三江平原富錦濕地公園恢復(fù)初期土壤種子庫特征

付宏臣 劉波 李宇 袁宇翔 田雪 姜明

摘要[目的]了解三江平原富錦濕地公園恢復(fù)初期種子庫物種組成和規(guī)模。[方法]采用溫室萌發(fā)法對比分析了三江平原恢復(fù)初期濕地和開墾濕地的土壤種子庫特征。[結(jié)果]共萌發(fā)物種14種，其中，恢復(fù)濕地13種，開墾濕地8種，主要是稗（Echinochloa crusgalli）、香蒲（Typha sp.）、春蓼（Polygonum persicaria）、灰綠藜（Chenopodium glaucum）和菵草（Beckmannia syzigachne）等物種，缺乏薹草（Carex spp.）和小葉章（Calamagrostis angustifolia）等該地區(qū)典型沼生植物；恢復(fù)濕地單位面積萌發(fā)幼苗數(shù)量（389株/m2）是開墾濕地（166株/m2）的2.3倍。地上植被常見香蒲（Typha angustifolia）、蘆葦（Phragmites australis）、澤瀉（Alisma plantagoaquatica）、水蔥（Scirpus validus）和野慈姑（Sagittaria trifolia）等水生植物。[結(jié)論]在以恢復(fù)薹草濕地等淺水沼澤或濕草甸為目的時，應(yīng)采用播種、移栽等方式補充種源，同時加強植被監(jiān)測和水位管理，以促進目標(biāo)植被的恢復(fù)。

關(guān)鍵詞富錦濕地；三江平原；土壤種子庫；植被恢復(fù)

中圖分類號Q948.1文獻標(biāo)識碼A文章編號0517-6611（2017）26-0079-03

Soil Seed Bank Characteristics of Restored Wetlands of Fujin Wetland Park in Sanjiang Plain

FU Hongchen1， LIU Bo2*， LI Yu3 et al

（1. Fujin National Wetland Park， Fujin， Heilongjiang 156100； 2. Key Laboratory of Wetland Ecology and Environment， Northeast Institute of Geography and Agroecology（IGA）， Chinese Academy of Sciences（CAS）， Changchun， Jilin 130102； 3. Sanhuanpao Nation Natural Reserve，F(xiàn)ujin， Heilongjiang 156100）

Abstract[Objective]To understand the characteristics of soil seed banks in Fujin Wetland Park in Sanjiang plain. [Method]The characteristics of Soil Seed Bank of wetland and reclaimed wetland in early stage of Sanjiang plain were analyzed by means of greenhouse germination. [Result]The results showed that the seeds of fourteen plant species germinated from the seed bank， with thirteen plants and eight plants in restored and farmed wetlands， respectively. And the common species in seed bank were Echinochloa crusgalli， Typha sp.， Polygonum persicaria， Chenopodium glaucum and Beckmannia syzigachne. However， some typical wetland species in Sanjiang Plain， such as Carex spp. and Calamagrostis angustifolia， were absent from the seed bank. In addition， the number of germinated seedlings per unitarea for 1 year restored wetland samples was about 2.3 times of that for farmed wetland samples. The common species for aboveground communities were Typha angustifolia， Alisma plantagoaquatica， Myriophyllum spicatum and Sagittaria trifolia. [Conclusion]In order to restore wetlands from shallow marsh or wet meadow for the purpose， we should adopt the sowing and transplanting of provenance， strengthen and restore vegetation monitoring and management level with the aim of promoting vegetation.

Key wordsFujin Wetland；Sanjiang Plain；Soil Seed Bank；Vegetation restoration

土壤種子庫是濕地植物群落動態(tài)的重要成分，不同恢復(fù)演替階段的種子庫特征在指導(dǎo)濕地植被恢復(fù)方面具有重要意義[1]。如果種子庫含有足夠量的恢復(fù)物種的種子，可以直接通過種子庫進行植被恢復(fù)。然而，在美國華盛頓地區(qū)Kingman淡水沼澤，自然濕地優(yōu)勢種假澤蘭（Mikania scandens）、箭葉蓼（Polygonum sagittatum）在恢復(fù)3年的濕地出現(xiàn)頻率極低[2]；盡管5種自然濕地優(yōu)勢禾草在少數(shù)恢復(fù)濕地出現(xiàn)，但其蓋度均低于5%[3]。因此，在恢復(fù)或重建特定種群時，如果土壤中缺乏目標(biāo)物種的繁殖體，則需要靠播種、移栽等措施恢復(fù)植被。

土壤種子庫的物種組成及規(guī)模特征可以用于檢驗恢復(fù)濕地是否受到外來種入侵的影響。在美國中部壺穴濕地，退耕還濕3年后一年生植物占優(yōu)勢，而缺失該地區(qū)莎草沼澤一些常見植物的種子（尤其是薹草）；自然恢復(fù)12年后雖已出現(xiàn)了一些本土濕地種，但蓋度均不超過1%，而入侵種虉草（Phalaris arundinacea）、絲路薊（Cirsium arvense）及水燭（Typha angustifolia）卻在所有恢復(fù)濕地成功定居并成為優(yōu)勢種，其中虉草蓋度高達75%～100%，這與入侵種的快速散播和定居有關(guān)，限制了本土種的定居和建群[4]?？梢姡芯炕謴?fù)濕地的土壤種子庫可以為植被恢復(fù)調(diào)控提供可靠信息。

三江平原是我國最大的平原沼澤分布區(qū)，也是重要的商品糧基地[5]。在建國初期，三江平原地區(qū)近50%的面積為沼澤濕地，截至2010年，經(jīng)過近60年的大規(guī)模農(nóng)業(yè)開發(fā)，自然沼澤濕地僅余0.69×104 km2，損失率為85.9%[6]。濕地面積的急劇減少，導(dǎo)致濕地調(diào)蓄洪水、凈化水質(zhì)、提供棲息地和生物多樣性保護等功能大幅降低。為此，黑龍江省林業(yè)廳開始執(zhí)行濕地恢復(fù)計劃，擬在三江平原進行150 000 hm2農(nóng)田濕地恢復(fù)工作[7]。目前，該地區(qū)濕地土壤種子庫研究主要集中于開墾濕地、溝渠、自然濕地不同演替群落等方面，而對恢復(fù)濕地種子庫的研究較少見[8-10]。筆者以三江平原恢復(fù)1年濕地和開墾濕地為研究對象，通過比較分析兩者土壤種子庫特征，了解恢復(fù)濕地種子庫物種組成和規(guī)模，預(yù)測植被未來演替趨勢，旨在為濕地植被管理提供科學(xué)依據(jù)。

1研究地概況與研究方法

1.1研究地概況

三江平原位于我國東北部，由黑龍江、松花江、烏蘇里江匯流沖積而成，北東走向的完達山脈將三江平原分為2部分。完達山以北的三江平原在大地構(gòu)造上屬同江內(nèi)陸斷陷，是一個中、新生代大面積沉陷地區(qū)。完達山以南的平原稱為穆棱—興凱平原，在大地構(gòu)造上屬新生代內(nèi)陸斷陷，為第三紀(jì)初斷陷形成的平原。第四紀(jì)以來，三江平原大部分地區(qū)處于間歇性緩慢下沉階段，地勢低平，河道蜿蜒曲折，河漫灘寬廣，徑流滯緩，加之地面土壤物質(zhì)黏重，下滲困難，有利于濕地的發(fā)育[9]。

1.2研究方法

1.2.1土壤種子庫取樣與萌發(fā)。

種子庫取樣工作于2014年4月17日進行，土樣采集區(qū)域位于富錦國家濕地公園，該公園地處三江平原腹地，位于黑龍江省佳木斯市富錦地區(qū)（131°41′02.8″～131°46′09.2″ E，46°53′18.8″～46°56′18.5″ N）。選取退耕后自然恢復(fù)1年的濕地和相鄰的農(nóng)田作為取樣地，樣地數(shù)量分別為10塊和8塊（圖1）。農(nóng)田和自然恢復(fù)濕地退耕前已經(jīng)開墾超過10年。在每個所選地塊按照均勻性和隨機性原則設(shè)3個采樣點，在每個采樣點用土鉆（直徑7 cm）采集0～5 cm的土壤樣品3個，3個樣品混為1份樣品，共采集54份土壤樣品。以下分別用恢復(fù)濕地和開墾濕地代表2類濕地。

在中國科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所不加熱的溫室內(nèi)進行種子庫萌發(fā)試驗，溫室保持通風(fēng)，與外界條件保持一致。將土樣進行小心破碎、充分混合，過0.2 mm篩，挑出碎石、根莖等植物殘體。將樣品平鋪于大小為25 cm ×20 cm的萌發(fā)盤內(nèi)，樣品厚度<5 mm，盤內(nèi)預(yù)裝入5 cm厚經(jīng)120 ℃烘箱處理12 h的細砂，萌發(fā)盤在萌發(fā)床內(nèi)隨機排列。每天給萌發(fā)床添加少量自來水，保持萌發(fā)盤樣品處于水分飽和狀態(tài)。種子開始萌發(fā)后，每7 d記錄1次萌發(fā)的物種種類及幼苗數(shù)量，對于經(jīng)過鑒定的幼苗及時進行計數(shù)，并從培養(yǎng)盤中移出；對于無法鑒定的物種，移栽至其他培養(yǎng)盤培養(yǎng)至可鑒定為止。物種的鑒定和命名參考第二版《東北植物檢索表》及中國植物物種信息數(shù)據(jù)庫（http：//db.kib.ac.cn/eflora/Default.aspx）。試驗中小心翻動表土2次，以促進種子萌發(fā)，直至連續(xù)30 d無新種子萌發(fā)視為試驗結(jié)束。該試驗共需萌發(fā)盤55個（其中1個用于檢測培養(yǎng)土中是否有萌發(fā)的種子），培養(yǎng)盤底部具有圓形的小孔，保證水分交換。將每個萌發(fā)盤中各物種萌發(fā)的幼苗數(shù)換算成1 m2的數(shù)量，用Excel軟件整理數(shù)據(jù)后，采用SPSS 16.0軟件成組數(shù)據(jù)t檢驗分析2類濕地土壤種子庫的差異。

1.2.2植被調(diào)查。

采用樣線與樣方相結(jié)合的方法進行植被調(diào)查?；謴?fù)濕地為退耕1年后的濕地，與開墾地相鄰且水系相通，地形等生境條件一致?；謴?fù)濕地主要為水燭群落和蘆葦群落，開墾地種植水稻。以樣線法進行恢復(fù)濕地植物調(diào)查，設(shè)計貫穿地塊的樣線2條，每隔一定距離記錄沿樣線的物種名稱及高度，每個樣地均勻設(shè)置5個1 m × 1 m的樣方，記錄各樣方的植物種類及水深等，共設(shè)置樣方50個。植被調(diào)查于2014年7月底進行。

2結(jié)果與分析

2.1土壤種子庫特征

該試驗共萌發(fā)物種14種，其中1、2年生草本6種，多年生草本7種，灌木1種（表1）。土壤中含種子數(shù)量較多的種類包括稗（Echinochloa crusgalli）、香蒲（Typha sp.）、春蓼（Polygonum persicaria ）、灰綠藜（Chenopodium glaucum）、菵草（Beckmannia syzigachne）和澤瀉（Alisma plantagoaquatica）等物種，缺乏薹草、小葉章等該地區(qū)典型沼生植物種類。

開墾濕地自然恢復(fù)1年后，土壤種子庫規(guī)模和物種數(shù)量均明顯增加?；謴?fù)濕地共萌發(fā)物種13種，開墾濕地萌發(fā)物種數(shù)為8（表1）；恢復(fù)濕地萌發(fā)幼苗數(shù)量（389株/m2）顯著高于開墾濕地（166株/m2）（t=4.95，df=16，P<0.001）。

2.2地上植被特征

恢復(fù)濕地大部分區(qū)域為明水面，水深10～90 cm，只在濕地中有少量斑塊狀的香蒲和蘆葦群落。調(diào)查發(fā)現(xiàn)的物種有蘆葦、水燭、澤瀉、水蔥（Scirpus validus）、穗狀狐尾藻（Myriophyllum spicatum）和野慈姑（Sagittaria trifolia），主要是一些適應(yīng)淹水環(huán)境的水生植物。

3討論與結(jié)論

土壤種子庫作為植物繁殖體的儲備庫，在退化濕地植被恢復(fù)和重建中起著重要作用[7]。伴隨濕地水文條件的恢復(fù)，土壤種子庫能夠迅速積累。該研究表明，三江平原退耕地自然恢復(fù)1年后，種子庫物種數(shù)量增加了75%；種子庫規(guī)模增加了1.3倍，說明退耕地水文條件恢復(fù)后種子庫能夠迅速積累。類似的現(xiàn)象也出現(xiàn)在美國Delaware河淡水沼澤，經(jīng)過僅1年的自然恢復(fù)，種子密度便由450～62 000 m-2增加到55 000～301 000 m-2，單位面積物種數(shù)增加了2倍多[11]；Combroux等[12]在法國河濱濕地發(fā)現(xiàn)，退化濕地恢復(fù)1年后種子庫規(guī)模增加了3倍。退耕地種子庫快速積累的原因是一方面，大量種子通過風(fēng)傳播（如香蒲、蘆葦）或水傳播進入恢復(fù)濕地，為濕地植被恢復(fù)提供了種源[13-14]；另一方面，濕地水文條件的恢復(fù)及農(nóng)業(yè)活動的停止也為土壤中種子的萌發(fā)與更新提供了有利環(huán)境。

土壤種子庫的物種組成及規(guī)模在一定程度上決定了植物群落變化的趨勢，對于指導(dǎo)濕地植被恢復(fù)實踐意義重大。該研究發(fā)現(xiàn)，富錦恢復(fù)濕地土壤中沒有薹草、小葉章等植物的種子，說明靠濕地的自然恢復(fù)難以重建以薹草和小葉章為優(yōu)勢種的群落。類似的研究結(jié)果也出現(xiàn)在美國華盛頓地區(qū)Kingman淡水沼澤和美國中部壺穴濕地[3-4]。這可能有兩方面的原因，其一，由于濕地開發(fā)為農(nóng)田有幾年甚至幾十年之久，土壤中薹草等植物種子已消失或失去活力；其二，濕地中眾多薹草以無性繁殖為主，種子生產(chǎn)量少，且薹草生長較致密、枯落物積累較多，一定程度上限制了種子水傳播；另外，自然濕地和恢復(fù)濕地之間水文聯(lián)通性、水流方向、傳播距離等也會影響植物種子的有效傳播，從而導(dǎo)致恢復(fù)濕地種源難以得到有效補充。因此，在該類濕地以恢復(fù)薹草和小葉章群落為目的時，需要通過幼苗移栽、人為播種等方式補充種源，并輔以適宜的管理措施，才能促進濕地植被的恢復(fù)。

土壤種子庫的特征也可以用于監(jiān)測濕地是否受外來物種入侵的干擾，評判濕地恢復(fù)的效果[15]。香蒲、蘆葦和稗在一些濕地成功快速侵入，限制了自然植被的恢復(fù)[16-18]。種子繁殖對于蘆葦?shù)戎参镩_拓新生境至關(guān)重要[19]。該研究發(fā)現(xiàn)，在退耕地自然恢復(fù)1年后土壤中有香蒲、蘆葦和稗的種子，這說明該地區(qū)恢復(fù)濕地很可能被這些物種占領(lǐng)。野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，該地區(qū)退耕地恢復(fù)1年后已有較多的香蒲和蘆葦。香蒲和蘆葦種子較輕，風(fēng)傳播是其主要傳播途徑；富錦濕地公園已有濕地以香蒲群落和蘆葦群落為主，且離恢復(fù)濕地較近，大量種子易隨風(fēng)進入恢復(fù)濕地，水分條件恢復(fù)后，便大量萌發(fā)，成功建群。因此，在濕地恢復(fù)過程中，應(yīng)該加強濕地動態(tài)監(jiān)測和水文管理，以促進目標(biāo)種群的恢復(fù)重建。

參考文獻

[1] 侯志勇，謝永宏，于曉英，等.淡水濕地種子庫的研究方法、內(nèi)容與展望[J].生態(tài)學(xué)雜志，2008，27（8）：1400-1405.

[2] NEFF K P，RUSELLO K，BALDWIN A H.Rapid seed bank development in restored tidal freshwater wetlands[J].Restoration ecology，2009，17（4）：539-548.

[3] GALATOWITSCH S M，VAN DER VALK A G.The vegetation of restored and natural prairie wetlands[J].Ecological applications，1996，6（1）：102-112.

[4] MULHOUSE J M，GALATOWITSCH S M.Revegetation of prairie pothole wetlands in the midcontinental US：Twelve years postreflooding[J].Plant ecology，2003，169（1）：143-159.

[5] 劉興土，馬學(xué)慧.三江平原大面積開荒對自然環(huán)境影響及區(qū)域生態(tài)環(huán)境保護[J].地理科學(xué)，2000，20（1）：14-19.

[6] 薛振山，姜明，呂憲國，等.農(nóng)業(yè)開發(fā)對生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價值的影響：以三江平原濃江—別拉洪河中下游區(qū)域為例[J].濕地科學(xué)，2012，10（1）：40-45.

[7] 王國棟，呂憲國，姜明，等.三江平原恢復(fù)濕地土壤種子庫特征及其與植被的關(guān)系[J].植物生態(tài)學(xué)報，2012，36（8）：763-773.

[8] 王國棟，MIDDLETON B A，呂憲國，等.農(nóng)田開墾對三江平原濕地土壤種子庫影響及濕地恢復(fù)潛力[J].生態(tài)學(xué)報，2013，33（1）：205-213.

[9] 劉慶艷，王國棟，姜明，等.三江平原溝渠土壤種子庫特征及其與地上植被的關(guān)系[J].植物生態(tài)學(xué)報，2014，38（1）：17-26.

[10] 邢福，王瑩，許坤，等.三江平原沼澤濕地群落演替系列的土壤種子庫特征[J].濕地科學(xué)，2008，6（3）：351-358.

45卷26期付宏臣等三江平原富錦濕地公園恢復(fù)初期土壤種子庫特征

[11] LECK M A.Seedbank and vegetation development in a created tidal freshwater wetland on the Delaware River，Trenton，New Jersey，USA[J].Wetlands，2003，23（2）：310-343.

[12] COMBROUX I C S，BORNETTE G，AMOROS C.Plant regenerative strategies after a major disturbance：The case of a riverine wetland restoration[J].Wetlands，2002，22（2）：234-246.

[13] BROEK T V D，DIGGELEN R V，BOBBINK R.Variation in seed buoyancy of species in wetland ecosystems with different flooding dynamics[J].Journal of vegetation science，2005，16（5）：579-586.

[14] 郝建華，強勝，杜康寧，等.十種菊科外來入侵種連萼瘦果風(fēng)力傳播的特性[J].植物生態(tài)學(xué)報，2010，34（8）：957-965.

[15] FAIST A M，F(xiàn)ERRENBERG S，COLLINGE S K.Banking on the past：Seed banks as a reservoir for rare and native species in restored vernal pools[J].Aob plants，2013，5（8）：319-327.

[16] ZEDLER J B，KERCHER S.Causes and consequences of invasive plants in wetlands： Opportunities，opportunists，and outcomes[J].Critical reviews in plant sciences，2004，23（5）：431-452.

[17] GEDDES P，GRANCHAROVA T，KELLY J J，et al.Effects of invasive Typha × glauca on wetland nutrient pools，denitrification，and bacterial communities are influenced by time since invasion[J].Aquatic ecology，2014，48（3）：247-258.

[18] 劉波，呂憲國，姜明，等.莫莫格扁稈藨草恢復(fù)濕地土壤種子庫對長芒稗入侵的響應(yīng)[J].生態(tài)學(xué)報，2016，36（8）：2217-2222.

[19]YU J B，WANG X H，NING K，et al.Effects of salinity and water depth on germination of Phragmites australis in coastal wetland of the Yellow River Delta[J].CLEANSoil，Air，Water，2012，40（10）：1154-1158.

安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，Journal of Anhui Agri. Sci.2017，45（26）：82-83，105