點(diǎn)的距離，莖徑為株高下部三等分處的直徑；采集的葉片為光合作用最強(qiáng)的第4、第5葉，采回實(shí)驗(yàn)室后部分鮮葉立即用于葉綠素含量測(cè)定，其他葉片烘干后粉碎，過(guò)100目篩，用于測(cè)定可溶性糖、蔗糖、還原糖及淀粉含量等生理指標(biāo)，其中，葉綠素含量采用丙酮乙醇混合法測(cè)定（張憲政，1992），可溶性糖、蔗糖和淀粉含量采用蒽酮比色法測(cè)定（薛應(yīng)龍，1985），還原糖含量采用3，5-二硝基水楊酸法測(cè)定（何照范，1985）。

1. 4 統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2010進(jìn)行整理及制圖，用SPSS 18.0進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2. 1 不同木薯品種苗期的株高比較

從圖1可看出，桂墾09-26的株型屬于直立型，沒(méi)有分枝，株高最高，平均高度約150 cm，極顯著高于除新選048外的其他品種（P<0.01，下同），分別比桂墾09-11、華南205、新選048、華南124、輻選01、南植199和GR891高43.89%、32.27%、16.99%、56.12%、45.11%、136.18%和110.22%；GR891和南植199植株分枝較多、株高相近且最矮，極顯著矮于其他品種。各品種的株高排序?yàn)椋汗饓?9-26>新選048>華南205>桂墾09-11>輻選01>華南124>GR891>南植199。說(shuō)明桂墾09-26、新選048和華南205苗期株高長(zhǎng)勢(shì)較佳。

2. 2 不同木薯品種苗期的莖徑比較

從圖2可看出，輻選01莖徑最粗，與桂墾09-26、桂墾09-11、華南205、新選048和華南124差異不顯著（P>0.05，下同），與GR891差異顯著（P<0.05，下同），與南植199差異極顯著；南植199和GR891的莖徑相對(duì)較細(xì)，分別為18.57和24.09 mm，其中，南植199莖徑最細(xì)，極顯著細(xì)于其他品種，GR891與除南植199和輻選01外的其他品種差異均不顯著。說(shuō)明木薯莖粗生長(zhǎng)因品種而異，其中南植199和GR891苗期莖粗長(zhǎng)勢(shì)比其他品種差。

2. 3 不同木薯品種苗期葉片的葉綠素含量比較

葉綠素是植物進(jìn)行光合作用、將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能并合成有機(jī)物的關(guān)鍵物質(zhì)，植物葉片葉綠素含量將直接或間接影響植株生長(zhǎng)發(fā)育和體內(nèi)各物質(zhì)含量。從圖3可看出，木薯苗期的葉綠素含量因品種不同而異，且品種間差異較明顯，其中，桂墾09-26的葉綠素含量最高，達(dá)3.113 mg/g，極顯著于華南205和華南124，顯著高于桂墾09-11和新選048，與輻選01、南植199和GR891差異不顯著；輻選01、南植199和GR891的葉綠素含量差異不顯著；華南124的葉綠素含量最低且與其他7個(gè)品種差異顯著或極顯著。各品種苗期葉綠素含量排序?yàn)椋汗饓?9-26>輻選01>南植199>GR891>新選048>桂墾09-11>華南205>華南124。說(shuō)明桂墾09-26、輻選01、南植199和GR891屬于光合作用較強(qiáng)、植株生長(zhǎng)發(fā)育較快的木薯品種。

2. 4 不同木薯品種苗期葉片的可溶性糖含量比較

可溶性糖是植物的主要光合產(chǎn)物，木薯葉片可溶性糖含量直接影響體內(nèi)光合產(chǎn)物的運(yùn)輸和塊根中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的積累，因此，木薯葉片可溶性糖含量可作為評(píng)價(jià)木薯生長(zhǎng)情況和塊根品質(zhì)的重要指標(biāo)。從圖4可看出，可溶性糖含量最高的品種是桂墾09-26，顯著或極顯著高于除華南124和桂墾09-11外的其他品種，華南124次之，顯著高于華南205和輻選01，與其他品種差異不顯著。各品種木薯苗期葉片可溶性糖含量排序?yàn)椋汗饓?9-26>華南124>桂墾09-11>新選048>GR891>南植199>華南205>輻選01。說(shuō)明桂墾09-26、華南124和桂墾09-11在苗期其葉片的可溶性糖含量處于較高水平。

2. 5 不同木薯品種苗期葉片的還原糖含量比較

還原糖是指分子結(jié)構(gòu)中具有還原性基團(tuán)的糖類。在綠色植物中，還原糖是光合作用的直接產(chǎn)物，是蔗糖合成的底物，同時(shí)是淀粉和纖維的結(jié)構(gòu)單元（曾文廣和蔣德安，2000）。從圖5可看出，葉片中還原糖含量最高的品種是新選048，為5.49%，顯著高于桂墾09-26、輻選01和GR891，與其他品種差異不顯著；華南205和華南124的還原糖含量相同，均為4.85%，處于中等水平，與其他品種差異不顯著；GR891的還原糖含量最低，僅3.94%，桂墾09-26和輻選01次之，三者差異不顯著。說(shuō)明木薯苗期葉片的還原糖含量因品種而異，且差異明顯。

2. 6 不同木薯品種苗期葉片的蔗糖含量比較

植物體內(nèi)的蔗糖是有機(jī)物質(zhì)的中心物質(zhì)和光合產(chǎn)物運(yùn)輸、分配的主要形式。由圖6可看出，華南205和華南124葉片的蔗糖含量相對(duì)較高，均在10.00%以上，其中，華南205葉片的蔗糖含量極顯著高于南植199，顯著高于桂墾09-11、新選048、輻選01和GR891，與桂墾09-26和華南124差異不顯著。各品種的蔗糖含量排序?yàn)椋喝A南205>華南124>桂墾09-26>新選048>GR891>桂墾09-11>輻選01>南植199。說(shuō)明華南205和華南124在苗期其葉片的蔗糖含量?jī)?yōu)于其他木薯品種。

2. 7 不同木薯品種苗期葉片的淀粉含量比較

木薯的淀粉主要儲(chǔ)藏于塊根，淀粉含量是評(píng)價(jià)其品質(zhì)的重要指標(biāo)之一。從圖7可看出，木薯苗期在葉片中也合成淀粉，且含量已達(dá)到較高水平。其中，輻選01的淀粉含量最高，顯著高于桂墾09-26，極顯著高于華南124，與其他品種差異不顯著；GR891的淀粉含量較高，極顯著高于華南124，與其他品種差異不顯著；華南124的淀粉含量最低，僅15.77%，與桂墾09-26、桂墾09-11和南植199差異不顯著。各木薯品種的淀粉含量排序?yàn)椋狠椷x01>GR891>華南205>新選048>南植199>桂墾09-11>桂墾09-26>華南124，其中輻選01、GR891和新選048屬于高淀粉含量品種，說(shuō)明木薯苗期葉片淀粉含量與塊根淀粉積累存在密切聯(lián)系。

2. 8 不同木薯品種苗期生理指標(biāo)的相關(guān)性分析

植物的生長(zhǎng)發(fā)育是一個(gè)非常復(fù)雜的生理生化過(guò)程。由表1可知，株高與莖徑呈極顯著正相關(guān)（P<0.01，下同），與可溶性糖含量呈顯著正相關(guān)（P<0.05，下同）；可溶性糖含量與蔗糖含量呈顯著正相關(guān)，與淀粉含量呈極顯著負(fù)相關(guān)；葉綠素含量與淀粉含量呈極顯著正相關(guān)，與還原糖含量呈顯著負(fù)相關(guān)；蔗糖含量與淀粉含量呈顯著負(fù)相關(guān)。說(shuō)明木薯葉片各生理指標(biāo)間存在密切聯(lián)系，共同影響葉片的生長(zhǎng)發(fā)育。

3 討論

木薯塊根產(chǎn)量和淀粉含量主要靠地上部分光合作用產(chǎn)物的運(yùn)輸、轉(zhuǎn)化和積累，葉片是木薯進(jìn)行光合作用的主要場(chǎng)所，葉片的生理生化特性與塊根淀粉積累有密切聯(lián)系（羅興錄等，2008），木薯苗期的迅速生長(zhǎng)可為葉片進(jìn)行光合作用及后期塊根的形成、膨大和成熟打下良好基礎(chǔ)（蘇文潘等，2011）。因此，本研究探討不同木薯品種苗期的生長(zhǎng)情況及生理生化特性對(duì)選育淀粉含量高、品質(zhì)優(yōu)良的木薯良種具有重要意義。

劉光華（2010）研究指出，木薯的株高、莖徑可作為評(píng)價(jià)木薯地上部分生長(zhǎng)情況的重要指標(biāo)。在本研究中，桂墾09-26、新選048、華南205、桂墾09-11、輻選01和華南124的株型直立、高大，頂端無(wú)分枝，葉片較大且濃綠，莖桿較粗壯，綜合長(zhǎng)勢(shì)較好，有利于植株通風(fēng)透光，使植株中下層葉片能更好地進(jìn)行光合作用，從而積累更多的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。南植199和GR891株型較矮，分枝較多，莖桿細(xì)長(zhǎng)，生長(zhǎng)濃密，不利于植株通風(fēng)透氣和中下層葉片進(jìn)行光合作用。通過(guò)相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，木薯株高、莖徑與淀粉含量相關(guān)性不顯著，與謝向譽(yù)等（2014）的研究結(jié)果相似。

羅興錄等（2008）研究認(rèn)為，葉綠素是植物葉片進(jìn)行光合作用的關(guān)鍵物質(zhì)，在一定范圍內(nèi)，植物葉片的葉綠素含量越高，光合作用越強(qiáng)，反之則越弱。本研究結(jié)果表明，不同品種木薯苗期葉片的葉綠素含量存在明顯差異，桂墾09-26、輻選01、南植199和GR891的葉綠素含量比其他品種高，其淀粉的合成和積累與綠素含量呈極顯著正相關(guān)，與李友軍等（2005）對(duì)小麥的研究結(jié)果一致。

植物葉片的可溶性糖既是光合作用過(guò)程中的主要產(chǎn)物，又是碳水化合物代謝和暫時(shí)儲(chǔ)存的主要形式（徐惠風(fēng)等，2000；姜東等，2001）。有研究（張才喜等，2001；孫永華和陳學(xué)森，2005）指出，葉片可溶性糖含量與植株的生長(zhǎng)發(fā)育密切相關(guān)，本研究也發(fā)現(xiàn)，桂墾09-26、新選048、華南124和桂墾09-11的葉片可溶性糖含量處于較高水平，其株高較高，莖徑較粗，說(shuō)明木薯苗期葉片可溶性糖含量高有助于植株快速生長(zhǎng)。本研究還發(fā)現(xiàn)，葉片可溶性糖含量較高的木薯品種葉片的淀粉含量均處于較低水平，反之其葉片淀粉含量處于較高水平，與李加好等（2015）對(duì)胡楊的研究結(jié)果一致，說(shuō)明淀粉作為營(yíng)養(yǎng)性多糖，在淀粉酶作用下可水解為可溶性糖，從而為植株生長(zhǎng)發(fā)育提供可直接利用的碳水化合物。

植物葉片的游離糖類主要為還原糖，其次為蔗糖，光合作用的直接產(chǎn)物是還原糖，而還原糖同時(shí)也是合成蔗糖的前提物質(zhì)，蔗糖是植物體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)運(yùn)輸和轉(zhuǎn)化的主要形式。本研究結(jié)果表明，各木薯品種苗期葉片的蔗糖含量較高，還原糖含量較低，與羅興錄等（2006）的研究結(jié)果一致，說(shuō)明木薯苗期葉片中還原糖合成后迅速轉(zhuǎn)化為蔗糖，實(shí)現(xiàn)了蔗糖從“源”到“庫(kù)”的運(yùn)輸，為后期莖桿和塊根生長(zhǎng)作準(zhǔn)備，從而導(dǎo)致還原糖含量下降。

本研究探討不同木薯品種苗期的生長(zhǎng)狀況和葉片的生理生化特性，分析各生理生化指標(biāo)間的相關(guān)性，可作為木薯品種栽培和選育的參考依據(jù)。下一步將結(jié)合不同木薯品種各生理時(shí)期葉片的生理生化特性及塊根淀粉的積累狀況，深入探究和完善不同品種木薯葉片性狀與塊根淀粉合成和積累間的相互關(guān)系。

4 結(jié)論

本研究結(jié)果表明，桂墾09-26、新選048和華南205苗期植株高大，長(zhǎng)勢(shì)旺盛，株型直立且不分枝或很少分枝，莖桿粗壯，葉片大且濃綠，可溶性糖、還原糖、蔗糖和淀粉含量均較高，綜合性狀表現(xiàn)較好，有利于木薯生長(zhǎng)后期提高塊根產(chǎn)量和淀粉含量。

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（責(zé)任編輯 思利華）