李 娜,牟長城,王 彪,張 妍,馬 莉

東北林業(yè)大學(xué)生態(tài)研究中心, 哈爾濱 150040

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小興安嶺天然森林沼澤濕地生態(tài)系統(tǒng)碳源/匯

李 娜,牟長城*,王 彪,張 妍,馬 莉

東北林業(yè)大學(xué)生態(tài)研究中心, 哈爾濱 150040

采用靜態(tài)箱-氣相色譜法與相對生長方程法,同步測定小興安嶺7種天然沼澤濕地(草叢沼澤-C、灌叢沼澤-G、毛赤楊沼澤-M、白樺沼澤-B、落葉松苔草沼澤-L-T、落葉松蘚類沼澤-L-X、落葉松泥炭蘚沼澤-L-N)的土壤呼吸(CO2、CH4)凈碳排放量、植被年凈固碳量,并依據(jù)生態(tài)系統(tǒng)凈碳收支平衡,揭示溫帶天然沼澤濕地的碳源/匯作用規(guī)律。結(jié)果表明:①7種天然沼澤CH4年通量(0.006—7.756 mg m-2h-1)呈M(高于其他類型1.0—1291.7倍,P<0.05)>C、G、B(高于針葉林沼澤17.7—649.0倍,P>0.05)>針葉林沼澤變化趨勢,其季節(jié)動(dòng)態(tài)存在3種類型(C、G單峰型、M、B多峰型及針葉林沼澤排放與吸收交替型)；②其CO2年通量(157.40—231.06 mg m-2h-1)呈G(高于森林沼澤28.7%—46.8%,P<0.05)>C(高于森林沼澤7.4%—22.5%,P>0.05)>森林沼澤的變化趨勢,其季節(jié)動(dòng)態(tài)存在2種類型(C、G、L-X和L-N雙峰型和M、B、L-T單峰型)；③C、G、M、B、L-N CH4排放僅受0—40 cm不同土壤層溫度所控制；7種天然沼澤土壤CO2排放均受氣溫及0—40 cm不同土壤層溫度所控制,但B、L-X、L-N受溫度與水位綜合控制；④其植被年凈固碳量((2.05±0.09)—(6.75±0.27)tC hm-2a-1)呈C(高于其他類型65.4%—229.3%,P<0.05)>G、B、L-T、L-X、L-N(高于M 80.0%—99.0%,P<0.05)>M變化趨勢；⑤7種天然沼澤的碳源/匯(-2.32—2.09 tC hm-2a-1)作用不同,C、B和L-N為碳吸收匯(C強(qiáng)匯、B和L-N弱匯),M、G、L-T和L-X則為碳排放源(M、G強(qiáng)源、L-T和L-X弱源)。因此,溫帶小興安嶺草叢沼澤為碳強(qiáng)匯、灌叢沼澤為碳強(qiáng)源、森林沼澤基本維持碳平衡(除M外)。

小興安嶺；天然沼澤濕地；溫室氣體排放；年凈固碳量；碳源/匯

濕地因其具有巨大土壤碳庫、高甲烷排放及其在泥炭形成、沉積物堆積與植物生物量積累等方面的固碳潛力,使其成為全球碳循環(huán)的重要組成部分[1-2]。天然濕地能夠吸收固定大氣中的CO2,被認(rèn)為是大氣溫室氣體的吸收匯[3- 7],同時(shí)天然濕地每年向大氣中排放大約1.45×1011kg CH4-C,占全球人為和自然甲烷排放總量的25%[8],故濕地又被認(rèn)為是大氣溫室氣體的排放源[8- 11]。因此,目前有關(guān)天然濕地究竟是碳源還是碳匯仍存有爭議。

現(xiàn)有研究結(jié)果表明：天然濕地甲烷排放通量隨氣候區(qū)或濕地類型變異性較大,如北美泥炭蘚沼澤CH4通量在亞熱帶、溫帶、寒溫帶分布在2.79—25.68 mg CH4-C m-2h-1[12-13],變化幅度達(dá)9.2倍；森林濕地CH4通量在熱帶、亞熱帶、溫帶分布在-0.029—92mg CH4-C m-2h-1[14- 18],變化幅度相差幾個(gè)數(shù)量級,總體上呈現(xiàn)隨緯度升高而遞減趨勢。又如北歐同一氣候區(qū)各類型濕地CH4通量分布在-1.3—1583mg CH4-Cm-2h-1[19],變化幅度也相差幾個(gè)數(shù)量級。這也是導(dǎo)致全球濕地甲烷排放總量估算不確定性的原因之一。且濕地甲烷排放受溫度、水位、pH值[8,20-21]、底物類型與質(zhì)量[22-23]和特定微生物[8,24]等因素影響。特別是水位影響更加強(qiáng)烈,如泥炭地在干旱季節(jié)水位低時(shí)能夠吸收大氣甲烷,而被水飽和后則向大氣排放甲烷[25-26]。其原因在于水位決定濕地不同深度土壤層有氧和厭氧條件,進(jìn)而控制著甲烷產(chǎn)生(嚴(yán)格厭氧過程)和氧化過程(需氧過程)[27]。故平均水位是濕地甲烷排放的最佳指示者,水位低于泥炭表面12 cm,甲烷通量較高[28]；水位低于泥炭表面25 cm,甲烷氧化過程增強(qiáng),泥炭地則由甲烷排放源轉(zhuǎn)化為甲烷吸收匯[29]。但也有學(xué)者發(fā)現(xiàn)濕地CO2排放隨著溫度的升高和水位的降低而增加[30- 32],且溫帶森林濕地土壤溫室氣體排放以CO2排放占絕對優(yōu)勢地位[33- 35]。因此,目前僅根據(jù)CH4排放判斷濕地碳源是不全面的,尚需同步觀測CH4和CO2排放方可得到濕地異養(yǎng)呼吸總碳排放源強(qiáng)。

天然濕地具有豐厚的土壤泥炭層,伴隨著泥炭層形成、沉積物堆積和植物生物量累積等過程,能夠吸收固定大氣中的CO2,如泥炭地僅占全球陸地表面3%,卻含有近1/3全球土壤碳庫(16%—33%)[1-2],且具有高植被生產(chǎn)力、高水位、低分解速率的濕地能夠發(fā)揮更強(qiáng)的碳匯作用[36]。目前國際上有關(guān)濕地固碳研究集中在北美和歐洲,且多集中在海岸濕地、河口濕地、平原草叢濕地及泥炭地的沉積物、土壤和植物群落的固碳方面[3- 7],國內(nèi)關(guān)于東北山區(qū)森林濕地碳循環(huán)方面的研究也主要集中在溫室氣體排放[18,33- 35,37- 47],以及碳儲量及固碳量[48- 52]等方面,而真正從生態(tài)系統(tǒng)尺度上探討其碳源/匯作用方面的研究報(bào)道甚少。并得到平原濕地固碳能力(0.3 kg C m-2a-1)[6]約為農(nóng)田和草地(0.16 kg C m-2a-1和0.22kg C m-2a-1)的2倍[53]；而泥炭地固碳能力(北方0.015—0.026、溫帶0.01—0.046、北美0.029kg C m-2a-1)[1,54]似乎僅為農(nóng)田和草地的1/10—1/5,但遠(yuǎn)高于北方森林固碳能力(0.003—0.01 kg C m-2a-1)[55]。其固碳機(jī)制為濕地土壤一般多處于充分水飽和狀態(tài)或經(jīng)常位于水面以下,形成厭氧土壤環(huán)境,有機(jī)物分解過程緩慢,能夠以泥炭形式存儲CO2,但當(dāng)濕地形成未飽和土壤環(huán)境或水位顯著低于泥炭表面時(shí),CO2排放較水淹狀態(tài)明顯增大[31-32],而CH4排放則減少或轉(zhuǎn)化為吸收匯[56-57]。故有學(xué)者認(rèn)為這兩個(gè)因素結(jié)合決定著濕地系統(tǒng)對溫室氣體的總貢獻(xiàn)[5]。因此,有必要依據(jù)生態(tài)系統(tǒng)凈碳收支平衡探討濕地碳源/匯作用。

本文以小興安嶺沿濕地過渡帶環(huán)境梯度依次分布的7種典型天然沼澤濕地(草叢沼澤、灌叢沼澤、5種森林沼澤)為對象,采用靜態(tài)箱-氣象色譜法、碳/氮分析儀測定法與相對生長方程法,野外原位同步測定7種天然沼澤濕地的土壤呼吸(CO2、CH4)年凈碳排放量、植被凈初級生產(chǎn)力與年凈固碳量,并依據(jù)生態(tài)系統(tǒng)凈碳收支平衡,揭示我國東北溫帶天然沼 澤濕地碳源/匯作用規(guī)律,并結(jié)合環(huán)境因子探討其形成機(jī)制,以期為我國東北林區(qū)濕地資源經(jīng)營管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)域概況與方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究地點(diǎn)位于小興安嶺中段,黑龍江省伊春市友好林業(yè)局永青林場(48°03′53″—48°17′11″N,128°30′36″—128°45′00″E)。平均海拔260—500 m。受海洋氣團(tuán)和西伯利亞寒流影響,氣溫波動(dòng)較大,屬溫帶大陸濕潤季風(fēng)氣候。年平均氣溫約0.4℃,年積溫在2000℃到2500℃之間。年平均降水量630 mm,全年有兩個(gè)降水高峰期,一是冬季的降雪,二是每年7—8月間的降雨,高峰期降水占全年降水量的70%,無霜期約為110 d,最早霜期在9月上旬,最晚霜期在次年的5月中旬結(jié)束,霜期長達(dá)6個(gè)月。地帶性植被為溫帶紅松闊葉混交林。地帶性土壤是暗棕壤,占所有土壤類型的71%,其他土壤有草甸土、沼澤土和泥炭土,草甸土和沼澤土占27%,泥炭土占2%。主要濕地類型有草叢沼澤、灌叢沼澤、森林沼澤、蘚類沼澤和淺水沼澤等多種類型,但以森林沼澤為其主體[38-39,58]。

1.2 樣地設(shè)置

于2007年在小興安嶺友好林業(yè)局永青林場選擇了沿濕地過渡帶水分環(huán)境梯度依次分布的7種天然沼澤濕地(草叢沼澤-C、灌叢沼澤-G、毛赤楊沼澤-M、白樺沼澤-B、落葉松苔草沼澤-L-T、落葉松蘚類沼澤-L-X、落葉松泥炭蘚沼澤L-N)作為研究對象。2014—2015年野外觀測工作是在選定的各天然沼澤濕地類型中各設(shè)置3塊20 m×30 m樣地,共設(shè)置21塊樣地,并在每個(gè)類型重復(fù)設(shè)置3個(gè)靜態(tài)箱,共計(jì)設(shè)置21個(gè)靜態(tài)箱,進(jìn)行土壤CO2和CH4同步氣體取樣觀測。

1.3 研究方法

1.3.1 植物凈初級生產(chǎn)力與年凈固碳量的測定

本研究將全年按照如下時(shí)間段劃分：春季為3月下旬—6月中旬,夏季為6月下旬—9月中旬,秋季為9月下旬—12月中旬,冬季為12月下旬—次年3月中旬；生長季為5月上旬—9月下旬,非生長季為10月上旬—次年4月下旬。

喬木層凈初級生產(chǎn)力測定：于2014年春季生長開始期(5月上旬)和秋季生長停止期(9月下旬),對各類型森林沼澤樣地中的林木胸徑生長量進(jìn)行了測定,并利用現(xiàn)有本地區(qū)不同樹種胸徑與生物量的回歸方程(表1)[52],計(jì)算生長初期和生長結(jié)束期的喬木層生物量,取兩者的差值估算喬木層的凈初級生產(chǎn)力。

灌木層和草本層凈初級生產(chǎn)力測定：在每個(gè)標(biāo)準(zhǔn)地(20 m×30 m)中心與四角設(shè)置5個(gè)2 m×2 m灌木樣方,隨機(jī)設(shè)置10個(gè)1 m×1 m的草本樣方,采用收獲法,獲取灌木層與草本層地上與地下的生物量鮮重,并對其進(jìn)行取樣在70℃下烘干至恒重,計(jì)算兩者含水率,得到灌木層與草本層的生物量干重；灌木層凈初級生產(chǎn)力為其生物量除以平均年齡(5 a),草本層凈初級生產(chǎn)力為其地上部分與地下部分當(dāng)年生物量的加和(地上部分全部視為當(dāng)年生,地下部分選取靠近莖干、顏色較淺部分作為當(dāng)年生新根)。

植被有機(jī)碳濃度的測定：利用碳/氮分析儀Multi N/C 3100 和 HT 1300 Solids Module (Analytik Jena AG,Germany) 通過1300℃干燒法測定喬木層(干、根、枝、葉)、灌木層(根、莖、葉)、草本層(地上莖葉、地下根系)有機(jī)碳濃度。

植被年凈固碳量的測定：喬木層、灌木層、草本層的年凈固碳量可通過各自的年凈初級生產(chǎn)力與其相應(yīng)的碳濃度的乘積獲得,植被層的年凈固碳量將三者加和而得到[51]。

表1 喬木各器官生物量回歸方程

Wt、Wb、Wl、Wr分別為喬木干、枝、葉、根的生物量方程；D為喬木胸徑; M：毛赤楊沼澤Alnussibirica-C.schmidtiiswamp；B：白樺沼澤B.platyphylla-C.schmidtiiswamp； L-T：落葉松-苔草沼澤Larixgmelinii-C.schmidtiiswamp；L-X：落葉松、蘚類沼澤L.gmelinii-moss swamp；L-N：落葉松-泥炭蘚沼澤L.gmelinii-Sphagnumspp. swamp

1.3.2 氣體采集與分析

氣體采集采用靜態(tài)暗箱-氣象色譜法。暗箱由不銹鋼頂箱(規(guī)格為50 cm×50 cm×50 cm)和不銹鋼底座(規(guī)格為50 cm×50 cm×10 cm)組成。采樣前,把底座插入采樣點(diǎn)土中10 cm,在安裝完畢后底座放在樣地不動(dòng)直至全年取樣結(jié)束,以保證對底座內(nèi)部的土壤干擾最小。采樣時(shí),先將底座上部四周的凹槽注水密封,再安放頂箱(每次安放頂箱前需去除觀底座內(nèi)植物及其根系,以排除植物自養(yǎng)呼吸碳排放)。頂箱內(nèi)部安有直徑10 cm的小風(fēng)扇,取樣時(shí)保持風(fēng)扇轉(zhuǎn)動(dòng),避免箱內(nèi)出現(xiàn)氣體濃度差,風(fēng)扇用12V蓄電池供電。在箱頂部開設(shè)2個(gè)直徑1 cm的小孔,其一作為取樣口,內(nèi)置的橡膠塞；其二用于帶橡膠塞的數(shù)字溫度計(jì)探頭通過。風(fēng)扇電源線也穿過箱頂部,后用硅膠將小孔密封。頂箱外粘貼泡沫保溫材料,以減少箱內(nèi)溫度波動(dòng)。

取樣時(shí)間為2014年5月8日—2015年4月28日。每隔10 d觀測1次,每次取樣在8:00—11:00完成,每個(gè)靜態(tài)箱重復(fù)取4次(分別在靜態(tài)箱封閉后0、10、20、30 min進(jìn)行)。用60 mL聚氯乙烯醫(yī)用注射器經(jīng)三通閥連接鐵針頭通過箱頂部橡膠塞取樣。氣體樣品用注射器取出后轉(zhuǎn)移進(jìn)100 mL氣體采集袋保存并帶回實(shí)驗(yàn)室,在一周內(nèi)利用HP5890Ⅱ氣象色譜儀完成濃度分析工作[59-60]。最后計(jì)算各沼澤濕地類型的土壤異養(yǎng)呼吸年碳排放量。

溫室氣體通量計(jì)算公式[61]：

式中,F為氣體通量(mg m-2h-1),Po、Vo、To分別為標(biāo)準(zhǔn)狀態(tài)下的標(biāo)準(zhǔn)大氣壓、氣體摩爾體積和絕對溫度；dc/dt為采樣時(shí)氣體濃度隨時(shí)間變化的直線斜率；M為被測氣體的摩爾質(zhì)量；P、T為采樣點(diǎn)的實(shí)際大氣壓和溫度；H為采樣箱高度。F為正值時(shí)表示排放,負(fù)值表示吸收[39]。根據(jù)CH4和CO2中碳元素所占分子式比例分別折算其含碳量,繼而推算系統(tǒng)碳排放情況。

1.3.3 環(huán)境因子測定

氣體采樣同時(shí),測定氣溫、箱溫、0、5、10、15、20、30、40 cm土溫以及觀測點(diǎn)水位。使JM便攜式數(shù)字溫度計(jì)和相應(yīng)長度的探針來進(jìn)行溫度的測定。沼澤水位通過在采集箱附近挖井,用鋼卷尺進(jìn)行測量。

1.3.4 碳源/匯測定

為揭示小興安嶺天然沼澤濕地生態(tài)系統(tǒng)的碳源/匯問題,將依據(jù)生態(tài)系統(tǒng)凈碳收支平衡(年凈固碳量與土壤異養(yǎng)呼吸碳排放差值)對其加以評價(jià)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 19.0和Microsoft Office Excel 2010軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。采用單因素方差分析(one-way ANOVA),采用最小顯著差異法(LSD)分析不同數(shù)據(jù)組建的差異性,顯著性水平設(shè)置為α=0.05。采用Pearson相關(guān)系數(shù)評價(jià)不同因子間的相關(guān)關(guān)系,相關(guān)性水平設(shè)置為α=0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 天然森林沼澤濕地CH4與CO2排放通量及其季節(jié)動(dòng)態(tài)趨勢

2.1.1 天然森林沼澤濕地CH4排放通量及其季節(jié)動(dòng)態(tài)

由圖1可以得到,小興安嶺7種天然沼澤CH4通量季節(jié)動(dòng)態(tài)趨勢有所不同。其中,C、G、M和B的CH4通量自早春開始緩慢升高,進(jìn)入夏季迅速波動(dòng)升高,并形成1—4個(gè)排放峰值(依次為13.6、26.0、30.25—39.80、11.06—14.75 mg m-2h-1),夏末秋初開始波動(dòng)下降,直至整個(gè)冬季維持在較低排放水平；而3種針葉林沼澤(L-T、L-X和L-N)CH4通量在全年觀測期間均呈現(xiàn)出排放與吸收交替出現(xiàn)的季節(jié)變化趨勢。因此,小興安嶺7種天然沼澤類型中的草叢沼澤與灌叢沼澤CH4通量呈單峰型、2種闊葉林沼澤呈多峰型及3種針葉林沼澤呈排放與吸收交替型的季節(jié)變化趨勢。

圖1 小興安嶺7種天然沼澤類型CH4排放通量的季節(jié)動(dòng)態(tài)Fig.1 Seasonal dynamics of methane emission fluxes from seven kinds of typical natural forested wetlands in Xiaoxing′anling of China

由表2可以得到,7種天然沼澤CH4年通量及季節(jié)通量也有所不同。其年通量分布在0.006—7.756 mg m-2h-1之間,以M最高(顯著高于其他6種沼澤1.0—1291.7倍,P<0.05),C、G和B居中(三者高于3種針葉林沼澤17.7—649.0倍,P>0.05),3種針葉林沼澤最低且相近。因此,7種天然沼澤CH4年通量呈現(xiàn)出毛赤楊沼澤>草叢沼澤、灌叢沼澤和白樺沼澤>3種針葉林沼澤的變化規(guī)律性。

其季節(jié)通量分布在-0.035—24.647 mg m-2h-1之間,春季CH4排放通量以G最高(高于5種森林沼澤0.3—43.1倍,P<0.05),C居中(高于3種針葉林沼澤13.7—26.7倍,P<0.05)；夏、冬季M高于其他6種沼澤類型(1.3—769.2倍,P<0.05)；秋季M高于G以外的其他5種沼澤類型(2.8—232.3倍,P<0.05),G高于3種針葉林沼澤(17.9—154.0倍,P<0.05)。由此可見,毛赤楊沼澤在夏、秋、冬季CH4排放通量均最高,灌叢沼澤在春季、秋季及草叢沼澤在春季相對較高。此外,在生長季、非生長季7種天然沼澤的CH4排放通量與其年通量變化趨勢相同(即M>C、G、B>L-T、L-X、L-N)。

2.1.2 天然沼澤濕地土壤CO2排放通量及其季節(jié)動(dòng)態(tài)趨勢

由圖2可以得到,小興安嶺7種天然沼澤土壤CO2排放季節(jié)動(dòng)態(tài)趨勢基本一致,自早春開始波動(dòng)升高,進(jìn)入夏季達(dá)到排放峰值,夏末秋初開始波動(dòng)下降,直至冬季維持較低排放水平。但CO2排放峰值個(gè)數(shù)及其出現(xiàn)時(shí)間不同,其中,C、G、L-X和L-N在6月上旬至7月下旬(682.9、678.7、598.0、534.7 mg m-2h-1)及8月下旬(807.1、865.6、527.7、532.6 mg m-2h-1)出現(xiàn)2個(gè)排放峰值；而M、B、L-T僅在8月下旬或中旬(569.2 、531.5、504.0 mg m-2h-1)出現(xiàn)1個(gè)排放峰值。因此,小興安嶺7種天然沼澤類型的土壤CO2排放季節(jié)動(dòng)態(tài)趨勢存在雙峰型與單峰型2種類型。

由表3可以得到,7種天然沼澤土壤CO2排放年通量及季節(jié)通量存在顯著差異性。其年通量分布在157.40—231.06 mg m-2h-1之間,以G最高(顯著高于5種森林沼澤28.7%—46.8%,P<0.05),C居中等(高于5種森林沼澤7.4%—22.5%,P>0.05),而5種森林沼澤最低且相近(4.2%—14.1%,P>0.05)。因此,小興安嶺7種天然沼澤濕地的土壤CO2排放年通量呈現(xiàn)出灌叢沼澤>草叢沼澤>森林沼澤的變化規(guī)律性。

表2 小興安嶺7種天然沼澤濕地土壤CH4排放年通量及季節(jié)通量 (mg m-2 h-1)

大寫字母為同一時(shí)間不同樣地間比較,小寫字母為同一樣地不同季節(jié)間比較

圖2 小興安嶺7種天然沼澤類型土壤CO2排放季節(jié)動(dòng)態(tài)Fig.2 Seasonal dynamics of carbon dioxide emission fluxes from seven kinds of natural forested wetlands in Xiaoxing′anling of China

其季節(jié)通量分布在10.67—533.33 mg m-2h-1之間,春季G顯著高于其他6種沼澤(29.6%—81.2%,P<0.05)；夏季G顯著高于L-T (51.5%,P<0.05)；秋季C顯著高于其他6種沼澤(43.6%—80.8%,P<0.05)；冬季C顯著高于除L-T以外的其他4種森林沼澤(46.1%—134.2%,P<0.05),G顯著高于L-X(89.8%,P<0.05) 。在生長季G高于除L-X外的其他4種森林沼澤(39.0%—52.5%,P<0.05)；在非生長季C高于M、L-T和L-X(47.7%—56.3%,P<0.05)。故灌叢沼澤在春季、夏季及生長季相對較高,草叢沼澤在秋季、冬季及非生長季相對較高,而森林沼澤在各季節(jié)均相對較低。

表3 小興安嶺7種天然沼澤濕地土壤CO2排放年通量及季節(jié)通量

大寫字母為同一時(shí)間不同樣地間比較,小寫字母為同一樣地不同季節(jié)間比較

2.1.3 天然森林沼澤濕地土壤CO2和CH4排放主控因子

由表4可以得到,小興安嶺7種天然沼澤CH4排放的主控因子不同。C、G、M、B 的CH4排放通量依次與30—40、5—40、5—40、10—40 cm土壤溫度顯著正相關(guān)；L-N的CH4排放通量與0—10 cm土壤溫度顯著負(fù)相關(guān)；而L-T和L-X的CH4排放通量與氣溫、土溫及水位相關(guān)性均不顯著。因此,小興安嶺草叢沼澤、灌叢沼澤和闊葉林沼澤及針葉林沼澤中的落葉松泥炭蘚沼澤的CH4排放僅受土壤溫度所控制。

7種天然沼澤土壤CO2排放的主控因子也不同,其中,C、G、M、L-T的CO2排放通量依次與0—30、0—40、0—30、0—10 cm土壤層溫度及氣溫顯著正相關(guān)；而B、L-X、L-N的CO2排放通量依次與0—30、0—20、0—30 cm土壤層溫度及氣溫顯著正相關(guān),且與水位顯著負(fù)相關(guān)。因此,小興安嶺草叢沼澤、灌叢沼澤、毛赤楊沼澤、落葉松苔草沼澤土壤CO2排放受氣溫及土壤溫度所控制,白樺沼澤、落葉松蘚類沼澤和落葉松泥炭蘚沼澤則受氣溫、土溫及水位三者綜合控制。

2.2 天然森林沼澤濕地植被凈初級生產(chǎn)力與年凈固碳量

由表5可以得到,小興安嶺7種天然沼澤的植被凈初級生產(chǎn)力((4.42±0.19)—(15.44±0.76) t hm-2a-1)和年凈固碳量((2.05±0.09)—(6.75±0.27) tC hm-2a-1)存在較大差異性。其中,C的植被凈初級生產(chǎn)力和年凈固碳量顯著高于G和5種森林沼澤(67.8%—249.3%和65.4%—229.3%,P<0.05),G、B和3種落葉松沼澤顯著高于M(77.1%—108.1%和80.0%—99.0%,P<0.05)。因此,小興安嶺7種天然沼澤植被凈初級生產(chǎn)力和年凈固碳量呈現(xiàn)出草叢沼澤>灌叢沼澤、白樺沼澤和3種落葉松沼澤>毛赤楊沼澤的變化規(guī)律性。

表4 小興安嶺天然森林沼澤濕地溫室氣體排放與溫度、水位的相關(guān)性

Table 4 Correlation between greenhouse gas flux with temperature and water table of seven kinds of forested wetlands in Xiaoxing′anling in China

氣體Air樣地Sites水位Water氣溫Temperature土壤溫度Soiltemperature0cm5cm10cm15cm20cm30cm40cmCH4C0．130．150．370．400．430．410．430．53?0．61??G-0．110．290．230．66??0．71??0．71??0．73??0．74??0．72??M0．37-0．020．060．52?0．63??0．67??0．76??0．84??0．86??B-0．43-0．13-0．080．400．55?0．59?0．64??0．71??0．75??L-T0．36-0．21-0．250．030．120．220．290．420．44L-X-0．27-0．170．010．110．290．270．240．260．28L-N0．22-0．33-0．54?-0．49?-0．48?-0．38-0．26-0．13-0．02CO2C0．170．50?0．62??0．62??0．61??0．56?0．51?0．60??0．46G0．380．78??0．58?0．76??0．70??0．68??0．60??0．58?0．57?M-0．230．72??0．77??0．89??0．86??0．82??0．74??0．66??0．36B-0．80??0．61??0．72??0．88??0．81??0．75??0．70??0．55?0．42L-T-0．110．71??0．60??0．60??0．53?0．420．330．190．11L-X-0．64??0．66??0．66??0．84??0．86??0．80??0．67??0．450．34L-N-0．73??0．78??0．86??0．89??0．87??0．81??0．69??0．53?0．31

**在0.01 水平(雙側(cè))上顯著相關(guān),*在0.05 水平(雙側(cè))上顯著相關(guān).

7種天然沼澤類型各植被層的凈初級生產(chǎn)力和年凈固碳量也有所不同。草本層凈初級生產(chǎn)力和年凈固碳量以C為最高(顯著高于其他6種沼澤1.3—54.1倍和1.3—55.3倍,P<0.05),G居中(顯著高于5種森林沼澤3.8—23.2倍和4.0—23.6倍,P<0.05),而5種森林沼澤最低且相近；灌木層以G為最高(顯著高于M、B和L-T 10.5—19.2倍和10.3—21.6倍,P<0.05),L-X和L-N居中(高于M、B和L-T 4.0—8.9倍和3.8—9.4倍,P>0.05),而后3種森林沼澤最低；喬木層以B和3種針葉林沼澤相對較高(顯著高于M 94.1%—117.2%和88.7%—111.9%,P<0.05),M相對較低。因此,小興安嶺7種天然沼澤類型各植被層的凈初級生產(chǎn)力和年凈固碳量排序?yàn)椴荼緦?草叢沼澤>灌叢沼澤>5種森林沼澤；灌木層:灌叢沼澤>落葉松蘚類沼澤、落葉松泥炭蘚沼澤>毛赤楊沼澤、白樺沼澤和落葉松苔草沼澤；喬木層:白樺沼澤和3種落葉松沼澤林>毛赤楊沼澤。

表5 小興安嶺7種天然森林沼澤濕地植被凈初級生產(chǎn)力與年凈固碳量

Table 5 Net primary productivity and net carbon sequestration of seven kinds of typical natural forested wetlands in Xiaoxing′anling in China

指標(biāo)Item層次Layer處理TreatmentCGMBL-TL-XL-N凈初級生產(chǎn)力喬木層3．38(0．24)A7．02(0．65)B7．08(1．64)B6．56(0．46)B7．34(2．27)BNetprimaryproductivity灌木層2．42(1．78)B0．12(0．01)A0．22(0．11)A0．21(0．14)A1．10(0．37)AB1．19(0．35)AB(NPP)/(thm-2a-1)草本層15．44(0．74)C6．78(1．32)B0．92(0．08)A1．40(0．39)A0．54(0．22)A0．77(0．28)A0．28(0．12)A植被15．44(0．74)C9．20(1．04)B4．42(0．19)A8．64(0．24)B7．83(1．71)B8．43(1．00)B8．81(2．18)B年凈固碳量喬木層1．59(0．11)A3．28(0．31)B3．27(0．75)B3．00(0．22)B3．37(1．04)BAnnualnetcarbon灌木層1．13(0．84)B0．05(0．01)A0．10(0．05)A0．09(0．06)A0．48(0．16)AB0．52(0．16)ABsequestration(ANCS)/草本層6．75(0．27)C2．95(0．61)B0．41(0．04)A0．59(0．17)A0．22(0．07)A0．34(0．13)A0．12(0．05)A(thm-2a-1)植被6．75(0．27)C4．08(0．49)B2．05(0．09)A3．97(0．12)B3．59(0．76)B3．83(0．46)B4．02(0．99)B

*大寫字母不同表示不同處理類型之間差異顯著(P<0.05)

2.3 天然森林沼澤濕地的碳源/匯作用

由表6可以得到,小興安嶺7種天然沼澤類型的碳源/匯作用不同(其中,年碳排放量是根據(jù)所排放CH4和CO2中碳元素所占分子式比例進(jìn)行折算加和所得)。C、B和L-N的生態(tài)系統(tǒng)凈碳收支為正值(2.09、0.13、0.03 tC hm-2a-1),故三者為碳的吸收匯,但C的匯強(qiáng)顯著高于B和L-N 15.1—68.7倍(P<0.05),B高于L-N但差異性不顯著(3.3倍,P>0.05)；而G、M、L-T、L-X的生態(tài)系統(tǒng)凈碳收支為負(fù)值(-1.61、-2.32、-0.31、-0.41 tC hm-2a-1),故四者為碳的排放源,且M的源強(qiáng)顯著高于L-T、L-X 4.7—6.5倍(P<0.05),G的源強(qiáng)也高于后兩者但差異性不顯著(2.9—4.2倍,P>0.05)。因此,小興安嶺7種天然沼澤類型中草叢沼澤為碳的強(qiáng)吸收匯,白樺沼澤和落葉松泥炭蘚沼澤為弱吸收匯；毛赤楊沼澤和灌叢沼澤為碳強(qiáng)排放源,落葉松苔草沼澤和落葉松蘚類沼澤為碳弱排放源。

此外,7種天然沼澤的植被固碳能力和土壤呼吸碳排能力也存在差異性。C的植被年凈固碳量最高,G、B和3種針葉林沼澤居中,M最低(見2.2)。G的土壤年凈碳排放量顯著高于5種森林沼澤(30.4%—48.8%,P<0.05),C的年凈碳排放量高于5種森林沼澤但差異性也不顯著(6.6%—21.7%,P>0.05),5種森林沼澤的年凈碳排放量相對較低且相近(1.8%—14.1%,P>0.05)。故草叢沼澤固碳最強(qiáng)而排放居中、灌叢沼澤排放最強(qiáng)而固碳居中、4種森林沼澤固碳居中排放最低(M除外),毛赤楊沼澤固碳最低排放也最低。

表6 小興安嶺7種典型天然森林沼澤濕地的碳源/匯

大寫字母不同表示差異顯著(P<0.05). ANCS：年凈固碳量Annual net carbon sequestration(t hm-2a-1)；ACE：年碳排放量Annualt carbon emission(t hm-2a-1); CSS：碳源/匯Carbon source/sink(t hm-2a-1)

3 結(jié)論與討論

3.1 天然沼澤濕地CH4排放通量及其季節(jié)動(dòng)態(tài)

小興安嶺7種天然沼澤CH4排放季節(jié)動(dòng)態(tài)存在單峰型、多峰型和排放與吸收交替型與現(xiàn)有結(jié)論沼澤濕地CH4排放呈夏、秋季高于春季[18,39, 62- 64]及水位變化引起濕地CH4源/匯功能發(fā)生轉(zhuǎn)化[25- 29]基本一致。其CH4年通量(0.006—7.76 mg m-2h-1)上限已超過溫帶森林沼澤的上限(4.0 mg m-2h-1)[16],但其變化幅度(1292倍)與北歐同一氣候區(qū)不同濕地類型CH4通量相差幾個(gè)數(shù)量級相一致[19]。

其原因則在于濕地甲烷排放受溫度、水位、底物和特定微生物[8,20- 24]等因素影響,夏季隨降水增多土壤水位升高,易形成甲烷產(chǎn)生菌所需的厭氧環(huán)境,加之夏季溫度高,故CH4排放量增大。至于各類型CH4排放呈單峰型、多峰型及排放與吸收交替型,則在于各類型沿過渡帶水分環(huán)境梯度分布不同,C、G處于過渡帶下部地段,生長季水位高(平均水位3.7—10.0 cm),泥炭層始終處于水淹厭氧狀態(tài)(水位已不是其限制因子),故CH4排放通量隨溫度的季節(jié)變化而變化,夏季溫度高導(dǎo)致CH4排放呈單峰型；M、B處于過渡帶的中下部地段,生長季水位有所降低(平均水位-10.4—-11.8 cm),且經(jīng)常發(fā)生上下浮動(dòng),水位升高時(shí)厭氧反應(yīng)空間增大,CH4排放量增大,水位下降時(shí)厭氧反應(yīng)空間縮小,CH4排放量減少,故兩者CH4通量呈多峰型；而L-T、L-X、L-N處于過渡帶中上部地段,生長季水位進(jìn)一步降低(平均水位-13.4—-16.5 cm),水位浮動(dòng)加劇,使得有氧環(huán)境與厭氧環(huán)境經(jīng)常發(fā)生轉(zhuǎn)換,進(jìn)而引起CH4排放與吸收交替發(fā)生。

3.2 天然沼澤濕地CO2排放通量及其季節(jié)動(dòng)態(tài)

小興安嶺7種天然沼澤土壤CO2排放年通量(13.8—20.2 t hm-2a-1)與早期研究結(jié)果生長季土壤CO2排放量(13.8—22.0 t hm-2a-1)[33- 35,37]相近(此次去除植物根系呼吸部分)；略低于我國三江平原草叢沼澤(19.7—25.7 t hm-2a-1)[65]；但高于北美溫帶草叢泥炭地(4.7—13.2 t hm-2a-1)[66-67]及歐洲北方泥炭地(3.4—11.9 t hm-2a-1)[68- 70].故小興安嶺天然沼澤土壤應(yīng)屬于CO2強(qiáng)排放源。

小興安嶺7種天然沼澤土壤CO2排放季節(jié)動(dòng)態(tài)存在雙峰型和單峰型及季節(jié)分布存在夏>春≈秋>冬、夏>春>秋≈冬和夏>春>秋>冬型與現(xiàn)有結(jié)論沼澤CO2排放呈現(xiàn)夏季高于春、秋季[33- 35,37]基本一致。其原因在于CO2排放受土壤溫度控制[65,71],7種天然沼澤夏季0—40 cm土壤溫度較春、秋季提高1.1—8.7℃和0.8—10.4℃,有利于微生物分解活動(dòng),進(jìn)而提高其CO2排放量。至于夏季形成雙峰型或單峰型,則是溫度與水位綜合作用結(jié)果,如5種森林沼澤在8月下旬土壤溫度高時(shí),水位卻較低(較平均水位降低6.1—21.5 cm),有氧空間增大,進(jìn)而提高CO2排放量并形成排放峰值,這與水位顯著低于泥炭表面時(shí),CO2排放較水淹狀態(tài)明顯增大[31-32]相一致；相反,C、G、L-X、L-N處于過渡帶下部谷地及L-X、L-N處于過渡帶上部平緩地段,排水不暢,遇有強(qiáng)降水易形成水淹環(huán)境(如7月上旬出現(xiàn)50 mm強(qiáng)降雨),抑制土壤微生物有氧呼吸活動(dòng),降低CO2排放量,隨著后期水位下降,CO2排放量又隨溫度升高而再一次增大,故導(dǎo)致CO2排放通量呈雙峰型。

3.3 天然沼澤濕地CH4與CO2排放影響因子

小興安嶺C、G、M、B、L-N的CH4排放僅受土壤溫度控制,而與水位相關(guān)性不顯著,前者與溫度是影響濕地甲烷排放的重要因子[8,18,20,72-73]一致；后者與水位是影響濕地CH4通量的重要因子[21,25-26]不同,這可能與本區(qū)各沼澤類型生長季平均水位高(-16.5—10.0 cm),全部或大部分泥炭層處于水淹狀態(tài),甲烷產(chǎn)生菌所需要的厭氧環(huán)境得以滿足有關(guān)。

小興安嶺C、G、M、L-T土壤CO2排放受氣溫及不同土壤層溫度控制,而B、L-X、L-N土壤CO2排放則受氣溫、土溫及水位三者綜合控制。前者與現(xiàn)有結(jié)論土壤溫度是影響土壤呼吸速率和土壤微生物活性的一個(gè)重要因素[33- 35,74- 76]一致,后者與濕地CO2排放隨溫度升高和水位降低而增大[30- 32]一致。原因在于森林沼澤為季節(jié)性水淹環(huán)境,使得厭氧環(huán)境與有氧環(huán)境交替出現(xiàn),故水淹時(shí)會抑制微生物的有氧分解活動(dòng),進(jìn)而導(dǎo)致土壤CO2排放量減少,即兩者存在顯著負(fù)相關(guān)。

3.4 天然沼澤濕地植被凈初級生產(chǎn)力與年凈固碳量

小興安嶺7種天然沼澤濕地的植被凈初級生產(chǎn)力(0.44—1.54 kg m-2a-1)與現(xiàn)有中國東北植被凈初級生產(chǎn)力(0.6—1.4 kg m-2a-1)[77- 79]相近(除C略高于其上限及M略低于其下限外,G及其他4種森林沼澤(0.78—0.92 kg m-2a-1)高于其下限值(30.0%—53.3%),處于中等水平),但G及其他4種森林沼澤僅接近溫帶森林沼澤植被凈初級生產(chǎn)力(1.0—1.5 kg m-2a-1)[80-81]的下限值(略低8.0%—22.0%),說明其是屬于植被凈初級生產(chǎn)力相對較低的溫帶森林沼澤類型。

其植被年凈固碳量(0.21—0.68 kgC m-2a-1)與現(xiàn)有中國陸地植被平均固碳能力(0.49 kgC m-2a-1)[82]和全球平均植被固碳能力(0.41 kgC m-2a-1)[83]相比得到：C高于兩者(38.8%—65.9%),G和4種森林沼澤(M除外)(0.36—0.41 kgC m-2a-1)略低于前者(16.3%—26.5%),但與后者相近(0.0%—12.2%),說明小興安嶺草叢沼澤固碳能力很強(qiáng),但灌叢沼澤和森林沼澤的固碳能力多處于中等水平。

3.5 天然沼澤濕地碳源/匯作用

小興安嶺7種天然沼澤類型的碳源/匯作用并不同,即草叢沼澤為碳的強(qiáng)吸收匯,白樺沼澤和落葉松泥炭蘚沼澤為弱吸收匯；毛赤楊沼澤和灌叢沼澤為碳的強(qiáng)排放源,落葉松苔草沼澤和落葉松蘚類沼澤為碳的弱排放源。前者與現(xiàn)有研究結(jié)論天然濕地能夠吸收固定大氣中的CO2,可能成為大氣溫室氣體的吸收匯[3- 7]相一致；而后者與天然濕地因排放大量甲烷,可能成為大氣溫室氣體的排放源[8- 11]并不一致(因CH4碳排放量僅占其碳排放總量的0.1%—11.5%,而土壤CO2碳排放量卻占其碳排放總量的88.5%—99.9%(表2和表3),故其源主要是來自土壤CO2排放而不是來自CH4排放)。

至于7種天然沼澤濕地的碳源/匯作用并不同的原因,可能主要是由于草叢沼澤的植被固碳能力最強(qiáng),而其土壤呼吸碳排放量卻處于中等排放水平,故使其成為碳的強(qiáng)吸收匯；而毛赤楊沼澤的植被固碳能力最低(因其壽命較短30a左右,調(diào)查樣地處于衰退階段),土壤呼吸碳排放量卻與其他森林沼澤相近,灌叢沼澤的植被固碳能力雖屬于中等水平,但其土壤呼吸碳排放量卻最高,故使兩者成為碳的強(qiáng)排放源；其他4種森林沼澤的固碳能力屬于中等水平,土壤呼吸碳排放屬于低排放水平(表6),故使其成為碳的弱吸收匯或碳的弱排放源。但這4種森林沼澤濕地的生態(tài)系統(tǒng)凈碳收支并無顯著的差異性(表6),說明四者目前基本維持碳的收支平衡狀態(tài)。

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Carbon source or sink of natural forested wetland ecosystem in Xiaoxing′anling region of China

LI Na,MU Changcheng*,WANG Biao,ZHANG Yan,MA Li

CenterforEcologicalResearch,NortheastForestryUniversity,Harbin150040,China

Carbon (CO2and CH4) emission fluxes, annual net carbon sequestration of vegetation, were studied from seven kinds of natural wetlands (Carexschmidtiimarsh-C,Betulaovalifolia-C.schmidtiishrub swamp-G,Alnussibirica-C.schmidtiiswamp-M,B.platyphylla-C.schmidtiiswamp-B,Larixgmelinii-C.schmidtiiswamp-L-T,L.gmelinii-moss swamp-L-X, andL.gmelinii-Sphagnumspp. swamp-L-N) in Xiaoxing′anling region of China using the static chamber gas chromatography method and the relative growth equation method to evaluate the carbon source or sink of natural forested wetlands based on net ecosystem carbon balance. The results showed that: 1) seasonal dynamics of CH4emission fluxes from seven kinds of natural wetlands could be divided into three types (single-peak, multi-peak, and emission and absorption alternating type) and CH4emission flux (0.006—7.756 mg m-2h-1) exhibited a different trend in M (which was 1.0—1291.7 times greater than the others,P< 0.05) >C, G, B (17.7—649.0 times greater than L-T, L-X, and L-N;P>0.05) >L-T, L-X, and L-N; 2)seasonal dynamics of CO2emission fluxes from the seven kinds of natural wetlands could be divided into two types (single-peak and double peak), and CO2emission flux (157.40—231.06 mg m-2h-1) exhibited an different trend in G (which was greater 28.7%—46.8% than forested wetlands,P< 0.05) >C(7.4%—22.5% than forested wetlands,P>0.05) >five kinds of forested wetlands; 3)CH4emission fluxes from C, G, M, B, and L-N were controlled by soil temperature, but that of L-T and L-X had no significant correlation with soil temperature at 0—40 cm. CO2emission fluxes from C, G, M, and L-T were controlled by air temperature and soil temperature, and that of B, L-X, and L-N were controlled by air temperature, soil temperature, and the water table level; 4) the annual net carbon sequestration of vegetation ((2.05±0.09)—(6.75±0.27) tC hm-2a-1) had a different trend in C (greater than the others by 65.4%—229.3%,P< 0.05)>G, B, L-T, L-X, and L-N (greater than M by 80.0%—99.0%,P< 0.05) >M; and 5) the sources and sinks of carbon were significantly different among the seven kinds of natural wetland types (-2.32—2.09 tC hm-2a-1). For example, C, B, and L-N exhibited varying degrees of carbon sinks, yet M, G, L-T, and L-X exhibited varying degrees of carbon sources. Therefore, marsh wetlands were greater carbon sinks and shrub wetlands were greater carbon sources, yet forested wetlands maintained overall carbon balance (except M) in the Xiaoxing′anling region of China.

Xiaoxing′anling; natural wetlands; carbon emission; carbon sequestration; carbon source/sink

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31370461)

2016- 01- 25; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2016- 12- 19

10.5846/stxb201601250174

*通訊作者Corresponding author.E-mail: muccjs@163.com

李娜,牟長城,王彪,張妍,馬莉.小興安嶺天然森林沼澤濕地生態(tài)系統(tǒng)碳源/匯.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(9):2880- 2893.

Li N,Mu C C,Wang B,Zhang Y,Ma L.Carbon source or sink of natural forested wetland ecosystem in Xiaoxing′anling region of China.Acta Ecologica Sinica,2017,37(9):2880- 2893.