二氧化碳濃度對農(nóng)作物生長發(fā)育的影響

曹麗

摘要：二氧化碳是光合作用的底物，其濃度變化影響農(nóng)作物的生理反應。綜述二氧化碳濃度對農(nóng)作物生長、產(chǎn)量、土壤微生物的影響，為確定適宜的二氧化碳濃度提供技術參考。

關鍵詞：二氧化碳；生長發(fā)育；產(chǎn)量；微生物

中圖分類號：S129 文獻標識碼：A 文章編號：1674-1161（2017）03-0016-02

二氧化碳是空氣中常見的化合物，也是農(nóng)作物光合作用的底物。大氣濃度升高會影響農(nóng)作物的生理反應，進而影響農(nóng)作物地上與地下部分的質(zhì)量和生物量分配，以及土壤中根系和土壤生物的活動。近年來，這一研究越來越引起人們重視。

1 二氧化碳對農(nóng)作物生長的影響

10多年來，國內(nèi)外許多學者就大氣二氧化碳濃度增加產(chǎn)生的氣候變化及對作物生產(chǎn)力等影響進行研究，其中，關于大氣二氧化碳濃度倍增對作物生理及生長發(fā)育的研究較多。相對而言，二氧化碳濃度升高對地下部分（包括農(nóng)作物根系及土壤微生物）的影響研究得較少。

農(nóng)作物根際的微生態(tài)系統(tǒng)是土壤中十分活躍的區(qū)域。作物通過光合作用固定的同化物約有20%～50%被運送到地下，通過根系死亡及根系分泌輸入土壤，這些物質(zhì)的組成和總量可能因二氧化碳濃度升高而發(fā)生變化。二氧化碳濃度升高后，農(nóng)作物土壤系統(tǒng)中的碳通量在質(zhì)和量方面發(fā)生變化，使根際微生物的底物產(chǎn)生變化，從而改變這些微生物類群的區(qū)系和分布，同時，這些土壤過程還將反饋影響全球氣候變化。

二氧化碳濃度快速增加無疑會使農(nóng)業(yè)生態(tài)環(huán)境發(fā)生一系列變化，并可能影響農(nóng)業(yè)種植決策、品種改良、農(nóng)業(yè)布局、土地利用、農(nóng)產(chǎn)品價格政策、農(nóng)業(yè)投入和技術改進等一系列問題。研究二氧化碳濃度升高與蔬菜作物的相互關系，對確定今后農(nóng)業(yè)發(fā)展方向，以及有關部門制定相應農(nóng)業(yè)政策、蔬菜進出口計劃、預測未來農(nóng)業(yè)發(fā)展趨勢，具有重要意義。

2 高濃度二氧化碳對農(nóng)作物產(chǎn)量的影響

大量試驗表明，在大氣二氧化碳濃度升高的條件下，農(nóng)作物產(chǎn)量會有所增加。由于試驗條件不同，目前對農(nóng)作物產(chǎn)量在二氧化碳濃度升高條件下的變化報道不一致。朝仁林等研究表明，大氣濃度升高條件下，花生和大豆籽粒產(chǎn)量降低。未來大氣濃度升高必然伴隨著溫度、降水改變，其對農(nóng)作物產(chǎn)量的影響與礦質(zhì)營養(yǎng)、干旱、鹽堿等多種環(huán)境脅迫因子有關。對一年生農(nóng)作物的模擬試驗結果表明，只有在光照、水肥等條件充足時，農(nóng)作物的產(chǎn)量才會隨大氣二氧化碳濃度升高而增加，因此，在考慮高濃度二氧化碳對農(nóng)作物產(chǎn)量的促進作用時，也需要考慮其他環(huán)境因子的影響。

在大氣二氧化碳濃度升高的條件下，有更多的同化物被輸送到根系，農(nóng)作物根系的生物量也相應增加。但是目前對同化物在地上部和根系間分配比例的認識尚不一致。有學者認為，在二氧化碳濃度升高條件下，農(nóng)作物的根冠比增加，而且在農(nóng)作物受到營養(yǎng)或水分脅迫時，根冠比的增加會更明顯。另一種觀點是，農(nóng)作物在水分、營養(yǎng)條件不受限制時，大氣二氧化碳濃度升高不影響農(nóng)作物的根冠比；在水分、營養(yǎng)條件受到限制時，農(nóng)作物的根冠比常表現(xiàn)為增加。這種不一致的認識可能與下述因素有關：農(nóng)作物個體發(fā)育的差異、試驗中根部和地上部邊界的確定、根的分解和定量回收、盆栽試驗中營養(yǎng)成份和水分的差異、采樣時間等。

3 高濃度二氧化碳對農(nóng)作物光合作用的影響

二氧化碳是農(nóng)作物光合作用的底物，其濃度升高勢必會直接影響農(nóng)作物的生理反應，進而影響農(nóng)作物生產(chǎn)力。對其產(chǎn)生的后果有兩種觀點：一是二氧化碳濃度升高，農(nóng)作物生產(chǎn)力將大幅度提高；二是濃度升高將改變原有的碳氮比，導致生態(tài)系統(tǒng)退化和生產(chǎn)力下降。

當今，農(nóng)作物大氣二氧化碳濃度升高所做出的響應，己經(jīng)引起科學界的普遍關注。根據(jù)同化二氧化碳的新陳代謝途徑，農(nóng)作物可分為C3類、C4類和CAM類。C3類農(nóng)作物的光合強度對二氧化碳濃度增加的反應最為明顯，C4類農(nóng)作物的反應小于C3類農(nóng)作物。C4農(nóng)作物具有特殊的光合機制，在正常二氧化碳濃度下，其光合作用接近飽和狀態(tài)，這使得C4農(nóng)作物的光合作用對濃度的響應相對低于C3農(nóng)作物。對于大多數(shù)CAM農(nóng)作物來說，夜間碳水化合物的積累可能會增加，二氧化碳對其生長的影響推測是通過C3模式，目前相關研究相對較少。文獻中涉及的通常都是C3農(nóng)作物，短時間供給高濃度二氧化碳會提高其凈光合速率。然而，長期高二氧化碳處理對農(nóng)作物光合作用最初的促進隨時間的推移漸漸消失，因此，研究者更重視時間長短對農(nóng)作物光合作用的影響。

4 高濃度二氧化碳對土壤微生物的影響

農(nóng)作物通過光合作用固定的同化物約有20%～50%被運送到地下，通過根系死亡及根系分泌輸入土壤，這些物質(zhì)的組成和總量可能因濃度升高而發(fā)生變化，即土壤碳通量在質(zhì)和量方面發(fā)生變化，從而改變根際微生物的底物，進而改變微生物類群的數(shù)量、區(qū)系和分布。土壤微生物是土壤—植被系統(tǒng)中比較活躍的組成成分，是土壤中物質(zhì)循環(huán)的主要動力，對農(nóng)作物生長起促進作用。土壤微生物能分解有機物質(zhì)，參與有機物質(zhì)合成，改善土壤結構，促進養(yǎng)分循環(huán)，增加農(nóng)作物抗性。

土壤微生物的生物量是土壤中活的有機質(zhì)部分，是土壤內(nèi)部養(yǎng)分供應機制的源與庫，是研究土壤能量流動與物質(zhì)循環(huán)的重要內(nèi)容。作為土壤肥力象征的微生物生物量，影響進入土壤的有機質(zhì)轉(zhuǎn)化，可反映土壤養(yǎng)分有效性狀況和土壤生物活性，是土壤質(zhì)量與環(huán)境變化最為敏感的指示者。在全球環(huán)境日益惡化的條件下，作為環(huán)境指示者的土壤微生物生物量，與其相關的研究日益受到重視。

不同作物對土壤微生物生物量產(chǎn)生的影響不同。一般認為，種植根系龐大的作物所提供的有機物質(zhì)較多，土壤微生物生物量也比小根系作物高。即使是同一種作物，在其不同生長時期，土壤微生物生物量也會有所變化。有學者發(fā)現(xiàn)，土壤微生物量碳在小麥三葉時期時較高，之后隨著外界溫度的下降而逐漸下降，小麥返青后又上升，至開花前后達到最高值。

關于高濃度二氧化碳對土壤微生物生物量的影響，人們開展了許多研究。縱觀這些研究結果可以發(fā)現(xiàn)，在濃度升高的條件下，土壤微生物的生物量表現(xiàn)出增加和減少這兩種截然不同的趨勢。從多數(shù)的研究結果來看，濃度升高可促進農(nóng)作物生長，因為隨著濃度的升高，會有更多的底物輸入土壤中，導致微生物生物量獲得更多的“食物”來源。但是，農(nóng)作物生長的增加及由此而產(chǎn)生的底物有效性增加，仍不足以解釋部分研究中土壤微生物生物量減少的原因。試驗結果之所以不一致，首先是高濃度二氧化碳處理時間會影響土壤微生物生物量的變化程度，其次是不同作物對高濃度二氧化碳處理的反應不同；再次，不同取樣時期和不同土壤環(huán)境條件都會影響土壤微生物生物量，同時，土壤微生物本身就存在高度的變異性。

微生物群落在土壤中處在一個動態(tài)平衡過程中，影響土壤的理化因子會干擾土壤微生物群落平衡，從而影響土壤微生物的活性及生態(tài)功能，進而影響土壤肥力及環(huán)境質(zhì)量。微生物活性和群落結構變化能反映出土壤質(zhì)量，是土壤環(huán)境質(zhì)量評價中不可缺少的重要生物學指標。土壤微生物群落功能多樣性的變化是一個間接過程，也是其對大氣濃度升高響應的綜合反映。經(jīng)歷一個作物生長季后，大氣濃度升高雖然可對某些微生物產(chǎn)生一定影響，但土壤微生物群落功能多樣性的變化可能需要較長時間的積累。

參考文獻

[1] 邵在勝，趙軼鵬，宋琪玲，等.大氣CO2和O3濃度升高對雜交稻生長發(fā)育的影響[C].2014年全國青年作物栽培與生理學術研討會論文集，2014.

[2] 王歡.側(cè)根和氣孔對大氣二氧化碳濃度升高的響應機理[D].杭州：浙江大學，2014.

[3] 宗毓錚.大氣二氧化碳濃度升高對玉米幼苗碳氮資源分配的影響[D].北京：中國科學院研究生院，2013.