張少平，邱珊蓮，張 帥，鄭云云，吳松海，何炎森，鄭開(kāi)斌

（福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)研究所，福建漳州363005）

黃秋葵種質(zhì)資源及相關(guān)品種選育研究進(jìn)展

張少平，邱珊蓮，張 帥，鄭云云，吳松海，何炎森，鄭開(kāi)斌

（福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)研究所，福建漳州363005）

簡(jiǎn)述黃秋葵及其近緣種相關(guān)資源分布及收集保存利用現(xiàn)狀；總結(jié)黃秋葵資源相關(guān)RAPD、SRAP、ISSR及SSR等遺傳多樣性分子評(píng)價(jià)；歸納黃秋葵育種相關(guān)研究，介紹非洲西部及中國(guó)廣泛種植的黃秋葵新品種及其來(lái)源；提出今后應(yīng)加大具有特色性狀黃秋葵及其近緣種資源收集、人工馴化栽培及提純等工作，開(kāi)展黃秋葵多倍體及輻射誘變等育種，爭(zhēng)取獲得一批雄性不育系材料，更好地為黃秋葵雜交育種服務(wù)。

黃秋葵；種質(zhì)資源；遺傳育種

0 引言

黃秋葵(Abelmoschus esculentu)作為一種特色蔬菜，目前已廣泛栽培于世界各地[1-2]，在美國(guó)被稱為植物偉哥，日韓稱之為綠色人參，印度稱之為神奇鄉(xiāng)土蔬菜，中國(guó)俗稱有秋葵、黃葵、補(bǔ)腎菜、洋辣椒、羊角椒、羊角豆、咖啡黃葵等[3-4]，屬一年生（熱帶地區(qū)為多年生）日中性自花授粉植物[5-6]。黃秋葵一般按植株高矮可分為高（2 m及以上）、中（1.5 m左右）及矮（1 m及以下）3種株型；依果實(shí)橫斷面分為五角、八角及圓果等類(lèi)型；按嫩果色澤可分為乳黃色、綠色及紫色等品種；依果實(shí)長(zhǎng)短分為長(zhǎng)果及短果2種形狀。黃秋葵是食、藥、飼用及工業(yè)加工等兼用型植物[7-8]，食用型黃秋葵果莢潤(rùn)滑柔嫩，可清炒、煮食、涼拌、做湯、制罐及速凍加工等。黃秋葵嫩果富含蛋白質(zhì)、纖維素、不飽和脂肪酸以及鐵、鈣、錳、鉀、鋅等礦物質(zhì)，具有很高的食用價(jià)值[9-10]，此外還富含可溶性多糖、生物堿及黃酮等多種生物活性成分[11-12]，有助消化、抗癌、抗腫瘤、治糖尿病、消炎、健胃、保肝及增強(qiáng)人體耐力等藥用保健功效[13-14]。

黃秋葵作為一種世界性蔬菜，廣泛種植于非洲、歐美及東南亞等地，中國(guó)種植黃秋葵歷史雖然悠久，但長(zhǎng)期以來(lái)一直作為一種稀有特色蔬菜小范圍零星種植。近年來(lái)，隨著黃秋葵所含特殊成分及其營(yíng)養(yǎng)保健功效的發(fā)掘，黃秋葵得以大面積推廣種植，相關(guān)優(yōu)良品種也引起了廣泛關(guān)注。筆者將從黃秋葵資源收集、保存利用以及相關(guān)品種選育、利用等相關(guān)研究展開(kāi)論述。

1 黃秋葵及其近緣種資源

1.1 秋葵屬相關(guān)資源介紹

黃秋葵為錦葵科(Malvaceae)秋葵屬(Abelmoschus)植物，該屬植物除世界范圍廣泛栽培的普通黃秋葵(Abelmoschus esculentus)外，還有少量人工種植作為蔬菜食用的黃秋葵近緣種西非秋葵(Abelmoschus caillei)，作為藥用植物種植的黃蜀葵(Abelmoschus manihot)以及少量種植以種子榨油的為目的的黃葵(Abelmoschus moschatus)，而在全世界分布的該屬9個(gè)種[15]中，其他5種秋葵屬植物皆為野生種（詳細(xì)歸納見(jiàn)表1）。據(jù)《中國(guó)植物志》，結(jié)合相關(guān)報(bào)道（詳細(xì)總結(jié)見(jiàn)表2），中國(guó)黃秋葵近緣種秋葵屬植物有7種（其中黃蜀葵又分為黃蜀葵原變種及剛毛黃蜀葵），除普通黃秋葵廣泛分布及種植于全國(guó)各地外，其他6種黃秋葵近緣種大多野生分布于中國(guó)特定地區(qū)，可作為中藥利用。

因此，世界范圍內(nèi)秋葵屬植物種類(lèi)較少，可供人類(lèi)利用的資源更是不多，除普通黃秋葵逐漸被人們認(rèn)識(shí)外，其他資源大多不被廣大民眾所熟知。而中國(guó)地域遼闊，所分布秋葵屬植物相對(duì)豐富，已遍布世界范圍內(nèi)9種秋葵屬資源中的7種，因此，中國(guó)從事黃秋葵及其近緣種相關(guān)植物研究具有資源優(yōu)勢(shì)。

1.2 黃秋葵資源收集保存現(xiàn)狀

擁有豐富的黃秋葵資源是篩選出良好品種的重要基礎(chǔ)，同時(shí)也是進(jìn)行有性雜交品種選育的基本保證，在黃秋葵資源收集保存及利用方面，國(guó)際生物多樣性中心(The Bioversity International)聯(lián)合法國(guó)發(fā)展研究中心(The Institut de Recherche pour le Développement，IRD)于1982—1986年進(jìn)行了部分西非國(guó)家黃秋葵種質(zhì)資源的收集利用，并在法國(guó)蒙彼利埃市發(fā)展研究中心成立了黃秋葵資源核心庫(kù)。在此基礎(chǔ)上，美國(guó)國(guó)家種質(zhì)資源系統(tǒng)[National Plant Germplasm System(NPGS), United States]成立并保存了來(lái)自于包括亞洲和非洲等地的黃秋葵相關(guān)資源3000多份。如今，總部設(shè)在臺(tái)南的亞蔬世界中心（The World Vegetable Center，簡(jiǎn)稱AVRDC）及其合作機(jī)構(gòu)繼續(xù)進(jìn)行了世界各地相關(guān)黃秋葵資源收集利用工作，僅2008—2009年期間，就收集了來(lái)自包括馬里、幾內(nèi)亞、塞內(nèi)加爾及尼日爾等地黃秋葵新資源102份。2013年以來(lái)，福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)研究所在福建省科技重大專項(xiàng)等項(xiàng)目的資助下，廣泛開(kāi)展了黃秋葵相關(guān)資源的收集利用等工作，目前該研究所已收集保存了國(guó)內(nèi)外黃秋葵種質(zhì)資源300多份，同時(shí)，進(jìn)行了黃秋葵相關(guān)資源的鑒定、提純及育種等相關(guān)研究。

由此可知，亞洲、非洲、歐洲及南北美洲等地都廣泛開(kāi)展了黃秋葵種質(zhì)資源的收集工作。通過(guò)大量收集及保存不同種黃秋葵資源，再進(jìn)行田間種植觀察，一方面可從中篩選出新的優(yōu)良品種。同時(shí)，通過(guò)對(duì)黃秋葵資源收集、種植調(diào)查、提純復(fù)壯及雜交育種等工作，可獲得黃秋葵優(yōu)良的雜交新品種，從而更好地服務(wù)于商品化生產(chǎn)。

1.3 黃秋葵資源相關(guān)分子評(píng)價(jià)

隨著分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展，許多分子標(biāo)記技術(shù)已被越來(lái)越普遍地應(yīng)用于不同植物資源的鑒別及指紋圖譜的構(gòu)建[16-18]。然而，由于黃秋葵細(xì)胞內(nèi)含有豐富的果膠類(lèi)多糖等次生物質(zhì)，降低了從中提取總DNA的產(chǎn)量和質(zhì)量[19-20]，但黃秋葵DNA提取技術(shù)的改進(jìn)，推進(jìn)了利用分子生物學(xué)技術(shù)進(jìn)行黃秋葵種質(zhì)資源及其親緣關(guān)系的鑒定。關(guān)于所用非特異引物進(jìn)行黃秋葵分子標(biāo)記鑒定方面：Aladele等[21]利用RAPD技術(shù)進(jìn)行來(lái)自于亞洲及西非的93份黃秋葵資源聚類(lèi)分析，Gulsen等[22]利用SRAP技術(shù)進(jìn)行來(lái)自于土耳其不同黃秋葵資源鑒定，張緒元等[23]及Yuan等[24]分別利用ISSR分子標(biāo)記進(jìn)行國(guó)內(nèi)外部分黃秋葵資源評(píng)價(jià)；在SSR分子標(biāo)記進(jìn)行黃秋葵資源相關(guān)研究方面：Sawadogo等[25]利用SSR分子標(biāo)記，共設(shè)計(jì)18對(duì)引物進(jìn)行來(lái)自布基納法索的20種黃秋葵分子鑒定，結(jié)果發(fā)現(xiàn)其中2種黃秋葵基因與其他18種差異明顯。Schafleitner等[26]通過(guò)高通量測(cè)序技術(shù)進(jìn)行黃秋葵相關(guān)轉(zhuǎn)錄組基因測(cè)序，所得153 414Unigene中共檢測(cè)到935個(gè)SSR位點(diǎn)，該研究從中合成199對(duì)SSR隨機(jī)引物中有161對(duì)引物能擴(kuò)增出多態(tài)性條帶，該研究從中篩選出19對(duì)引物進(jìn)行65種黃秋葵親緣關(guān)系鑒定，結(jié)果表明，65種黃秋葵中的其中7種與其他資源為同種，而不同的58種黃秋葵資源分為3類(lèi)。

表1 世界范圍內(nèi)9個(gè)種秋葵屬植物

表2 中國(guó)7種黃秋葵近緣種秋葵屬植物

黃秋葵種質(zhì)資源極為豐富，一些不同種黃秋葵資源可通過(guò)其外部特征如顏色、果形、植株高矮等進(jìn)行辨別，但也存在一些外觀相似且不容易直接通過(guò)肉眼觀察出的不同種黃秋葵。以上所用不同分子標(biāo)記進(jìn)行不同來(lái)源地黃秋葵資源鑒定，其結(jié)果皆表明不同來(lái)源地黃秋葵資源差異明顯且總體可分為2～3個(gè)種群。今后進(jìn)一步利用分子標(biāo)記進(jìn)行黃秋葵資源相關(guān)研究不僅可有效區(qū)分不同種黃秋葵資源，同時(shí)還可以有目的地為進(jìn)行適當(dāng)親緣關(guān)系種黃秋葵有性雜交育種提供理論依據(jù)。

2 黃秋葵育種相關(guān)研究

2.1 資源穩(wěn)定性相關(guān)研究

為了解不同黃秋葵資源在不同環(huán)境條件下長(zhǎng)勢(shì)情況，Ariyo等[27]對(duì)來(lái)自于尼日利亞不同地區(qū)30份黃秋葵資源種植于不同環(huán)境，后以14種不同表型特征進(jìn)行多元分析，聚類(lèi)結(jié)果統(tǒng)計(jì)表明，黃秋葵資源在不同地區(qū)種植由于受環(huán)境影響，其產(chǎn)量相關(guān)的一些重要特征表現(xiàn)不穩(wěn)定；Alake等[28]收集非洲西部不同地區(qū)的25份黃秋葵資源，分別栽種于5種不同環(huán)境，進(jìn)行其品種間適用性、穩(wěn)定性和豐產(chǎn)性的基因型和環(huán)境互作的AMMI模型分析，發(fā)現(xiàn)不同黃秋葵對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力表現(xiàn)不同。

比較不同環(huán)境下黃秋葵長(zhǎng)勢(shì)情況可知，許多黃秋葵由于環(huán)境差異導(dǎo)致其種質(zhì)資源發(fā)生變異，從而極大地豐富及多樣化了黃秋葵種質(zhì)資源，同時(shí)，由于黃秋葵穩(wěn)定性及適用性不同，根據(jù)不同地域條件，有選擇性地選育或引種適合當(dāng)?shù)卦耘嗟狞S秋葵新品種顯得極為重要。而部分黃秋葵資源對(duì)環(huán)境變化不明顯，此類(lèi)穩(wěn)定性較好的黃秋葵資源作為新品種或作為育種中間材料都具有較好的推廣價(jià)值。

2.2 特征差異與產(chǎn)量

為獲得高產(chǎn)優(yōu)良黃秋葵新品種，許多學(xué)者開(kāi)展了黃秋葵不同外部特征比較分析研究。Oppong等[29]對(duì)25份來(lái)自于加納的黃秋葵種質(zhì)資源外型特征進(jìn)行分析，結(jié)果表明，黃秋葵產(chǎn)量與其單株葉片數(shù)、分枝數(shù)、株高、開(kāi)花天數(shù)、果莢數(shù)量、單果重、種子千粒重等均呈顯著正相關(guān)。洪建基等[30]以60份黃秋葵資源為材料，對(duì)其31個(gè)生物學(xué)特性進(jìn)行了遺傳多樣性分析，結(jié)果表明，豐富的黃秋葵資源的植物學(xué)和生物學(xué)特征間存在明顯相關(guān)性。Oppong等[31]及曾日秋等[32]進(jìn)行了不同來(lái)源地黃秋葵資源的質(zhì)量及數(shù)量性狀的聚類(lèi)分析，發(fā)現(xiàn)這些遺傳性極為豐富的資源，可很好地作為黃秋葵育種改良材料。Nandan等[33]進(jìn)行了42份黃秋葵組合后的雜種優(yōu)勢(shì)與基因互作相關(guān)研究，獲得4個(gè)具有明顯雜種優(yōu)勢(shì)的雜交新組合，該組合開(kāi)花期、單果重及種子千粒重等均表現(xiàn)為特殊配合力較一般配合力顯著，且非加性效應(yīng)明顯，而其單株產(chǎn)量的一般配合力更具優(yōu)勢(shì)且加性效應(yīng)明顯。Wammanda等[34]進(jìn)行雙列雜交研究黃秋葵產(chǎn)量與其構(gòu)成因素遺傳變化規(guī)律，通過(guò)配合力及雜種優(yōu)勢(shì)分析再次表明黃秋葵雜種優(yōu)勢(shì)明顯。

黃秋葵種質(zhì)資源豐富，遺傳變異差異明顯，其作為自交作物，產(chǎn)量及產(chǎn)量組成性狀的雜種優(yōu)勢(shì)明顯。同時(shí)，黃秋葵產(chǎn)量與其植物學(xué)和生物學(xué)特征間存在明顯正相關(guān)，因此為了有效鑒定和評(píng)價(jià)豐富的黃秋葵種質(zhì)資源，更好地服務(wù)于黃秋葵雜交新品種選育，根據(jù)黃秋葵外型特征即可初步判斷其相關(guān)產(chǎn)量。

2.3 新品種相關(guān)介紹

目前黃秋葵主要種植地區(qū)有非洲、亞洲的印度、斯里蘭卡、菲律賓，以及美國(guó)和巴西等地[35]。由于氣候優(yōu)勢(shì)，非洲地區(qū)的尼日利亞、科特迪瓦、加納等國(guó)一直為世界上黃秋葵重要生產(chǎn)地，然而其育種相對(duì)落后。多年來(lái)，因?yàn)槊绹?guó)及印度等國(guó)家育種工作的進(jìn)展，許多黃秋葵雜交新品種相繼被推出。一些優(yōu)良新品種被引進(jìn)到部分中西非國(guó)家，由于良好的綜合表現(xiàn)，一直被廣泛大量種植（詳細(xì)總結(jié)見(jiàn)表3）。中國(guó)種植黃秋葵歷史悠久，其中栽培歷史久遠(yuǎn)的地方有江西萍鄉(xiāng)，福建省建寧、泰寧及將樂(lè)等地[36-38]，然而起初只有少量栽培。近年來(lái)，隨著人們消費(fèi)水平提高及保健意識(shí)的增強(qiáng)，黃秋葵作為一種特色保健蔬菜已越來(lái)越受人們青睞。目前，臺(tái)灣、福建、廣東、海南、北京、浙江及江西等省市都有大面積種植，國(guó)內(nèi)黃秋葵商品化生產(chǎn)取得了較大進(jìn)步，然而在新品種選育等方面與國(guó)外還存在較大差距，因此，國(guó)內(nèi)大面積種植的黃秋葵一般為進(jìn)口種（相關(guān)總結(jié)見(jiàn)表4），只有少量品種為國(guó)內(nèi)篩選及選育（詳見(jiàn)表5）。

綜上可知，美國(guó)、印度等地所選育的黃秋葵優(yōu)良新品種在滿足當(dāng)?shù)厣a(chǎn)的同時(shí)，也進(jìn)一步促進(jìn)了非洲地區(qū)黃秋葵產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。而國(guó)內(nèi)黃秋葵產(chǎn)業(yè)化種植起步較晚，新品種篩選及選育等研究落后，但發(fā)展勢(shì)頭較好，因此，在國(guó)內(nèi)從事黃秋葵產(chǎn)業(yè)化種植及相關(guān)育種研究前景廣闊。

3 中國(guó)黃秋葵種質(zhì)資源相關(guān)研究展望

3.1 進(jìn)一步加大黃秋葵相關(guān)資源收集

黃秋葵已廣泛分布于世界各地，其資源長(zhǎng)期在不同環(huán)境條件下的自然及人工選擇，已形成了種類(lèi)豐富、遺傳多樣的種質(zhì)資源[39]。美國(guó)、法國(guó)以及日本等國(guó)相關(guān)機(jī)構(gòu)早已廣泛開(kāi)展了全世界不同地區(qū)黃秋葵種質(zhì)資源的收集保存等工作，然而國(guó)內(nèi)目前還未有類(lèi)似機(jī)構(gòu)[40]。

表3 中西非國(guó)家廣泛種植的部分黃秋葵品種

表4 中國(guó)引種植的部分黃秋葵品種

表5 中國(guó)篩選的部分黃秋葵品種

深入開(kāi)展世界范圍內(nèi)黃秋葵種質(zhì)資源的收集、保存等相關(guān)工作，同時(shí)有選擇地進(jìn)行黃秋葵近緣種中一些獨(dú)具特色性狀資源的收集，如抗寒種A.angulosus、抗黃脈花葉病毒種A.tetraphyllus及A.manihot等[41-43]，富含某些特殊成分種A.moschatus[44]以及炒食不含粘膠質(zhì)種A.caillei[45]等相關(guān)近緣種資源收集、人工馴化栽培及提純育種等工作，為黃秋葵種質(zhì)創(chuàng)新及相關(guān)育種利用提供豐富的材料。然而，在進(jìn)行國(guó)外黃秋葵相關(guān)種質(zhì)資源收集過(guò)程中，需要加強(qiáng)黃秋葵相關(guān)病蟲(chóng)害檢驗(yàn)檢疫等工作，避免引進(jìn)一些感染特殊病蟲(chóng)害相關(guān)資源[46-48]，從源頭上保證引種材料的質(zhì)量。

3.2 加大黃秋葵育種相關(guān)研究

黃秋葵已成為一種重要的特色蔬菜，許多國(guó)家都加大了黃秋葵育種相關(guān)研究工作，且推出了許多優(yōu)良的新品種。而國(guó)內(nèi)黃秋葵及其近緣種等相關(guān)資源豐富，黃秋葵種植也具有一定規(guī)模，但商品化種植的一些優(yōu)良品種幾乎都是從臺(tái)灣或國(guó)外引進(jìn)，這極不利于黃秋葵產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。

因此，在進(jìn)行黃秋葵種質(zhì)資源實(shí)生選種及雜交育種的同時(shí)，需大力發(fā)展黃秋葵多倍體育種以及輻射誘變等育種，爭(zhēng)取獲得一批優(yōu)良的中間材料（如雄性不育系等），從而更好地為黃秋葵雜交育種服務(wù)。同時(shí)，開(kāi)展黃秋葵抗病蟲(chóng)害轉(zhuǎn)基因相關(guān)研究[49]，以獲得一批口感好、營(yíng)養(yǎng)豐富、抗逆性強(qiáng)、產(chǎn)量高的黃秋葵新品種，對(duì)促進(jìn)國(guó)內(nèi)黃秋葵產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展具有非常重要的現(xiàn)實(shí)意義。

[1]Sanjeet K,Sokona D,Adamou H,et al.Okra(Abelmoschusspp.)in West and Central Africa:Potential and progress on its improvement [J].African Journal ofAgricultural Research,2010,5(25):3590-3598.

[2]Chandra S,Saha R,Pal P.Arsenic Uptake and Accumulation in Okra(Abelmoschus esculentus)as Affected by Different Arsenical Speciation[J].Bull Environ Contam Toxicol,2016,96(3):395-400.

[3]Gemede H F,Haki G D,Beyene F,et al.Proximate,mineral,and antinutrient compositions of indigenous Okra (Abelmoschus esculentus)pod accessions:implications for mineral bioavailability [J].Food Sci Nutr,2015,4(2):223-233.

[4]王萍,肖文君,胡帥,等.黃秋葵不同品系和不同組織部位的果膠和咖啡因含量比較研究[J].激光生物學(xué)報(bào),2015,24(2):175-179.

[5]Olayiwola M O,Ariyo O J.Relative Discriminatory Ability of GGE Biplot and YSi in the Analysis of Genotype×Environment Interaction in Okra (Abelmoschusesculentus)[J].International Journal of Plant Breeding and Genetics,2013,12(7):146-158.

[6]Osekita O S,Ariyo O J,Kehinde O B.Variation and inter-character association in the segregating F3populations arising from two crosses of okra(Abelmoschus esculentus(L.)moench)[J].Moor J Agric Res,2000,1(1):32-36.

[7]Oyelade O J,Ade-Omowaye B I O,Adeomi V F.Influence of variety on protein,fat contents and some physical characteristics of okra seeds[J].J Food Eng,2003,57(2):111-114.

[8]Fan S,Zhang Y,Sun Q,et al.Extract of okra lowers blood glucose and serum lipids in high-fat diet-induced obese C57BL/6 mice[J].J Nutr Biochem,2014,25(7):702-709.

[9]Chao P Y,Lin S Y,Lin K H,et al.Antioxidant activity in extracts of 27 indigenous Taiwanese vegetables[J].Nutrients,2014,6(5):2115-2130.

[10]Hacibekiroglu I,Kolak U.Aflatoxins in various food from Istanbul, Turkey[J].FoodAddit Contam Part B Surveill,2013,6(4):260-264.

[11]Li Y X,Yang Z H,Lin Y,et al.Antifatigue Effects of EthanolExtracts and Polysaccharides Isolated fromAbelmoschus esculentus[J].Pharmacogn Mag,2016,12(47):219-224.

[12]Chen H,Jiao H,Cheng Y,etal.InVitroand In Vivo Immunomodulatory Activity of Okra(Abelmoschus esculentusL.) Polysaccharides[J].J Med Food,2016,19(3):253-265.

[13]Mishra N,Kumar D,Rizvi S I.Protective Effect ofAbelmoschus esculentusAgainst Alloxan-induced Diabetes in Wistar Strain Rats [J].J Diet Suppl,2016,13(6):634-646.

[14]Tian Z H,Miao F T,Zhang X,et al.Therapeutic effect of okra extract on gestational diabetes mellitus rats induced by streptozotocin[J].Asian Pac J Trop Med,2015,8(12):1038-1042.

[15]Kaledzi P D,Adi E B,Peprah S,et al.Genetic diversity,correlation and path analyses ofokra (Abelmoschusspp.(L.)Moench) germplasm collected in Ghana[J].International Journal of Development and Sustainability,2014,2(2):1396-1415.

[16]Hulya.RAPD markers assisted varietal identification and genetic purity test in pepper Capsicum annuum[J].Scientia Horticulture, 2003,97(8):211-218.

[17]Caikwad A B,Behera T K,Singh A K,et al.Amplified fragment length polymorphism analysis provides strategies for improvement of bitter gourd(Momordica charantiaL.)[J].HortScience,2008,43 (1):127-133.

[18]康樂(lè),王海洋.我國(guó)生物技術(shù)育種現(xiàn)狀與發(fā)展趨勢(shì)[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報(bào),2014,16(1):16-22.

[19]Manoj-Kumar A,Reddy K N,Manjulatha M,et al.Polysaccharidefree nucleic acids and proteins ofAbelmoschus esculentusfor versatile molecular studies[J].Mol Biol(Mosk),2012,46(4):598-604.

[20]黃捷,陳曉斌,葉花蘭,等.黃秋葵基因組DNA提取及鑒定[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào),2008,24(4):99-103.

[21]Aladele S E,Ariyo O J,Lapena R.Genetic relationships among West African okra(Abelmoschus caillei)and Asian genotypes (Abelmoschus esculentus)using RAPD[J].Afr J Biotech,2008,14(7): 1426-1431.

[22]Gulsen O,Karagul S,Abak K.Diversity and relationships among Turkish okragermplasm by SRAP and phenotypicmarker polymorphism[J].Biologia Bratislava,2007,62(1):41-45.

[23]張緒元,黃捷,劉國(guó)道.43份黃秋葵種質(zhì)的ISSR分析[J].熱帶作物學(xué)報(bào),2009,30(3):293-298.

[24]Yuan C Y,Zhang C,Wang P,et al.Genetic diversity analysis of okra(Abelmoschus esculentusL.)by inter-simple sequence repeat (ISSR)markers[J].Genet Mol Res,2014,13(2):3165-3175.

[25]Sawadogo M,Ouedraogo J T,Balma D,et al.The use of cross species SSR primers to study genetic diversity of okra from Burkina Faso[J].Afr J Biotech,2009,11(8):2476-2482.

[26]Schafleitner R,Kumar S,Lin C Y,et al.The okra(Abelmoschus esculentus)transcriptome as a source for gene sequence information and molecular markers for diversity analysis[J].Gene,2013,517(1): 27-36.

[27]Ariyo O J.Variation and heritability of fifteen characters on okra (AbelmoschusEsculentus(L.)Moench)[J].Trop Agric,1990,67(3): 213-216.

[28]Alake C O,Ariyo O J.Comparative Analysis of Genotype X EnvironmentInteraction Techniques in WestAfrican Okra (Belmoschus caillei,A．Chev Stevels)[J].Journal of Agricultural Science,2012,4(4):9752-9760.

[29]Oppong S D,Akromah R,Nyamah E Y,et al.Evaluation of some okra belmoschus germplasm in Ghana[J].African Journal of Ptant Science,2012,6(5):166-178.

[30]洪建基,曾日秋,姚運(yùn)法,等.黃秋葵種質(zhì)資源遺傳多樣性及相關(guān)性分析[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào),2015,31(28):79-84.

[31]Oppong S D,Akromah R,Nyamah E Y,et al.Characterization of okra(Belmoschus spp.L.)germplasm based on morphologica1 characters in Ghana[J].Journal of Plant Breeding and Crop Science, 2011,13(3):367-378.

[32]曾日秋,洪建基,姚運(yùn)法,等.黃秋葵資源的植物學(xué)特征特性與生態(tài)適應(yīng)性評(píng)價(jià)[J],熱帶作物學(xué)報(bào),2015,3(3):523-529.

[33]Nandan M,Asati B S,Mamidwar S R.Heterosis and Gene Action in Okra[J].Bangladesh JAgri1 Res,2007,32(3):421-432.

[34]Wammanda D T,Kadams A M,Jonah P M.Combining abi1ity analysis and heterosis in a dial1el cross of okra(Abelmoschus esculentusL.Moench)[J].African Journal of Agricultural Research, 2010,5(16):2108-2115.

[35]Abdelmageed A H A.Inheritance studies of some economic characters in okra(Abelmoschus esculentus(L.)Moench)[J].Trop Sub-TropAgroecosyst,2010,12(1):619-627.

[36]徐麗,高玲,劉迪發(fā).環(huán)境對(duì)6個(gè)黃秋葵栽培種加莢量的影響[J],中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào),2015,31(19):74-79.

[37]劉維俠,曹振木,黨選民,等.保健蔬菜黃秋葵遺傳育種研究進(jìn)展[J].熱帶農(nóng)業(yè)工程,2012,36(6):26-29.

[38]曹亮,周佳民,朱校奇,等.黃秋葵種質(zhì)資源、引種栽培及功效成分研究進(jìn)展[J].中南藥學(xué),2012,10(9):695-697.

[39]Westengen O T,Jeppson S,Guarino L.Global exsitu crop diversity conservation and the Svalbard Global Seed Vault:assessing the current status[J].PloS one,2013,8(5):641-646.

[40]鄭殿升.中國(guó)引進(jìn)的栽培植物[J].植物遺傳資源學(xué)報(bào),2011,12(6): 910-915.

[41]Guo J M,Lu Y W,Shang E X,et al.Efficacy and safety of FlosAbelmoschus manihot(Malvaceae)on type 2 diabetic nephropathy: Asystematic review[J].Phytomedicine.2015,22(5):5795.

[42]Zhang L,Li P,Xing C Y,et al.Efficacy and Safety ofAbelmoschus manihotfor Primary Glomerular Disease:A Prospective, Multicenter Randomized Controlled Clinical Trial[J].Am J Kidney Dis,2014,64(1):57-65.

[43]Molfetta I,Ceccarini L,Macchia M,et al.Abelmoschus esculentus(L.)Moench.andAbelmoschus moschatusMedik:seeds production and analysis of the volatile compounds[J].Food Chem,2013,141(1): 34-40.

[44]Dokka M K,Seva L,Davuluri S P,et al.Isolation and purification of trypsin inhibitors from the seeds ofAbelmoschus moschatusL.[J]. Appl Biochem Biotechnol,2015,175(8):3750-3762.

[45]Ariyo O J.Genetic diversity in West African okra(Abelmoschus caillei)(A.Chev.)Stevels-Multivariate analysis of morphological and agronomic characteristics[J].Genetic Resources and Crop Evolution,1993,40(1):25-32.

[46]Akhtar S,Khan A J,Singh A S,et al.Identification of a disease complex involving a novel monopartite begomovirus with beta-and alphasatellites associated with okra leaf curl disease in Oman[J]. Arch Virol,2014,159(5):1199-1205.

[47]Chandran S A,Packialakshmi R M,Subhalakshmi K,et al.First report of an alphasatellite associated with Okra enation leaf curl virus[J].Virus Genes,2013,46(3):585-587.

[48]Mairuae N,Connor J R,Lee S Y,et al.The effects of okra (Abelmoschus esculentusL.)on the cellular events associated with Alzheimer's disease in a stably expressed HFE neuroblastoma SHSY5Y cell line[J].Neurosci Lett,2015,603(31):6-11.

[49]Narendran M,Deole S G,Harkude S,et al.Efficient genetic transformation of okra(Abelmoschus esculentus(L.)Moench)and generation of insect-resistant transgenic plants expressing the cry1Ac gene[J].Plant Cell Rep,2013,32(8):1191-1198.

Research Progress of Breeding and Germplasm Resources of Okra

Zhang Shaoping,Qiu Shanlian,Zhang Shuai,Zheng Yunyun,Wu Songhai,He Yansen,Zheng Kaibin
(Subtropical Agriculture Research Institute,Fujian Academy of Agricultural Sciences,Zhangzhou 363005,Fujian,China)

The research progress of okra and its close relative species were reviewed,including distribution, collection,preservation and utilization.Evaluation of genetic diversity of okra germplasm resources was summed up,related to RAPD,SRAP,ISSR,SSR and etc.The basic theoretical research on okra hybridization was summarized.A series of new species widely grow in west and central Africa and China were introduced.At the same time,the authors pointed out that further research on collection,artificial domestication cultivation and purification should be strengthened for the specific okra and its close relative species.In addition,it was proposed to get a group of male sterile line material by okra polyploid and radiation mutation breeding,in order to better serve okra hybridization.

Okra;Germplasm Resource;Genetic Breeding

S63

：A論文編號(hào)：cjas16110023

福建省科技重大專項(xiàng)“黃秋葵新品種選育及產(chǎn)業(yè)化推廣”(2013NZ0002-3)；福建省科技創(chuàng)新平臺(tái)建設(shè)項(xiàng)目“福建省原生蔬菜產(chǎn)業(yè)技術(shù)公共服務(wù)平臺(tái)建設(shè)項(xiàng)目”(2014N2006)；福建省屬公益類(lèi)科研院所基本科研專項(xiàng)“特色蔬菜色素的基因研究及開(kāi)發(fā)利用”(2016R1012-4)；福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)PI項(xiàng)目“植物源天然產(chǎn)物提取及功效評(píng)價(jià)”(2016PI-2)。

張少平，男，1975年出生，江西撫州人，農(nóng)藝師，碩士，主要從事特色蔬菜功能成分及相關(guān)分子生物學(xué)研究。通信地址：363005福建省漳州市龍文區(qū)朝陽(yáng)鎮(zhèn)登科洲省農(nóng)科院亞熱帶農(nóng)業(yè)研究所，Tel：0596-2122522，E-mail：zspnc@163.com。

鄭開(kāi)斌，男，1966年出生，福建莆田人，研究員，博士，主要從事作物品質(zhì)育種相關(guān)研究。通信地址：363005福建省漳州市龍文區(qū)朝陽(yáng)鎮(zhèn)登科洲省農(nóng)科院亞熱帶農(nóng)業(yè)研究所，Tel：0596-2122522，E-mail：409119296@qq.com。

2016-11-16，

：2016-12-30。