施氮和供水對混播和單播白羊草葉片葉綠素熒光特性的影響

蘇國霞， 丁文利， 劉金彪， 李 敏， 王 智，2， 徐炳成，2，①

(1. 西北農(nóng)林科技大學 黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點實驗室， 陜西 西安 712100； 2. 中國科學院水利部水土保持研究所， 陜西 西安 712100)

施氮和供水對混播和單播白羊草葉片葉綠素熒光特性的影響

蘇國霞1， 丁文利1， 劉金彪1， 李 敏1， 王 智1，2， 徐炳成1，2，①

(1. 西北農(nóng)林科技大學 黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點實驗室， 陜西 西安 712100； 2. 中國科學院水利部水土保持研究所， 陜西 西安 712100)

為明確干旱條件下混播和施氮對白羊草〔Bothriochloaischaemum(Linn.) Keng〕葉片葉綠素熒光參數(shù)的影響，采用盆栽法并設置不同混播比例〔白羊草與柳枝稷(PanicumvirgatumLinn.)混播比例分別為8∶0、6∶2、4∶4和2∶6〕、施氮水平(即不施氮和1 kg干土施0.1 g純氮)和供水條件(即正常供水和干旱脅迫6 d后復水)，對白羊草葉片葉綠素熒光參數(shù)的變化進行比較分析；在此基礎上，采用一般線性模型分析這3個因素及其交互作用對白羊草葉綠素熒光參數(shù)的影響效應。結(jié)果顯示：正常供水條件下，各處理組白羊草的最大光化學效率(Fv/Fm)、實際光化學效率(ΦPSⅡ)、表觀光合電子傳遞速率(ETR)、光化學淬滅系數(shù)(qP)和非光化學淬滅系數(shù)(NPQ)均無明顯變化。干旱及復水條件下，不施氮處理組白羊草的Fv/Fm值在干旱脅迫6 d(即土壤相對含水量最低)時降至最低值，并在復水2 d后恢復至與正常供水條件下相近的水平，而施氮處理組的Fv/Fm值則一直保持與正常供水條件下相近的水平；不論施氮與否，各處理組白羊草的ΦPSⅡ、ETR、qP和NPQ值基本上均表現(xiàn)為在干旱脅迫6 d時達到最高值，并在復水2 d后恢復至正常供水條件下各參數(shù)值的90%以上?？傮w上看，混播白羊草的qP和ETR值均高于單播白羊草，而其NPQ值則低于后者。統(tǒng)計分析結(jié)果表明：混播比例、施氮水平和供水條件3個因素間的交互作用對白羊草的ΦPSⅡ、qP和ETR值無顯著影響，施氮水平對NPQ值的單獨作用、施氮水平和混播比例的交互作用對Fv/Fm值以及施氮水平和供水條件的交互作用對ETR值也無顯著影響，但這3個因素的單獨作用及兩兩因素間的交互作用對白羊草其余葉綠素熒光參數(shù)均有顯著或極顯著影響。研究結(jié)果表明：一定程度的干旱脅迫有利于提高白羊草葉片PSⅡ反應中心的開放程度、光合電子傳遞速率和熱耗散過剩光能的能力；在干旱脅迫條件下，施氮有助于白羊草葉片維持PSⅡ反應中心的活性和光化學效率；并且，與柳枝稷適度混播可改善白羊草葉片的光合性能，提高其種間競爭適應性。

白羊草； 混播比例； 柳枝稷； 施氮； 干旱脅迫； 葉綠素熒光參數(shù)

在全球氣候變化背景下，氮沉降和干旱脅迫相互伴生、相互耦合，共同對陸地生態(tài)環(huán)境產(chǎn)生顯著影響[1]。氮沉降可提高土壤中可利用氮的含量，緩解土壤的氮限制，從而改變植物對氮的吸收和利用，使不同物種對不同形態(tài)氮的利用效率改變，最終導致植物的種間競爭關(guān)系發(fā)生變化[2]。植物葉綠素熒光分析技術(shù)被視為研究植物光合作用與環(huán)境關(guān)系的內(nèi)在探針[3]；最大光化學效率(Fv/Fm)[4]、實際光化學效率(ΦPSⅡ)[5]、表觀光合電子傳遞速率(ETR)[6]、光化學淬滅系數(shù)(qP)和非光化學淬滅系數(shù)(NPQ)[7]等葉綠素熒光參數(shù)更具有“內(nèi)在性”特點，可反映植物葉片PSⅡ反應中心對光能的吸收、傳遞、分配及耗散等各方面能力，因此，可通過該技術(shù)來研究植物光合性能對氮沉降和干旱脅迫的響應，進而探討全球氣候變化對植物生態(tài)適應性及其種間競爭關(guān)系的影響。

中國的黃土丘陵半干旱區(qū)是典型的生態(tài)脆弱區(qū)，降水量少且年季分布不均[8]；在維持黃土丘陵半干旱區(qū)的生態(tài)功能和經(jīng)濟發(fā)展過程中，草地具有重要作用，但該區(qū)域的草地一直存在優(yōu)良草種特別是禾本科(Poaceae)牧草種類單一、結(jié)構(gòu)不合理、穩(wěn)定性差、生產(chǎn)力低等問題。與單播草地相比，混播草地具有抗逆性強、產(chǎn)草量和營養(yǎng)價值高及改善土壤質(zhì)量等優(yōu)勢[9]，因此，選擇優(yōu)良牧草草種構(gòu)建混播草地，對建立優(yōu)質(zhì)高效的人工草地具有重要意義[10]。白羊草〔Bothriochloaischaemum(Linn.) Keng〕為禾本科孔穎草屬(BothriochloaKuntze)多年生草本植物，喜溫濕中等的沙壤土環(huán)境，具有分蘗力強、須根發(fā)達、耐旱、耐踐踏、固土保水力強等特性，是黃土高原丘陵區(qū)植被恢復過程中重要的鄉(xiāng)土草種之一[11]。柳枝稷(PanicumvirgatumLinn.)為禾本科黍?qū)?PanicumLinn.)多年生暖季型叢生草本植物，原產(chǎn)于中美洲和北美洲，具有生物量高、根系發(fā)達等優(yōu)點[12]；在陜北安塞地區(qū)，柳枝稷還表現(xiàn)出良好的水土保持能力和較高的生產(chǎn)潛力[13]，與豆科(Fabaceae)飼草混播還可表現(xiàn)出較強的競爭能力[14-15]。

白羊草和柳枝稷均為C4植物，具有較高的光合速率和水氮利用率[16]。目前，關(guān)于白羊草和柳枝稷的光合生理特征及其與其他植物混播后和不同水肥條件下的光合生理特征等均有研究報道[17-21]，但對白羊草和柳枝稷混播后二者的光合生理特征變化尚未見研究報道，混播后二者對土壤水分短期變化及氮素水平變化的響應也未知。鑒于此，作者對白羊草和柳枝稷進行不同比例混播，并設置不同施氮水平和供水條件，對白羊草生長土壤的相對含水量及其葉片的葉綠素熒光參數(shù)進行比較分析，以期探明混播后白羊草和柳枝稷的光合生理特征與生境中水氮條件的互作關(guān)系，為黃土丘陵半干旱區(qū)禾本科植物的人工混播草地建設和管理提供科學依據(jù)，并對全面評價全球氣候變化下柳枝稷的生態(tài)風險奠定研究基礎。

1 材料和方法

1.1 材料

供試白羊草和柳枝稷(品種‘Alamo’)的種子分別于2012年10月和2011年10月采自中國科學院安塞水土保持綜合試驗站山地試驗場，種子曬干后在自然狀態(tài)下儲藏于實驗室中。

栽培土壤采用陜北天然草地0～30 cm土層的黃綿土，土壤中有機質(zhì)、全氮、全磷和全鉀含量分別為2.70、0.17、0.63和19.70 g·kg-1，速效氮、速效磷和速效鉀含量分別為11.22、6.55和94.85 mg·kg-1，土壤pH 8.21，田間最大持水量20%。栽培容器為高16 cm、內(nèi)徑20 cm且封底的PVC管，裝土前在PVC管底部鋪1層碎石，并沿PVC管內(nèi)壁放置1根內(nèi)徑2 cm的PVC管作為灌水管。

實驗用尿素(陜西陜化化肥股份有限公司)的有效氮含量為46.7%。

1.2 方法

1.2.1 播種及處理方法 盆栽控制實驗在黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點實驗室的室外防雨棚中進行。分別設置混播比例、施氮水平和供水條件3個因素，共16個處理組?；觳ケ壤幚聿捎蒙鷳B(tài)替代法，共設置4個水平，即白羊草(B)和柳枝稷(L)的株數(shù)比為8∶0、6∶2、4∶4和2∶6。施氮水平設置不施氮(N0)和施氮(N1)2個水平，N1處理的施氮水平為1 kg干土施0.1 g純氮(即0.214 1 g尿素)，一次性施入土壤中并混勻。供水條件設置正常供水和干旱及復水2個水平，前者的土壤相對含水量在整個處理期間均保持在田間最大持水量的(80±5)%；后者的土壤相對含水量首先從田間最大持水量的(80±5)%自然下降至田間最大持水量的(20±5)%，然后復水至田間最大持水量的(80±5)%。

于2013年4月初播種，苗期維持正常供水，待多數(shù)幼苗長至5葉時間苗，按照上述實驗設置，每管保留生長基本一致的幼苗8株，并在土表覆蓋2 mm厚珍珠巖。每處理3管，每管視為1個重復，共48管。

于2013年7月24日(白羊草和柳枝稷均處于抽穗期，且白羊草的株高顯著高于柳枝稷)開始進行控水處理。于每日18：00采用稱重法測量各處理組的土壤相對含水量。由于不同處理條件下土壤相對含水量的下降速率不同，各處理組的復水時間略有差異，復水后維持正常供水，于8月5日結(jié)束實驗。

1.2.2 葉綠素熒光參數(shù)的測定 采用Imaging-PAM多功能調(diào)制熒光成像系統(tǒng)(德國WALZ公司)測定白羊草葉片的葉綠素熒光參數(shù)。自7月24日開始，每隔1 d測定1次；在測定日清晨6：00，將白羊草移到實驗室內(nèi)，暗適應30 min；每管選取1株苗，隨機選取植株上部新近充分展開的2枚葉片進行相關(guān)指標測定。采用相對較弱的測量光(0.5 μmol·m-2·s-1)測得初始熒光(F0)；隨后，脈沖0.8 s，測定強閃光(1 580 μmol·m-2·s-1)下的最大熒光(Fm)；然后，打開光化光(200 μmol·m-2·s-1)，每20 s觸發(fā)1次飽和脈沖，持續(xù)5 min，測定各葉綠素熒光參數(shù)，包括最大光化學效率(Fv/Fm)、實際光化學效率(ΦPSⅡ)、表觀光合電子傳遞速率(ETR)、光化學淬滅系數(shù)(qP)和非光化學淬滅系數(shù)(NPQ)。在Kinetics窗口檢測各葉綠素熒光參數(shù)的動力學變化曲線，相應數(shù)據(jù)直接從Report窗口導出[18]。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計及分析

采用EXCEL 2007軟件整理相關(guān)實驗數(shù)據(jù)；采用SPSS 17.0統(tǒng)計分析軟件進行單因素方差分析(one-way ANOVA)，其中，不同混播比例處理間各指標的差異顯著性分析采用最小顯著差異法(LSD)，不同施氮水平處理間各指標的差異顯著性分析采用t檢驗法(t-test)；采用一般線性模型分析3個因素間的交互作用；采用SigmaPlot 12.5軟件繪圖。

2 結(jié)果和分析

2.1 對土壤相對含水量的影響

—●—： 正常供水Normal water supplying； —○—： 干旱及復水 Drought and rewatering. N0： 不施氮 No nitrogen applying； N1： 施氮 (1 kg干土施0.1 g純氮) Nitrogen applying (applying 0.1 g pure nitrogen into 1 kg dry soil). B8L0： 混播比例8∶0 Mixed sowing ratio of 8∶0； B6L2： 混播比例6∶2 Mixed sowing ratio of 6∶2； B4L4： 混播比例4∶4 Mixed sowing ratio of 4∶4； B2L6： 混播比例2∶6 Mixed sowing ratio of 2∶6.圖1 在不同施氮水平和供水條件下白羊草與柳枝稷不同混播比例對土壤相對含水量的影響Fig. 1 Effect of different mixed sowing ratios of Bothriochloa ischaemum (Linn.) Keng and Panicum virgatum Linn. on soil relative water content under different nitrogen applying levels and water supplying conditions

實驗期間，在不同施氮水平及供水條件下，將白羊草(B)與柳枝稷(L)按照不同比例混播后，各處理組土壤相對含水量的變化見圖1。由圖1可見：在正常供水條件下，各處理組的土壤相對含水量無明顯變化，均保持在田間最大持水量的(80±5)%。在干旱及復水條件下，自然干旱6 d時不施氮的4個處理組以及施氮的B6L2、B4L4和B2L6(白羊草與柳枝稷的混播比例分別為6∶2、4∶4和2∶6，下同)3個處理組的土壤相對含水量降至最低，即約為田間最大持水量的20%；僅施氮的B8L0(白羊草與柳枝稷的混播比例為8∶0，下同)處理組的土壤相對含水量在自然干旱4 d時降至最低。

2.2 對白羊草葉片葉綠素熒光參數(shù)的影響

在正常供水和干旱及復水條件下，施氮水平及白羊草與柳枝稷混播比例對白羊草葉片葉綠素熒光參數(shù)平均值的影響見表1；混播比例、施氮水平和供水條件3個因素及其交互作用對白羊草葉片葉綠素熒光參數(shù)影響效應的統(tǒng)計分析結(jié)果見表2。

2.2.1 對最大光化學效率(Fv/Fm)的影響 實驗結(jié)果(表1)表明：在正常供水條件下，各處理組(包括2個施氮水平和4個混播比例)白羊草葉片的Fv/Fm值均相對穩(wěn)定，不施氮和施氮條件下白羊草葉片的Fv/Fm值分別為0.795～0.809和0.802～0.815；且當混播比例相同時，施氮與不施氮條件下白羊草的Fv/Fm值總體上無顯著差異，僅B6L2處理組有顯著差異(P<0.05)。不施氮條件下，B8L0和B4L4處理組的白羊草Fv/Fm值顯著高于B6L2和B2L6處理組，且白羊草的Fv/Fm值在B8L0與B4L4處理組以及B6L2和B2L6處理組間均則無顯著差異；施氮條件下，B8L0處理組的白羊草Fv/Fm值顯著高于B2L6處理組，而B6L2和B4L4處理組的白羊草Fv/Fm值居中且無顯著差異，并且與B8L0和B2L6處理組間均無顯著差異。在干旱及復水條件下，當土壤相對含水量降至最低且混播比例相同時，施氮處理組的白羊草Fv/Fm值均顯著高于不施氮處理組；而在施氮水平相同時，混播比例不同的處理組中白羊草的Fv/Fm值均無顯著差異。

在不同施氮水平和供水條件下，白羊草與柳枝稷混播比例對白羊草葉片F(xiàn)v/Fm值的影響見圖2。結(jié)果表明：干旱及復水條件下，不施氮時B8L0、B6L2、B4L4和B2L6處理組的白羊草Fv/Fm值均隨土壤相對含水量降低而逐漸下降，并在土壤相對含水量最低時(處理6 d)降至最低，分別較正常供水條件下降低了5.07%、3.40%、5.32%和3.27%，差異達顯著水平，并在復水2 d(處理8 d)后恢復至與正常供水條件下相近的水平，施氮時各處理組的白羊草Fv/Fm值變化不明顯，且當土壤相對含水量降至最低時無顯著差異。

統(tǒng)計分析結(jié)果(表2)表明：混播比例、施氮水平、供水條件以及施氮水平與供水條件的交互作用均可極顯著(P<0.01)影響白羊草的Fv/Fm值，混播比例與供水條件以及3個因素間的交互作用均能夠顯著影響其Fv/Fm值，僅混播比例與施氮水平的交互作用對其Fv/Fm值無顯著影響。

處理 Treatment混播比例Mixedsowingratio施氮水平2)Nitrogenapplyinglevel2)Fv/FmΦPSⅡETRqPNPQ正常供水Normalwatersupplying8∶0N00.809±0.001aA0.365±0.003aAB30.971±0.717aB0.618±0.004aC0.449±0.004aAN10.815±0.002aA0.365±0.001aAB29.333±0.516aB0.566±0.005bC0.446±0.003aB6∶2N00.795±0.002bB0.360±0.004aB34.400±0.606aA0.658±0.006aA0.413±0.002bBN10.810±0.002aAB0.353±0.006aB30.533±0.561bB0.608±0.008bB0.466±0.008aA4∶4N00.808±0.001aA0.357±0.005aB29.771±0.393aB0.608±0.005bC0.417±0.005aBN10.809±0.006aAB0.365±0.003aAB30.210±0.422aB0.628±0.004aA0.420±0.007aC2∶6N00.796±0.001aB0.372±0.002aA31.500±0.610aB0.632±0.002aB0.442±0.005aAN10.802±0.002aB0.378±0.005aA32.495±0.355aA0.631±0.006aA0.419±0.004bC干旱及復水Droughtandrewatering8∶0N00.768±0.002bA0.461±0.003aA38.167±0.491aB0.750±0.003aB0.605±0.004aAN10.810±0.001aA0.430±0.004bA36.100±0.346bC0.675±0.004bB0.548±0.009bB6∶2N00.768±0.001bA0.456±0.004aA42.567±0.133aA0.775±0.001aA0.522±0.004bCN10.803±0.005aA0.433±0.004bA37.067±0.353bAB0.706±0.002bA0.569±0.002aA4∶4N00.765±0.002bA0.439±0.003aA35.933±0.203aC0.734±0.001aC0.565±0.002aBN10.813±0.004aA0.430±0.001bA36.433±0.219aBC0.714±0.002bA0.513±0.004bC2∶6N00.770±0.004bA0.455±0.002aA37.267±0.260aB0.749±0.002aB0.599±0.005aAN10.806±0.002aA0.437±0.000bA37.433±0.033aA0.711±0.001bA0.525±0.004bC

1)Fv/Fm： 最大光化學效率 The maximal photochemical efficiency；ΦPSⅡ： 實際光化學效率 Actual photochemical efficiency；ETR： 表觀光合電子傳遞速率 Apparent photosynthetic electron transport rate；qP： 光化學淬滅系數(shù) Photochemical quenching coefficient；NPQ： 非光化學淬滅系數(shù) Non-photochemical quenching coefficient. 不同小寫字母表示混播比例相同時各施氮處理間差異顯著(P<0.05) Different lowercases indicate the significant difference (P<0.05) among different nitrogen applying treatments at the same mixed sowing ratio； 不同大寫字母表示施氮水平相同時各混播比例處理間差異顯著(P<0.05) Different capitals indicate the significant difference (P<0.05) among different mixed sowing ratio treatments at the same nitrogen applying level.

2)N0： 不施氮 No nitrogen applying； N1： 施氮(1 kg干土施0.1 g純氮) Nitrogen applying (applying 0.1 g pure nitrogen into 1 kg dry soil).

表2 白羊草和柳枝稷混播比例(A)、施氮水平(B)、供水條件(C)及其交互作用對白羊草葉片葉綠素熒光參數(shù)影響效應的分析結(jié)果1)

Table 2 Analysis result of influences of mixed sowing ratio ofBothriochloaischaemum(Linn.) andPanicumvirgatumLinn.(A)， nitrogen applying level (B) and water supplying condition (C) and their interaction on chlorophyll fluorescence parameters of leaf ofB.ischaemum1)

變異來源SourceofvariationdfFv/FmΦPSⅡETRqPNPQA35.958**10.769**18.114**36.544**33.946**B1285.979**30.045**20.106**255.459**0.006C1160.926**2095.897**452.771**2379.255**2288.701**A×B30.5184.446*19.934**40.266**42.762**A×C33.031*5.224**4.241*3.181*25.262**B×C1143.237**43.415**2.02139.361**32.675**A×B×C34.036*0.8700.5370.41313.856**

1)df： 自由度 Free degree；Fv/Fm： 最大光化學效率 The maximal photochemical efficiency；ΦPSⅡ： 實際光化學效率 Actual photochemical efficiency；ETR： 表觀光合電子傳遞速率 Apparent photosynthetic electron transport rate；qP： 光化學淬滅系數(shù) Photochemical quenching coefficient；NPQ： 非光化學淬滅系數(shù) Non-photochemical quenching coefficient. *：P<0.05； ** ：P<0.01.

—●—： 正常供水Normal water supplying； —○—： 干旱及復水 Drought and rewatering. N0： 不施氮 No nitrogen applying； N1： 施氮 (1 kg干土施0.1 g純氮) Nitrogen applying (applying 0.1 g pure nitrogen into 1 kg dry soil). B8L0： 混播比例8∶0 Mixed sowing ratio of 8∶0； B6L2： 混播比例6∶2 Mixed sowing ratio of 6∶2； B4L4： 混播比例4∶4 Mixed sowing ratio of 4∶4； B2L6： 混播比例2∶6 Mixed sowing ratio of 2∶6.圖2 在不同施氮水平和供水條件下白羊草與柳枝稷不同混播比例對白羊草葉片最大光化學效率(Fv/Fm)的影響Fig. 2 Effect of different mixed sowing ratios of Bothriochloa ischaemum (Linn.) Keng and Panicum virgatum Linn. on the maximal photochemical efficiency (Fv/Fm) of leaf of B. ischaemum under different nitrogen applying levels and water supplying conditions

2.2.2 對實際光化學效率(ΦPSⅡ)的影響 實驗結(jié)果(表1)表明：在正常供水條件下，各處理組(包括2個施氮水平和4個混播比例)白羊草葉片的ΦPSⅡ值均無明顯變化，其中，不施氮和施氮條件下白羊草葉片的ΦPSⅡ平均值分別為0.357～0.372和0.353～0.378；且當混播比例相同時施氮與不施氮條件下白羊草的ΦPSⅡ值無顯著差異。不施氮條件下，B8L0與B6L2處理組、B4L4與B2L6處理組間的白羊草ΦPSⅡ值無顯著差異，且B8L0和B2L6處理組的白羊草ΦPSⅡ值略高于B6L2和B4L4處理組，其中，B2L6處理組的白羊草ΦPSⅡ值顯著高于B6L2和B4L4處理組；施氮條件下，B2L6處理組的白羊草ΦPSⅡ值顯著高于B6L2處理組，但僅略高于B8L0和B4L4處理組，而B8L0、B6L2與B4L4處理組間的白羊草ΦPSⅡ值無顯著差異。在干旱及復水條件下，當土壤相對含水量最低時，若混播比例相同，施氮處理組的白羊草ΦPSⅡ值均顯著低于不施氮處理組；施氮條件下各處理組的白羊草ΦPSⅡ值均無顯著差異，而不施氮條件下B4L4處理組的白羊草ΦPSⅡ值顯著低于B8L0、B6L2和B2L6處理組，但后3組間無顯著差異。

在不同施氮水平和供水條件下，白羊草與柳枝稷混播比例對白羊草葉片ΦPSⅡ值的影響見圖3。結(jié)果表明：干旱及復水條件下，各處理組的白羊草ΦPSⅡ值均隨土壤相對含水量降低而逐漸升高，并基本上在土壤相對含水量最低時(處理6 d)達到最高，不施氮時B8L0、B6L2、B4L4和B2L6處理組的白羊草ΦPSⅡ最高值分別較正常供水條件下升高了26.30%、26.67%、22.97%和22.31%，施氮時各處理組的ΦPSⅡ最高值分別較正常供水條件下升高了17.81%、22.66%、17.81%和15.61%，差異均達到顯著水平，但在復水2 d(處理8 d)后，各處理組的白羊草ΦPSⅡ值均有一定程度恢復并與正常供水條件下水平接近。

—●—： 正常供水Normal water supplying； —○—： 干旱及復水 Drought and rewatering. N0： 不施氮 No nitrogen applying； N1： 施氮 (1 kg干土施0.1 g純氮) Nitrogen applying (applying 0.1 g pure nitrogen into 1 kg dry soil). B8L0： 混播比例8∶0 Mixed sowing ratio of 8∶0； B6L2： 混播比例6∶2 Mixed sowing ratio of 6∶2； B4L4： 混播比例4∶4 Mixed sowing ratio of 4∶4； B2L6： 混播比例2∶6 Mixed sowing ratio of 2∶6.圖3 在不同施氮水平和供水條件下白羊草與柳枝稷不同混播比例對白羊草葉片實際光化學效率(ΦPSⅡ)的影響Fig. 3 Effect of different mixed sowing ratios of Bothriochloa ischaemum (Linn.) Keng and Panicum virgatum Linn. on actual photochemical efficiency (ΦPSⅡ) of leaf of B. ischaemum under different nitrogen applying levels and water supplying conditions

統(tǒng)計分析結(jié)果(表2)表明：混播比例、施氮水平、供水條件以及供水條件與混播比例和施氮水平的交互作用均可極顯著影響白羊草的ΦPSⅡ值，混播比例與施氮水平的交互作用可顯著影響其ΦPSⅡ值，但3個因素間的交互作用對其ΦPSⅡ值無顯著影響。

2.2.3 對表觀光合電子傳遞速率(ETR)的影響 實驗結(jié)果(表1)表明：在正常供水條件下，各處理組白羊草葉片的ETR值均無明顯變化，其中，不施氮和施氮處理組白羊草葉片的ETR平均值分別為29.771～34.400和29.333～32.495；且在施氮與不施氮條件下，僅B6L2處理組的白羊草ETR值差異顯著，B8L0、B4L4和B2L6處理組的ETR值均無顯著差異。在不施氮條件下，B6L2處理組的白羊草ETR值顯著高于B8L0、B4L4和B2L6處理組，且后3組間無顯著差異；而在施氮條件下，B2L6處理組的白羊草ETR值顯著高于B8L0、B6L2和B4L4處理組，且后3組間無顯著差異。在干旱及復水條件下，當土壤相對含水量最低時，與不施氮條件相比，施氮條件下B8L0和B6L2處理組的白羊草ETR值均顯著降低，而B4L4和B2L6處理組的白羊草ETR值則略升高；不施氮條件下，白羊草ETR值僅在B8L0和B2L6處理組間無顯著差異，在其他處理組間均有顯著差異；而施氮條件下，白羊草ETR值在B8L0與B6L2和B2L6處理組間以及B4L4與B2L6處理組間均差異顯著，在其他處理組間均無顯著差異。

在不同施氮水平和供水條件下，白羊草與柳枝稷混播比例對白羊草葉片ETR值的影響見圖4。結(jié)果表明：干旱及復水條件下，隨土壤相對含水量降低，各處理組的白羊草ETR值均逐漸升高，并基本上在土壤相對含水量最低時(處理6 d)達到最高，不施氮時B8L0、B6L2、B4L4和B2L6處理組的白羊草ETR最高值分別較正常供水條件下升高了23.23%、23.74%、20.70%和18.31%，施氮時各處理組的ETR最高值分別較正常供水條件下升高了23.07%、21.40%、20.60%和15.20%，差異均達到顯著水平，但在復水2 d(處理8 d)后各處理組的白羊草ETR值均有不同程度恢復并與正常供水條件下水平接近。

統(tǒng)計分析結(jié)果(表2)表明：混播比例、施氮水平和供水條件以及混播比例與施氮水平的交互作用均可極顯著影響白羊草ETR值，混播比例與供水條件的交互作用則對其ETR值有顯著影響，但施氮水平與供水條件的交互作用以及3個因素間的交互作用均對其ETR值無顯著影響。

2.2.4 對光化學淬滅系數(shù)(qP)的影響 實驗結(jié)果(表1)表明：在正常供水條件下，各處理組白羊草葉片的qP值均無明顯變化，不施氮和施氮條件下白羊草葉片的qP平均值分別為0.608～0.658和0.566～0.631。與不施氮條件相比，施氮條件下B8L0和B6L2處理組的白羊草qP值顯著降低，B4L4處理組的白羊草qP值顯著升高，僅B2L6處理組的白羊草qP值無顯著差異。不施氮條件下，B8L0和B4L4處理組的白羊草qP值顯著低于B6L2和B2L6處理組，且前2組間無顯著差異，而后2組間有顯著差異；施氮條件下， B4L4和B2L6處理組的白羊草qP值顯著高于B8L0和B6L2處理組，且前2組間無顯著差異，而后2組間有顯著差異。在干旱及復水條件下，在土壤相對含水量最低時，若混播比例相同，則各施氮處理組的白羊草qP值均顯著低于不施氮處理組；不施氮條件下，B8L0和B2L6處理組的白羊草qP值無顯著差異，但均顯著低于B6L2處理組或顯著高于B4L4處理組；施氮條件下，B8L0處理組的白羊草qP值顯著低于B6L2、B4L4和B2L6處理組，且后3組間無差異顯著。

—●—： 正常供水Normal water supplying； —○—： 干旱及復水 Drought and rewatering. N0： 不施氮 No nitrogen applying； N1： 施氮 (1 kg干土施0.1 g純氮) Nitrogen applying (applying 0.1 g pure nitrogen into 1 kg dry soil). B8L0： 混播比例8∶0 Mixed sowing ratio of 8∶0； B6L2： 混播比例6∶2 Mixed sowing ratio of 6∶2； B4L4： 混播比例4∶4 Mixed sowing ratio of 4∶4； B2L6： 混播比例2∶6 Mixed sowing ratio of 2∶6.圖5 在不同施氮水平和供水條件下白羊草與柳枝稷不同混播比例對白羊草葉片光化學淬滅系數(shù)(qP)的影響Fig. 5 Effect of different mixed sowing ratios of Bothriochloa ischaemum (Linn.) Keng and Panicum virgatum Linn. on photochemical quenching coefficient (qP) of leaf of B. ischaemum under different nitrogen applying levels and water supplying conditions

在不同施氮水平和供水條件下，白羊草與柳枝稷混播比例對白羊草葉片qP值的影響見圖5。結(jié)果表明：干旱及復水條件下，各處理組的白羊草qP值均隨土壤相對含水量降低而逐漸升高，并基本上在土壤相對含水量最低時(處理6 d)達到最高，不施氮時B8L0、B6L2、B4L4和B2L6處理組的白羊草qP最高值分別較正常供水條件下升高了21.36%、17.78%、20.72%和18.51%，施氮時各處理組的qP最高值分別較正常供水條件下升高了19.26%、16.12%、13.69%和12.68%，差異均達到顯著水平，但在復水2 d(處理8 d)后，各處理組的qP值均有不同程度恢復并與正常供水條件下水平接近。

統(tǒng)計分析結(jié)果(表2)表明：混播比例、施氮水平、供水條件以及施氮水平與混播比例和供水條件的交互作用均可極顯著影響白羊草qP值，混播比例與供水條件的交互作用可顯著影響其qP值，但3個因素間的交互作用對其qP值均無顯著影響。

2.2.5 對非光化學淬滅系數(shù)(NPQ)的影響 實驗結(jié)果(表1)表明：在正常供水條件下，各處理組白羊草葉片的NPQ值均較穩(wěn)定，不施氮和施氮條件下白羊草葉片的NPQ平均值分別為0.413～0.449和0.419～0.466。與不施氮條件相比，施氮條件下B8L0和B4L4處理組的白羊草NPQ值無顯著差異，但B6L2處理組的白羊草NPQ值則顯著升高，而B2L6處理組的白羊草NPQ值則顯著降低；不施氮條件下， B8L0和B2L6處理組的白羊草NPQ值顯著高于B4L4和B6L2處理組，但前2組間以及后2組間均無顯著差異；施氮條件下，B4L4和B2L6處理組的白羊草NPQ值顯著低于B8L0和B6L2處理組，但前2組間差異不顯著，而后2組間差異顯著。在干旱及復水條件下，當土壤相對含水量最低時，若混播比例相同，則施氮和不施氮處理組間的白羊草NPQ值差異顯著；其中，與不施氮條件相比，施氮條件下B6L2處理組的白羊草NPQ值顯著升高，而B8L0、B4L4和B2L6處理組的白羊草NPQ值顯著降低；不施氮條件下，B8L0和B2L6處理組的白羊草NPQ值顯著高于B6L2和B4L4處理組，且前2組間無顯著差異，而后2組間差異顯著；施氮條件下，B4L4和B2L6處理組的白羊草NPQ值顯著低于B8L0和B6L2處理組，且前2組間無顯著差異，而后2組間差異顯著。

—●—： 正常供水Normal water supplying； —○—： 干旱及復水 Drought and rewatering. N0： 不施氮 No nitrogen applying； N1： 施氮 (1 kg干土施0.1 g純氮) Nitrogen applying (applying 0.1 g pure nitrogen into 1 kg dry soil). B8L0： 混播比例8∶0 Mixed sowing ratio of 8∶0； B6L2： 混播比例6∶2 Mixed sowing ratio of 6∶2； B4L4： 混播比例4∶4 Mixed sowing ratio of 4∶4； B2L6： 混播比例2∶6 Mixed sowing ratio of 2∶6.圖6 在不同施氮水平和供水條件下白羊草與柳枝稷不同混播比例對白羊草葉片非光化學猝滅系數(shù)(NPQ)的影響Fig. 6 Effect of different mixed sowing ratios of Bothriochloa ischaemum (Linn.) Keng and Panicum virgatum Linn. on non-photochemical quenching coefficient (NPQ) of leaf of B. ischaemum under different nitrogen applying levels and water supplying conditions

在不同施氮水平和供水條件下，白羊草與柳枝稷混播比例對白羊草葉片NPQ值的影響見圖6。結(jié)果表明：干旱及復水條件下，各處理組的白羊草NPQ值均隨土壤相對含水量降低而逐漸升高，并基本上在土壤相對含水量最低時(處理6 d)達到最高，不施氮時B8L0、B6L2、B4L4和B2L6處理組的NPQ最高值分別較正常供水條件下升高了34.74%、26.39%、35.49%和35.52%，施氮時各處理組的NPQ最高值分別較正常供水條件下升高了22.87%、22.10%、22.14%和25.30%，差異均達顯著水平，但各處理組的白羊草NPQ值在復水2 d(處理8 d)后一定程度恢復并與正常供水條件下接近。

統(tǒng)計分析結(jié)果(表2)表明：混播比例和供水條件以及混播比例與施氮水平和供水條件、供水條件與施氮水平、3個因素間的交互作用均可極顯著影響白羊草NPQ值，但施氮水平對其NPQ值無顯著影響。

3 討論和結(jié)論

葉綠素熒光參數(shù)常被用于評價環(huán)境脅迫對植物葉片光合器官結(jié)構(gòu)和功能的影響效應[3]，在植物對環(huán)境脅迫的響應過程中其光合器官的PSⅡ反應中心具有重要作用[18]。相關(guān)研究結(jié)果[5，22]表明：隨干旱脅迫加劇，草莓〔Fragaria×ananassa(Weston) Duchesne〕和藍漿果(Vacciniumspp.)葉片的最大光化學效率(Fv/Fm)、實際光化學效率(ΦPSⅡ)和光化學淬滅系數(shù)(qP)等葉綠素熒光參數(shù)均下降；但也有研究者認為植物葉片的Fv/Fm值僅在遭受嚴重干旱脅迫時下降，且PSⅡ反應中心對干旱脅迫具有明顯的耐受性[23-24]。Khamis等[25]認為，施氮可以改變玉米(ZeamaysLinn.)葉片的Fv/Fm、qP和非光化學淬滅系數(shù)(NPQ)等葉綠素熒光參數(shù)；但Ciompi等[26]認為向日葵(HelianthusannuusLinn.)PSⅡ反應中心的光化學效率不受氮素脅迫的影響。本研究中，不施氮條件下，白羊草的Fv/Fm值隨土壤相對含水量降低而逐漸下降，在土壤相對含水量最低時各處理組的白羊草Fv/Fm值均高于0.75，說明不施氮條件下干旱脅迫沒有破壞白羊草葉片PSⅡ反應中心的結(jié)構(gòu)和功能；施氮條件下，隨土壤相對含水量降低白羊草的Fv/Fm值無明顯變化，說明在干旱脅迫條件下施氮可維持白羊草葉片的光合活性和光能轉(zhuǎn)化效率。

表觀光合電子傳遞速率(ETR)和ΦPSⅡ均可反映植物葉片PSⅡ反應中心的活性。Oukarroum等[27]認為，嚴重干旱脅迫條件下，大麥(HordeumvulgareLinn.)PSⅡ反應中心的結(jié)構(gòu)和功能受到限制；Evans等[28]認為，菠菜(SpinaciaoleraceaLinn.)的光合電子傳遞不受葉片中氮素含量的影響；而賀正山等[29]認為干旱脅迫下適量施肥有利于增強催吐蘿芙木(RauvolfiavomitoriaAfzel. ex Spreng.)PSⅡ反應中心的開放程度，并保證電子傳遞鏈相對穩(wěn)定。本研究中，不論施氮與否，各處理組的白羊草ΦPSⅡ和ETR值均隨土壤相對含水量降低而逐漸升高，這可能是因為一定程度的干旱脅迫有利于白羊草PSⅡ反應中心開放比例的提高，以便利用更多的光能推動光合電子傳遞，表明白羊草具有較強的干旱適應能力[30]；施氮條件下，各處理組白羊草ΦPSⅡ和ETR值的升幅均小于不施氮條件下，這可能與施氮有助于維持白羊草葉片光合系統(tǒng)功能的穩(wěn)定性有關(guān)[20]。在脅迫環(huán)境中，植物通過NPQ來耗散過剩光能以保護光合器官不受損傷，并且植物的qP和NPQ值隨其生長發(fā)育和生長環(huán)境的變化而改變[27]。本研究中，不論施氮與否，各處理組的白羊草qP和NPQ值均隨土壤相對含水量降低而逐漸升高，進一步說明干旱脅迫可使白羊草PSⅡ反應中心的開放程度增大，植株通過提高NPQ及時耗散體內(nèi)的過剩光能，最終表現(xiàn)出對干旱脅迫的適應性[30]。趙新風等[31]認為，水分和氮素對荒漠草地植物生長具有明顯的正向交互作用；Brueck[32]認為，施氮可以減輕干旱對植物生長和光合作用的抑制效應，但這種改善作用可能因物種或干旱程度而改變。本研究結(jié)果顯示：供水和施氮的交互作用對白羊草的Fv/Fm、ΦPSⅡ、qP和NPQ值均有極顯著影響，說明因短期干旱脅迫而引起的白羊草葉綠素熒光參數(shù)的顯著變化可通過增施氮肥得到一定的補償。

混播物種間的競爭包括莖和葉對光資源的競爭以及根系對水肥資源的競爭[33]。一般認為，群體中2種植物的資源需求越相似，其競爭越激烈[34]。丁文利等[35]認為，短期水分脅迫能夠顯著降低單播白羊草的ΦPSⅡ和qP值，但與達烏里胡枝子〔Lespedezadavurica(Laxm.) Schindl.〕混播后白羊草的抗旱性明顯增強；干旱脅迫條件下，單播柳枝稷的ETR值顯著高于混播柳枝稷，但施氮后單播柳枝稷的qP值顯著高于混播柳枝稷，其NPQ值的變化則恰好相反，并且混播比例越小柳枝稷各指標的降幅越大[36]。本研究中，在正常供水條件下，不論施氮與否，白羊草與柳枝稷混播比例為6∶2和2∶6的處理組白羊草的qP和ETR值均高于單播組(即混播比例8∶0)，而NPQ值總體上低于單播組，說明這2個處理組白羊草的PSⅡ反應中心將吸收的光量子更多地用于光合作用而非熱耗散，表明與柳枝稷混播有助于提高白羊草葉片的光合能力；在干旱及復水條件下，混播比例為4∶4和2∶6的處理組白羊草ΦPSⅡ、qP和ETR值的變化幅度總體上小于單播組，說明在干旱及復水條件下，與柳枝稷混播有助于改善白羊草葉片的光合性能，提高其植株的競爭適應性。相關(guān)研究結(jié)果[37-38]表明：施肥對混播草地的種間競爭有一定影響；在混播草地中生長的植物對水分虧缺的反應與單播草地中同種植物的表現(xiàn)有很大差異，并且，種間競爭能夠加劇水分虧缺對植物生長的影響。但在本研究中，混播比例、氮肥水平和供水條件3個因素的交互作用對白羊草葉片的ΦPSⅡ、qP和ETR值均無顯著影響，與3個因素的交互作用使各自的影響力相互抵消有關(guān)。

植物對干旱的適應能力既表現(xiàn)在對干旱脅迫的抗逆能力，也表現(xiàn)在復水后迅速修復損傷的能力[35]。本研究中，不論施氮與否，各處理組的白羊草Fv/Fm、ΦPSⅡ、ETR、qP和NPQ值均在復水后第2天迅速恢復并達到正常供水條件下各參數(shù)值的90%以上，說明干旱脅迫并未對白羊草造成不可逆的損傷，也說明白羊草對干旱脅迫具有一定的適應能力[35]。

綜上所述，一定程度的干旱脅迫有利于提高白羊草葉片PSⅡ反應中心的開放程度、光合電子傳遞能力及熱耗散過剩光能的能力；在干旱脅迫條件下，施氮有助于改善并提高白羊草葉片PSⅡ反應中心的活性和原初光能轉(zhuǎn)化效率；復水后，白羊草具有較強的光合生理恢復能力。此外，干旱脅迫條件下，與單播白羊草相比，與柳枝稷混播的白羊草的光合能力更加穩(wěn)定，說明白羊草還具有一定的種間競爭適應性。

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(責任編輯： 佟金鳳)

Effects of nitrogen applying and water supplying on leaf chlorophyll fluorescence characteristics of pure and mixed sowingBothriochloaischaemum

SU Guoxia1， DING Wenli1， LIU Jinbiao1， LI Min1， WANG Zhi1，2， XU Bingcheng1，2，①

(1. State Key Laboratory of Soil Erosion and Dryland Farming on the Loess Plateau， Northwest A & F University， Xi’an 712100， China； 2. Institute of Soil and Water Conservation， Chinese Academy of Sciences and Ministry of Water Resources， Xi’an 712100， China)，

J.PlantResour. &Environ.， 2017， 26(1)： 10-20

In order to figure out the effects of mixed sowing and nitrogen applying on leaf chlorophyll fluorescence parameters ofBothriochloaischaemum(Linn.) Keng under drought condition， a pot-culture method was employed to compare and analyze the changes in leaf chlorophyll fluorescence parameters ofB.ischaemumcultivated under different mixed sowing ratios (B.ischaemummixed sowing withPanicumvirgatumLinn. at the ratio of 8∶0， 6∶2， 4∶4 and 2∶6， respectively)， nitrogen applying levels (no nitrogen applying and applying 0.1 g pure nitrogen into 1 kg dry soil) and water supplying conditions (normal water supplying and rewatering after drought stress for 6 d). On this basis， general linear model was used to analyze the influences of these three factors and their interaction on chlorophyll fluorescence parameters ofB.ischaemum. The results show that there is no obvious change in the maximal photochemical efficiency (Fv/Fm)， actual photochemical efficiency (ΦPSⅡ)， apparent photosynthetic electron transport rate (ETR)， photochemical quenching coefficient (qP) and non-photochemical quenching coefficient (NPQ) ofB.ischaemumin all treatment groups under normal water supplying condition. Under drought and rewatering condition，F(xiàn)v/Fmvalue ofB.ischaemumin no nitrogen applying treatment group drops to the lowest value at drought stress for 6 d (when soil relative water content is the lowest)， and is back to close level under normal water supplying condition at rewatering for 2 d， whileFv/Fmvalue in nitrogen applying treatment group is always near to the level under normal water supplying condition. Regardless of nitrogen application，ΦPSⅡ，ETR，qPandNPQvalues in all treatment groups basically reach the highest value at drought stress for 6 d， and restore to more than 90% of all values under normal water supplying condition after rewatering for 2 d. In general，qPandETRvalues of mixed sowingB.ischaemumare higher than those of pure sowingB.ischaemum， whileNPQvalue is lower than that of the latter. Statistical analysis result shows that interaction among three factors including mixed sowing ratio， nitrogen application level and water supplying condition has no significant effect onΦPSⅡ，qPandETRvalues ofB.ischaemum， and single action of nitrogen application level onNPQvalue， interaction between nitrogen applying level and mixed sowing ratio onFv/Fmvalue， and interaction between nitrogen applying level and water supplying condition onETRvalue are also not significant. However， single action and interaction between two factors of the three factors have significant or extremely significant effects on other chlorophyll fluorescence parameters ofB.ischaemum. In conclusion， a certain degree of drought stress would be beneficial for enhancing open proportion， photosynthetic electron transport rate and heat dissipation for excess luminous energy of PSⅡ action center in leaf ofB.ischaemum； under drought stress condition， nitrogen applying helps to maintain activity and photochemical efficiency of PSⅡ action center in leaf ofB.ischaemum； and appropriately mixed sowing withP.virgatumcan improve the photosynthetic performance of leaf ofB.ischaemumand increase its interspecific competitive adaptability.

Bothriochloaischaemum(Linn.) Keng； mixed sowing ratio；PanicumvirgatumLinn.； nitrogen applying； drought stress； chlorophyll fluorescence parameter

2016-06-13

國家自然科學基金資助項目(41371509)； 國家教育部新世紀優(yōu)秀人才支持計劃項目(NCET-11-0444)

蘇國霞(1990—)，女，山西忻州人，碩士研究生，研究方向為植物生理生態(tài)學。

①通信作者E-mail： Bcxu@ms.iswc.ac.cn

Q945.78； Q948.11； S543+.9

A

1674-7895(2017)01-0010-11

10.3969/j.issn.1674-7895.2017.01.02