雙歧桿菌分類、生理功能及應(yīng)用研究進(jìn)展

劉憲夫，牛琴，覃樹林，劉保臣，肖林，王新明，徐弘君

1.秸稈生物精煉技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，禹城 251200

2.山東省功能糖工程研究中心，禹城 251200

3.山東省秸稈生物煉制技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，禹城 251200

4.山東省禹城市人民醫(yī)院藥劑科，禹城 251200

5.山東省禹城市疾病預(yù)防控制中心，禹城 251200

6.山東省禹城市人民醫(yī)院消化內(nèi)科，禹城 251200

雙歧桿菌分類、生理功能及應(yīng)用研究進(jìn)展

劉憲夫1，2，3，牛琴4，覃樹林1，2，3，劉保臣5，肖林1，2，3，王新明1，2，3，徐弘君6

1.秸稈生物精煉技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，禹城 251200

2.山東省功能糖工程研究中心，禹城 251200

3.山東省秸稈生物煉制技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，禹城 251200

4.山東省禹城市人民醫(yī)院藥劑科，禹城 251200

5.山東省禹城市疾病預(yù)防控制中心，禹城 251200

6.山東省禹城市人民醫(yī)院消化內(nèi)科，禹城 251200

雙歧桿菌在維持機(jī)體腸道微生態(tài)平衡、抑制致病菌入侵和定植、調(diào)節(jié)機(jī)體免疫能力、降低膽固醇含量等機(jī)體健康方面發(fā)揮重要作用，擁有廣泛的應(yīng)用前景。介紹了雙歧桿菌的分類及分布情況，綜述了雙歧桿菌的生理功能及在保健食品、普通食品、醫(yī)藥、動(dòng)物飼料中的應(yīng)用現(xiàn)狀和開發(fā)情況，分析了雙歧桿菌制劑研究存在的問題，并探討了其發(fā)展前景。

雙歧桿菌；分類；生理功能；應(yīng)用

雙歧桿菌（Bifidobacterium）是人和許多哺乳類動(dòng)物腸道內(nèi)重要的益生菌，最初由法國巴斯德研究院的Tidder博士從母乳喂養(yǎng)的嬰兒糞便分離得到[1]。雙歧桿菌是一種革蘭陽性、厭氧、不運(yùn)動(dòng)的分歧桿菌，新分離得到的菌株多呈刀狀或棒狀、Y和V型[2]。經(jīng)過多年研究發(fā)現(xiàn)，雙歧桿菌在維持機(jī)體腸道微生態(tài)平衡、抑制致病菌入侵和定植、調(diào)節(jié)機(jī)體免疫能力、降低膽固醇含量等機(jī)體健康方面發(fā)揮重要作用，所以被廣泛應(yīng)用在食品、保健品、藥品等領(lǐng)域。

1 雙歧桿菌的分類及分布

1.1 雙歧桿菌的分類

雙歧桿菌的分類是不斷發(fā)展變化的，早期的屬水平的鑒別方法一般局限于形態(tài)學(xué)和生理生化方法，然而雙歧桿菌屬的特征非常多樣化，因此結(jié)果往往缺乏可靠性，以致于雙歧桿菌在《伯杰氏系統(tǒng)細(xì)菌學(xué)手冊》中的分類經(jīng)過多次變動(dòng)[3]。目前，隨著分子生物學(xué)的發(fā)展和各項(xiàng)技術(shù)的應(yīng)用，包括16S rRNA序列分析、熒光原位雜交（FISH）、脈沖電場凝膠電泳（PFGE）、特異性基因PCR擴(kuò)增（recA等）等多重技術(shù)從各個(gè)方面驗(yàn)證，使其分類結(jié)果更加可靠[4]。2012年出版的《伯杰氏系統(tǒng)細(xì)菌學(xué)手冊》[5]中雙歧桿菌屬含有32個(gè)種（表1），其中，動(dòng)物雙歧桿菌、假長雙歧桿菌、嗜熱酸性雙歧桿菌分別含有2個(gè)亞種，長雙歧桿菌含3個(gè)亞種。值得注意的是，《伯杰氏系統(tǒng)細(xì)菌學(xué)手冊》中只是將那些已確定種屬的雙歧桿菌納入，而一些不可培養(yǎng)、未分類的雙歧桿菌并未被編輯到其中。我國法規(guī)批準(zhǔn)可用于食品的雙歧桿菌包括青春雙歧桿菌、動(dòng)物雙歧桿菌、兩歧雙歧桿菌、短雙歧桿菌、嬰兒雙歧桿菌、長雙歧桿菌[6]；可用于保健食品的雙歧桿菌包括青春雙歧桿菌、兩歧雙歧桿菌、短雙歧桿菌、嬰兒雙歧桿菌、長雙歧桿菌[7]；可用于嬰幼兒食品的雙歧桿菌包括動(dòng)物雙歧桿菌、乳雙歧桿菌[8]。

1.2 雙歧桿菌的分布

雙歧桿菌屬主要寄居在人體的胃腸道內(nèi)，其數(shù)量因處于胃腸道的不同部位有著顯著差異。雙歧桿菌在人體腸道內(nèi)定植數(shù)量隨著人年齡和健康狀態(tài)的變化而變化。新生嬰兒胎糞是無菌的，24h大腸桿菌占據(jù)優(yōu)勢，達(dá)到108～1011個(gè)/g（濕便），出生后第2天，雙歧桿菌數(shù)量迅速增長，第6～8天，雙歧桿菌成為優(yōu)勢菌群。其中，母乳喂養(yǎng)嬰兒腸道中的雙歧桿菌數(shù)量可占總菌數(shù)量的91%[9]，厭氧菌種類和數(shù)量在斷奶后逐漸增多。喂養(yǎng)方式對嬰兒腸道菌群組成影響明顯，母乳喂養(yǎng)嬰兒腸道中雙歧桿菌數(shù)量比人工喂養(yǎng)嬰兒多[10]，且免疫力更強(qiáng)。人體腸道內(nèi)的雙歧桿菌數(shù)量隨著年齡的增大而逐漸減少，且雙歧桿菌

的種類也由短雙歧桿菌和嬰兒雙歧桿菌為主轉(zhuǎn)變?yōu)殚L雙歧桿菌和青春雙歧桿菌為主。由于大部分老年人曾使用過抗生素治療感染疾病，嚴(yán)重干擾其腸道菌群多樣性和活動(dòng)度，使雙歧桿菌等有益菌數(shù)量減少、活動(dòng)度降低，同時(shí)，梭狀芽胞桿菌等致病菌的數(shù)量增多，造成菌群失調(diào)，類似腸膜炎、便秘等腸道疾病發(fā)病率升高。

表1 雙歧桿菌的分類及其來源[5]

2 低聚木糖對雙歧桿菌的增殖作用機(jī)理

低聚木糖是通過木聚糖酶水解富含木聚糖的木質(zhì)纖維原料（玉米芯、棉籽殼、麥麩等），后經(jīng)純化、精制而得的一種非消化性低聚糖，是由2～9個(gè)木糖分子以β-1，4糖苷鍵結(jié)合而成的混合物，功效成分以木二糖、木三糖和木四糖為主，增殖腸道益生菌有效用量低，理化性質(zhì)穩(wěn)定，耐熱，耐酸。雙歧桿菌基因組構(gòu)成決定了低聚木糖對其具有特異性的增殖作用。雙歧桿菌基因組包括泛基因組（pangenome）、共有的基因組（core-genome）以及菌株特有基因（truly unique gene，TUG）[11]。其中，基因組中包含高豐度的碳水化合物轉(zhuǎn)運(yùn)及代謝的基因，且具有較多的以植物細(xì)胞壁多糖或者淀粉類多糖為底物的糖苷水解酶基因。糖苷水解酶對多糖的水解是菌株利用多糖的關(guān)鍵步驟，因此，菌株編碼的糖苷水解酶數(shù)目及種類將決定其可利用的多糖的范圍。另外，雙歧桿菌碳水化合物轉(zhuǎn)運(yùn)子對底物的特異性也是決定菌株利用底物范圍的重要因素。雙歧桿菌胞外酶數(shù)量和種類極少，但含有木糖苷酶和阿拉伯糖苷酶這兩種胞內(nèi)酶，因此，底物必須通過特異轉(zhuǎn)運(yùn)子運(yùn)送到菌株胞內(nèi)才能被利用。在動(dòng)物雙歧桿菌BB12的研究中，研究者發(fā)現(xiàn)菌株可以利用低聚木糖而不能利用木糖，經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)動(dòng)物雙歧桿菌BB12只有識(shí)別低聚木糖的轉(zhuǎn)運(yùn)子，不能識(shí)別單糖木糖[12]?？傊?，雙歧桿菌基因組決定了糖苷水解酶、碳水化合物轉(zhuǎn)運(yùn)子等的種類和范圍，菌株通過轉(zhuǎn)運(yùn)子將低聚木糖主動(dòng)運(yùn)輸?shù)郊?xì)胞內(nèi)，利用木糖苷酶進(jìn)行水解代謝，供自身生長需要。鑒于低聚木糖對雙歧桿菌特異性增殖獨(dú)特生物學(xué)作用，早在1993年低聚木糖就被開發(fā)成功能性食品。目前全球已有約60家公司在奶粉、果汁、蛋白粉等100種功能性食品中添加了低聚木糖。

3 雙歧桿菌生理功能

3.1 營養(yǎng)作用

雙歧桿菌能夠合成多種消化酶，包括葡萄糖苷酶、木糖苷酶、結(jié)合膽酸水解酶等，可以促進(jìn)營養(yǎng)物質(zhì)的吸收，代謝宿主機(jī)體自身酶系不能消化的營養(yǎng)物質(zhì)，促進(jìn)和改善氨基酸和脂類代謝及蛋白營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收[13]。有些人在食用純牛奶或者其他含乳糖的產(chǎn)品后，容易出現(xiàn)乳糖不耐受癥，比如出現(xiàn)胃脹、氣脹、腹痛和腹瀉等問題。雙歧桿菌利用自身合成的乳糖酶，可將乳糖發(fā)酵降解為半乳糖和葡萄糖等易于吸收的糖類，參與機(jī)體后續(xù)代謝，改善癥狀。另外，雙歧桿菌在酵解過程中產(chǎn)生有機(jī)酸能使生物機(jī)體內(nèi)的pH和Eh下降，利于鈣、鎂、鐵、鋅等礦物質(zhì)的吸收，提高微量元素的利用率。此外，雙歧桿菌代謝可以產(chǎn)生機(jī)體所必需的維生素，包括維生素B1、維生素B2、維生素B6、維生素B12、泛酸、葉酸和生物素等[14]。

3.2 抑菌功能

雙歧桿菌能很好地抑制常見腐敗和低溫細(xì)菌，其抑菌作用主要通過競爭營養(yǎng)與黏附位點(diǎn)、產(chǎn)生抑菌物質(zhì)、加強(qiáng)機(jī)體免疫力等途徑，對腸道致病菌的黏附和繁殖起到拮抗作用以及阻斷致病途徑[15]。雙歧桿菌產(chǎn)生的抑菌物質(zhì)主要為有機(jī)酸、細(xì)菌素、類細(xì)菌素及其他抑菌物質(zhì)。雙歧桿菌代謝產(chǎn)物乳酸、乙酸等揮發(fā)性短鏈脂肪酸，使環(huán)境中的氫離子濃度增加，其濃度高于致病菌細(xì)胞內(nèi)液氫離子濃度，氫離子滲透進(jìn)入致病菌細(xì)胞內(nèi)，使其細(xì)胞質(zhì)酸化而影響其生長，甚至可使致病菌失活，達(dá)到抑菌效果[16]。有研究表明，雙歧桿菌發(fā)酵液有明顯的體外抑菌效果，并且低pH是其抑菌作用發(fā)揮的重要條件[17]。另外，有些雙歧桿菌會(huì)代謝產(chǎn)生一種由核糖體合成、具有抑菌作用的蛋白質(zhì)，稱為細(xì)菌毒素，可抑制其他致病菌的生長。Anand 、Yildirim等[18-19]研究發(fā)現(xiàn)，兩歧雙歧桿菌 NCDC 1452可以產(chǎn)生拮抗物質(zhì)雙歧菌素，并證明其在菌體對數(shù)生長期開始產(chǎn)生，在穩(wěn)定成長期活力最大。Cheikhyoussef等[9]分別從嬰兒雙歧桿菌BCRC 14602和長雙歧桿菌 DJO10A 分離得到了雙歧菌素Ⅰ及羊毛硫細(xì)菌素。Touré等[20]從6株雙歧桿菌中分離得到熱穩(wěn)定的類細(xì)菌素，且具有抑菌作用。另外，雙歧桿菌在生長代謝過程中產(chǎn)生的凝集素蛋白及黏附蛋白等可以促進(jìn)菌體黏附腸上皮細(xì)胞，通過競爭黏附位點(diǎn)，起到抑制致病菌的黏附作用。

3.3 通便功能

研究表明，小腸主要以蠕動(dòng)力來推動(dòng)腸內(nèi)容物運(yùn)動(dòng)。雙歧桿菌代謝過程產(chǎn)生的有機(jī)酸可以刺激人體腸道壁，促進(jìn)腸道蠕動(dòng)，利于排便。同時(shí)有機(jī)酸含量的升高可增加腸道內(nèi)滲透壓，利于水分由低滲透壓處進(jìn)入到腸道內(nèi)高滲透壓處，產(chǎn)生通便效果。王弘杰[21]通過墨汁標(biāo)記來驗(yàn)證雙歧桿菌不同處理物對便秘小鼠腸道蠕動(dòng)的影響，結(jié)果表明，雙歧桿菌能顯著增進(jìn)便秘小鼠腸道蠕動(dòng)，促進(jìn)腸內(nèi)物質(zhì)的推進(jìn)。Yang等[22]研究發(fā)現(xiàn)有便秘癥狀志愿者服用乳雙歧桿菌 DN-173010 發(fā)酵的酸奶2周后，癥狀得到很大的改善。人體腸道內(nèi)雙歧桿菌的數(shù)量隨著年齡的增加會(huì)逐漸減少，因此很多老年人因腸道缺乏雙歧桿菌而出現(xiàn)便秘癥狀，服用促進(jìn)雙歧桿菌增殖的益生元制劑或雙歧桿菌微生態(tài)制劑可大大改善便秘癥狀。

3.4 抗衰老功能

大量研究發(fā)現(xiàn)，雙歧桿菌具有良好的抗氧化活性，可以減少自由基參與氧化導(dǎo)致機(jī)體衰老。機(jī)體消除自由基的功能隨著人體的衰老逐漸減退，體內(nèi)自由基不能被有效清除，抗氧化活性下降[23]。也有研究表明，雙歧桿菌能顯著增加血液中超氧化物歧化酶（SOD）的活性及含量，協(xié)調(diào)體內(nèi)自由基的氧化反應(yīng)使其降低，自由基的降低減小了對人體細(xì)胞的損傷，從而使身體健康[24]。Hanie等[25]研究表明，服用含有雙歧桿菌 BB12 產(chǎn)品后，病人紅細(xì)胞中SOD及GSHPx酶活性明顯增加，使自由基氧化、封閉和降解，減少了自由基參與氧化反應(yīng)而導(dǎo)致機(jī)體衰老。

3.5 防止心血管疾病

動(dòng)脈硬化和高血壓等心血管疾病的發(fā)生主要是因?yàn)槿梭w血液中的膽固醇含量高。雙歧桿菌可以降低血液中的膽固醇濃度，對心血管疾病有一定的防治作用。目前關(guān)于雙歧桿菌降低血液中膽固醇含量的作用機(jī)理假說[26]主要包括：①雙歧桿菌細(xì)胞表面具有吸附作用，可吸附膽固醇，甚至可將膽固醇吸收到細(xì)胞內(nèi)；②雙歧桿菌酵解產(chǎn)生酸性環(huán)境，可使膽固醇與游離膽鹽發(fā)生沉淀反應(yīng)；③雙歧桿菌含有膽酸鹽水解酶，使膽酸鹽脫結(jié)合，腸道對膽鹽的吸收率降低；④雙歧桿菌的代謝產(chǎn)物丙酸等有機(jī)酸可抑制肝臟合成膽固醇。Xiao和Andrade等[27-28]研究發(fā)現(xiàn)，長雙歧桿菌 BL1、長雙歧桿菌BB536對膽固醇初始含量高的志愿者有顯著的降膽固醇效果。Pereira等[29]研究發(fā)現(xiàn)雙歧桿菌降膽固醇能力隨著耐膽鹽能力強(qiáng)而增強(qiáng)。

3.6 提高免疫力和抗癌

雙歧桿菌對機(jī)體的免疫調(diào)節(jié)作用主要包含體液免疫和細(xì)胞免疫兩個(gè)方面。其中，細(xì)胞免疫調(diào)節(jié)主要通過激活NK細(xì)胞、吞噬細(xì)胞的活性，提高紅細(xì)胞免疫黏附作用實(shí)現(xiàn)的。俞曉進(jìn)等[30]研究表明，嬰兒雙歧桿菌對單核吞噬細(xì)胞有激活作用，促使單核吞噬細(xì)胞系統(tǒng)發(fā)揮免疫學(xué)作用。體液免疫調(diào)節(jié)主要是通過刺激B淋巴細(xì)胞的活化增殖和分泌抗體來實(shí)現(xiàn)，使機(jī)體免疫力提高。梁慶紅等[31]采用抗生素脫污染致使小鼠腸道內(nèi)雙歧桿菌數(shù)量減少，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，鼠脾抗體生成細(xì)胞相應(yīng)減少，因此，雙歧桿菌減少可降低小鼠的體液免疫應(yīng)答。雙歧桿菌產(chǎn)生的短鏈脂肪酸，有防止腫瘤發(fā)生和免疫激活作用，可促使機(jī)體樹突狀細(xì)胞產(chǎn)生IL-10，增強(qiáng)免疫細(xì)胞的活性，誘導(dǎo)產(chǎn)生一氧化氮，殺死多種腫瘤細(xì)胞，因而具有抗癌作用。

4 雙歧桿菌的應(yīng)用

目前，雙歧桿菌在保健品、普通食品、動(dòng)物飼料中等得到廣泛應(yīng)用。我國常見雙歧桿菌保健品大部分和益生元等一起使用起到協(xié)同作用，包括膠囊類、沖劑類、發(fā)酵乳類、片劑類等，主要起到增強(qiáng)免疫力、調(diào)節(jié)腸道菌群等作用。膠囊類主要包括樂賽牌、合生元牌、活益康牌、百合牌等；沖劑類主要包括多微生牌、聯(lián)合邦利牌、衡欣牌、葆嬰牌等；發(fā)酵乳類包括樂暢牌、健能牌；片劑類主要有天然元牌等。雙歧桿菌在普通食品中主要應(yīng)用于酸奶、乳制品、乳飲料、甜品、面包及餅干類等。目前，雙歧桿菌制劑在豬、雞、鴨、牛、羊、兔以及水產(chǎn)養(yǎng)殖等多個(gè)方面被廣泛應(yīng)用。

雙歧桿菌屬于專性厭氧菌，培養(yǎng)困難，且不耐高溫。因此實(shí)際應(yīng)用中會(huì)產(chǎn)生比如菌種容易失活，生產(chǎn)、運(yùn)輸和保存困難，服用時(shí)受胃酸影響導(dǎo)致活性降低，在腸道內(nèi)增殖較慢等問題。造成了雙歧桿菌制劑質(zhì)量較差且不穩(wěn)定的情況。因此，雙歧桿菌制劑可以從下幾方面進(jìn)行提升：提高生產(chǎn)設(shè)備和技術(shù)的要求，篩選培育優(yōu)良的菌株，微膠囊化提高菌活性，與其他菌種、益生元配合協(xié)同發(fā)揮作用等。同時(shí)需加強(qiáng)益生元類雙歧因子協(xié)同提高雙歧桿菌活性研究，尤其是一些具有高效的、選擇性的益生元品種，如被稱為雙歧桿菌“超強(qiáng)雙歧因子”的低聚木糖，可針對特定的菌群起到增殖作用。

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Research progress on classification, physiological function and application of Bifidobacterium

LIU Xianfu1，2，3，NIU Qin4，QIN Shulin1，2，3，LIU Baochen5，XIAO Lin1，2，3，WANG Xinming1，2，3，XU Hongjun6

1. Key Laboratory of Straw Bioref nement Technologlies, Yucheng 251200, China
2. Shandong Functional Sugar Engineering Research Center, Yucheng 251200, China
3. Shandong Key Laboratory of Straw Bioref nement Technologlies, Yucheng 251200, China
4. Pharmacy Department Yucheng People,s Hospital of Shandong, Yucheng 251200, China
5. Yucheng Center for Disease Control and Prevention of Shandong, Yucheng 251200, China
6. Department of Gastroenterology Yucheng People’s Hospital of Shandong, Yucheng 251200, China

Bifidobacterium plays an important role in maintaining intestinal microecological balance, inhibiting the pathogen invasion and colonization, regulating immunity, and lowering cholesterol, which have broad application prospects. This paper introduces the classification and distribution of Bifidobacterium, summarizes the physiological functions of bif dobacteria and the status quo and development situation in health food, medicine, animal feed. And the existing problems of Bif dobacterium are analyzed and its development prospects are discussed.

Bif dobacterium; classif cation; physiological function; application

10.3969/j.issn.1674-0319.2017.03.014

劉憲夫，碩士，工程師。主要從事功能性食品開發(fā)。E-mail：liuxianfu@longlive.cn

徐弘君，消化內(nèi)科主任醫(yī)師。長期致力于腸道微生態(tài)疾病診斷和治療的研究。E-mail：sdxuhj@sina.com