楊中義，王晨，李艷鋒，張春來，呂晉慧*

(1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，山西 太谷 030801； 2.山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，山西 太谷 038301)

不同年份30 d短日照處理對地被菊開花的影響

楊中義1，王晨1，李艷鋒1，張春來2，呂晉慧1*

(1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，山西 太谷 030801； 2.山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，山西 太谷 038301)

[目的]揭示30 d短日照處理調(diào)控菊花花期的機理。[方法]比較不同年份間30 d短日照處理下地被菊花芽分化及開花進程的差異。[結(jié)果]2014年出現(xiàn)二次開花現(xiàn)象，第一次開花始花期比對照提前43 d，2015年開花一次，花期與對照一致；株高和冠幅顯著小于對照，不同年份間差異不顯著，開花量2014年顯著高于2015年；2014年df(第一次開花)可溶性蛋白含量在露色期、始花期、盛花期顯著高于對照，2015年各開花階段顯著高于對照，不同年份間在現(xiàn)蕾期、始花期、盛花期和末花期差異顯著；2014年可溶性糖含量在露色期、始花期顯著低于對照，其中2014年df在現(xiàn)蕾期、盛花期顯著高于對照，2015年在現(xiàn)蕾期、盛花期顯著高于對照，露色期、末花期顯著低于對照，不同年份間可溶性糖含量差異顯著；花芽分化2014年較2015年提前6 d啟動分化，提前43 d完成分化。[結(jié)論]短日照抑制植株株高、冠幅等營養(yǎng)生長，同時影響菊花花芽分化及開花進程。30 d短日照是菊花花芽分化和開花的敏感時期，條件適宜時植株提前完成花芽分化并開花，不適宜時不能誘導(dǎo)花芽分化或出現(xiàn)成花逆轉(zhuǎn)。

短日照處理； 花芽分化； 可溶性蛋白； 可溶性糖

地被菊(Chrysanthemummorifolium)開花繁茂、抗逆性強，耐粗放管理，但花期主要集中在秋季。目前，通過短日照處理調(diào)控花期是菊花生產(chǎn)中主要采用的技術(shù)措施[1]。吳文新等[2]發(fā)現(xiàn)，欲使花期為10月下旬至 11 月的菊花在國慶節(jié)開放，可于立秋開始遮光處理，每日遮光14 h，45 d左右即可開花。李申軍等[3]認為切花菊短日照處理21～28 d可提前開花，多花型菊花則需要更長時間的短日照；劉慧琴等[4]研究表明，切花菊“神馬”在短日照下，花蕾形成需要20多天，花朵露白需要50 d左右；鄺琦等[5]認為，從短日照至開花，切花小菊需要6～10周，大菊品種需要9～12周；楊娜等[6]的研究結(jié)果表明，切花菊‘神馬’在短日照下處理23 d就能完成從營養(yǎng)生長到生殖生長的轉(zhuǎn)變，而‘秀芳之力’則需要30 d[7]；趙耀等[8]對地被菊進行了光周期調(diào)控研究，認為光周期處理天數(shù)與不同菊花品種的花期有關(guān)，花期越晚的品種，需要光周期處理的時間越長，反之則短。而花芽分化和開花是復(fù)雜的形態(tài)建成過程，是花卉體內(nèi)各種因素與外界環(huán)境相互協(xié)調(diào)共同調(diào)控的結(jié)果[9]。以上研究均著眼于短日照處理對花期的影響，本研究團隊發(fā)現(xiàn)不同年份間30 d短日照處理后植株花芽分化及開花進程出現(xiàn)較大差異，因此本研究主要從可溶性蛋白、可溶性糖含量等方面入手，分析造成較大差異的原因，進一步揭示短日照對菊花花期的調(diào)控機理。

1 材料與方法

1.1 材料

供試材料為短日照敏感型地被菊品種‘紫嬌’，其株型緊湊、開花繁茂、花瓣紫色、重瓣性高，自然始花期在9月中旬，是觀賞性較高的優(yōu)良地被菊品種。試驗于2014年、2015年5月在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院中心實驗室與苗圃進行。

1.2 方法

1.2.1 短日照處理

選取苗齡相同且長勢良好、一致的‘紫嬌’扦插苗定植于大田，正常水肥管理。設(shè)置2個短日照處理：0 d(對照)、30 d，每個處理30株。6月15日開始，每日18:00至次日8:00，以黑色涂熒遮光布遮光處理14 h。觀察植株生長狀況并記錄相關(guān)指標。物候期觀測指標包括：(1)花期。其中現(xiàn)蕾期：花蕾直徑1～2 mm。露色期：透過花蕾總苞可看到花朵顏色。始花期：10%～30%的花序完全開放。盛花期：50%～70%的花序完全開放。末花期：30%花序出現(xiàn)花色褪色、衰敗現(xiàn)象。(2)形態(tài)指標。株高：盛花期測量植株生長點與地面間距離。冠幅：盛花期用十字法測量。開花量：盛花期測定植株單株花朵數(shù)量。

1.2.2 不同年份30 d短日照處理對‘紫嬌’可溶性蛋白和可溶性糖含量的影響

每日上午9:00-11:00隨機取植株莖中上部健康葉片。在短日照處理前一天對各處理統(tǒng)一取樣一次，從處理開始每隔4 d采樣一次，至末花期停止。其中用于測定可溶性糖的材料80 ℃烘干24 h備用。分別采用蒽酮比色法與考馬斯亮藍 G-250染色法進行可溶性糖、可溶性蛋白含量的測定[10]，3次重復(fù)。

1.2.3 不同年份30 d短日照處理對‘紫嬌’花芽分化的影響

從6月8日開始，每隔2 d采樣一次，每次隨機取10個頂芽，用于制作石蠟切片，熒光顯微鏡下觀察并記錄花芽分化時期[4]。

1.2.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

使用Excel 2010統(tǒng)計整理數(shù)據(jù)，SPSS 17.0進行方差分析與多重比較(LSD法)。顯著性差異水平為P<0.05，用小寫字母標注表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同年份30 d短日照處理對‘紫嬌’花期的影響

2014年和2015年30 d短日照處理下‘紫嬌’花期差異性明顯。2014年30 d短日照處理下出現(xiàn)兩次開花現(xiàn)象，而2015年開花一次(表1)，說明除短日照外，溫度、水分和營養(yǎng)物質(zhì)等多種因素極有可能影響菊花花期。其中2014年30 d短日照處理下，8月4日第一次開花(30 df)，現(xiàn)蕾期、露色期、始花期分別比對照提前44 d、54 d、43 d。30 d短日照處理結(jié)束后第8天(7月23號)出現(xiàn)成花逆轉(zhuǎn)，第41天(8月25日)恢復(fù)正常生長，這部分花蕾9月16日第二次開花(30 ds)；2015年7月22日進入現(xiàn)蕾期，較對照提前10 d，較2014年30 df推遲24 d；9月10日進入露色期，較對照提前5 d，較2014年30 df推遲58 d；始花期與對照一致，較2014年30 df均推遲47 d。8月2日出現(xiàn)成花逆轉(zhuǎn)，并于9月5日恢復(fù)正常生長，沒有二次開花現(xiàn)象。

表1 2014年和2015年30d短日照處理下‘紫嬌’花期差異比較

注：df：第一次開花；ds：第二次開花，下同。

Note: df: the first time flowering of 30d short-day treatment; ds: the second time flowering of 30d short-day treatment; similarly hereinafter.

2.2 不同年份30 d短日照處理對‘紫嬌’生長發(fā)育狀況的影響

‘紫嬌’不同年份30 d短日照處理下，植株株高、冠幅顯著低于對照，且兩年間差異不顯著(圖1-A，B)，說明短日照是影響株高、冠幅的關(guān)鍵因素；2014年短日照處理后植株開花量與對照無顯著差異，但顯著高于2015年(圖1-C)，說明溫度、水分和營養(yǎng)物質(zhì)等多種因子極有可能影響植株開花量。

圖1 2014年和2015年30 d短日照處理下地被菊'紫嬌'生長發(fā)育的差異Fig.1 Difference on plant growth and development of 30 d short-day treatment

2.3 不同年份30 d短日照處理對‘紫嬌’可溶性蛋白含量的影響

隨著花期各階段的推進，2014年30 df植株的可溶性蛋白含量呈先升后降趨勢，始花期含量最高；30 ds植株的可溶性蛋白含量呈先降后升趨勢，盛花期含量最低，而對照可溶性蛋白含量總體呈下降趨勢。2014年30 df在露色期、始花期、盛花期和末花期植株可溶性蛋白含量顯著高于對照，其中露色期、始花期、盛花期對照可溶性蛋白含量顯著高于30 ds(圖2-A)。

2015年30 d短日照處理和對照植株的可溶性蛋白含量均呈先降后升趨勢，在盛花期含量最低。30 d短日照處理下植株各開花階段可溶性蛋白含量顯著高于對照(圖2-B)。

現(xiàn)蕾期、盛花期和末花期，2014年30 df、ds可溶性蛋白含量顯著低于2015年；露色期2014年30 df可溶性蛋白含量與2015年無明顯差異，顯著高于30 ds；始花期2014年30 df顯著高于2015年和30 ds(圖2-C)。

圖2 2014年和2015年30 d短日照處理下地被菊'紫嬌'可溶性蛋白、可溶性糖含量的差異Fig.2 Difference of soluble protein content and soluble sugar content of 30 d short-day treatment between 2014 and 2015

2.4 不同年份30 d短日照處理對‘紫嬌’可溶性糖含量的影響

2014年30 df植株的可溶性糖含量呈先降后升趨勢，30 ds和對照植株呈升降升的趨勢，且在盛花期含量最低。30 d短日照處理下末花期植株可溶性糖含量與對照無顯著差異，其余各階段差異性顯著，其中現(xiàn)蕾期、盛花期2014年30 df可溶性糖含量顯著高于30 ds和對照，露色期、始花期2014年30 df、ds顯著低于對照(圖2-D)。

2015年30 d短日照處理植株可溶性糖含量呈上升趨勢，對照植株則呈升降升趨勢，均在末花期含量最高。30 d短日照處理下，始花期階段植株可溶性糖含量與對照一致，其它開花階段植株可溶性糖含量與對照差異顯著，其中現(xiàn)蕾期、盛花期顯著高于對照，露色期、末花期顯著低于對照(圖2-E)。

除露色期外，2014年30 df，ds和2015年30 d短日照處理可溶性糖含量差異顯著。2015年30 d短日照處理可溶性糖含量，露色期顯著低于2014年30 ds，與30 df無顯著差異；現(xiàn)蕾期顯著低于2014年30 df，ds；其它時期則顯著高于2014年30 df，ds(圖2-F)。

2.5 不同年份30 d短日照處理對‘紫嬌’花芽分化進程的影響

‘紫嬌’花芽分化進程為：(Ⅰ)未分化期。(Ⅱ)花芽分化啟動期。(Ⅲ)總苞鱗片分化期：包括總苞鱗片分化初期和末期。(Ⅳ)小花原基分化期：包括小花原基分化初期和末期。(Ⅴ)花冠形成期：分為花冠形成初期、中期和末期。

2014年30 d短日照處理和對照均于6月17日啟動分化，對照于8月28日花芽分化完成，30 d短日照處理于8月10日第一輪花芽分化完成，之后部分頂芽再次進入筒狀小花分化盛期，并于8月31日完成第二輪分化。

2015年30 d短日照處理下，于6月23日啟動分化，總苞鱗片分化末期、小花原基分化初期和小花原基分化末期分別較對照提前10 d、12 d、12 d，其它花芽分化階段出現(xiàn)時期與對照一致，30 d短日照處理和對照于8月23日和26日分別完成分化。

2014年30 d短日照處理下各花芽分化階段出現(xiàn)時期均早于2015年，其中2014年較2015年提前6 d啟動分化，提前43 d完成分化(圖3)，說明除短日照外，溫度、水分和營養(yǎng)物質(zhì)等多種因素極有可能影響菊花花芽分化。

圖3 2014年和2015年不同短日照處理紫嬌花芽分化的差異Fig.3 Difference of floral bud differentiation of 30 d short-day treatment between 2014 and 2015

3 討論

可溶性蛋白含量是植物重要的生理指標。花芽分化誘導(dǎo)前期，葉片蛋白含量有一定的積累，伴隨花期的推進，蛋白質(zhì)被不斷運輸至生長點。盛花期開花量大，所需蛋白質(zhì)也較多，故葉片中可溶性蛋白含量急劇下降至最低。末花期開花數(shù)量減少，所需蛋白質(zhì)減少，含量有所回升,這與李亞莉[11]，劉志鵬等[12]等研究結(jié)果類似。盛花期和末花期，30 d短日照處理下2014年可溶性蛋白含量顯著低于2015年，原因可能是2014年植株花期提前，營養(yǎng)生長時間短，積累可溶性蛋白少，同時，植株提前開花需要較多可溶性蛋白，8月25日成花逆轉(zhuǎn)的花蕾恢復(fù)正常生長、第二次開花，需要更多的蛋白供給滿足植株正常生長，綜上，導(dǎo)致可溶性蛋白含量顯著低于2015年。

可溶性糖是植物體內(nèi)一種重要的化合物，其含量的高低反映了植物體內(nèi)可利用態(tài)物質(zhì)和能量的供應(yīng)基礎(chǔ)。花芽分化時期可溶性糖一部分作為呼吸基質(zhì)被消耗，另一部分被轉(zhuǎn)化為花芽分化中所需的營養(yǎng)物質(zhì)[11]。本研究中，2014年各處理‘紫嬌’可溶性糖含量整體表現(xiàn)出先下降，末花期再度回升現(xiàn)象，可能是由于花發(fā)育過程中可溶性糖被不斷消耗，到末花期花器官衰老對營養(yǎng)消耗減少，葉片中可溶性糖積累增多，同時也為后期子房發(fā)育儲備營養(yǎng)物質(zhì)。而2015年30 d短日照處理下可溶性糖含量呈上升趨勢，與劉志鵬等[12]，鐘曉紅等[13]，李興軍等[14]的研究結(jié)果一致。2015年‘紫嬌’植株營養(yǎng)生長期長，光合作用時間長，積累碳水化合物多，同時，山西8月中旬后氣溫迅速下降，植株呼吸作用減弱，消耗碳水化合物少，因此，可溶性糖含量呈上升趨勢。

菊花從營養(yǎng)生長到生殖生長需要一定時間，開花不但與自身的開花機理有關(guān)，還與外界環(huán)境密切相關(guān)[15]，是由光照、溫度、水分、營養(yǎng)狀況和開花基因等各種因子互作、協(xié)同調(diào)控花期[9]。馬月萍等[16]也認為植物分生組織由營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)變過程中，多種環(huán)境因子參與改變植物的成花反應(yīng)。適于秋菊生長的溫度是5 ℃～25 ℃，32 ℃以上則生長緩慢[17～21]。水分會影響植物的花芽分化和開花，適當干旱有利于植物花芽分化，連續(xù)陰雨天、天氣濕度較大等都會延遲開花[22]。本研究中30 d短日照處理不同年份間花期差異較大，而50 d短日照處理下‘紫嬌’不同年份間花期穩(wěn)定[23,24]，說明30 d短日照處理對‘紫嬌’而言是較敏感的時期。除短日照外，溫度、水分和營養(yǎng)物質(zhì)等多種因素極有可能影響植株花芽分化，條件適宜時花芽分化順利進行，花期提前，內(nèi)外因素不適宜時，出現(xiàn)成花逆轉(zhuǎn)或花芽分化推遲現(xiàn)象。本實驗是在氣象因素如溫度、水分等非可控條件下進行的，不同年份間溫度、水分及基因表達等的差異性導(dǎo)致了不同年份間花芽分化及開花進程差異較大，因此，本課題組今后將在可控條件下研究溫度、水分和營養(yǎng)條件等對菊花花芽分化及開花的影響，同時，研究開花基因?qū)栈ɑㄆ诘挠绊憽?/p>

4 結(jié)論

短日照抑制植株株高、冠幅等營養(yǎng)生長，同時影響菊花花芽分化及開花進程。30 d短日照是菊花花芽分化和開花的敏感時期，條件適宜時植株提前完成花芽分化并開花，不適宜時不能誘導(dǎo)花芽分化或出現(xiàn)成花逆轉(zhuǎn)。

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(編輯：韓志強)

Studied the influence of 30d short-day treatment on flowering of Ground-cover Chrysanthemum between different years

Yang Zhongyi1, Wang Chen1, Li Yanfeng1, Zhang Chunlai2, Lv Jinhui1*

(1.CollegeofForestry,ShanxiAgriculturalUniversity,Taigu030801,China; 2.CollegeofAgriculture,ShanxiAgriculturalUniversity,Taigu030801,China)

[Objective] Reveal the mechanism of 30d short-day treatment to control the florescence of Chrysanthemum. [Method] The differences of 30d short-day treatment on flower bud differentiation and flowering of Chrysanthemum were compared between different years. [Results] There was a secondary flowering phenomenon in 2014, and the early flowering stage was earlier 43 d than control in first time flowering. Only flowering one in 2015, the flowering was same with control. Plant height and crown were significantly lower than control, but the differences were non-significant in different years. And the flowers amount of 2014 was significantly higher than 2015. The soluble protein contents of 30 df in 2014 were significantly higher than control in visible flower color stage, early flowering stage and full bloom flowing stage; the contents of all flowering stages were significantly higher than control in 2015; the contents were significantly difference in visible flower bud stage, early flowering stage, full bloom flowing stage and later flowering stage between different years. The soluble sugar contents of 2014 were significantly lower than control in visible flower color stage and early flowering stage, and them of 30 df were significantly higher than control in visible flower bud stage and full bloom flowing stage; the contents of 2015 were significantly higher than control in visible flower bud stage and full bloom flowing stage, and lower than control in visible flower color stage and later flowering stage; the soluble sugar contents were significantly difference in different years. Flower bud differentiation started in 2014 earlier 6d than 2015, and earlier 43 d completed flower bud differentiation. [Conclusion] Short-day treatment inhibits the development in plant height and crown, and influences the flower bud differentiation and flowering of Chrysanthemum. 30 d short-day is the sensitive period to flower bud differentiation and flowering of Chrysanthemum. When plants grow in a suitable condition, they will complete advanced flower bud differentiation and flowering, if not, they will not induce differentiation or appear flowering reversion.

Short-day treatment， Flower bud differentiation， Soluble protein， Soluble sugar

2016-12-28

2017-02-08

楊中義(1992-)，男(漢)，山西懷仁人，碩士研究生，研究方向：園林植物遺傳育種

*通信作者：呂晉慧，教授，碩士生導(dǎo)師，Tel:0354-6288329；Email: 335493446@qq.com

國家“十二五”科技支撐計劃課題(2013BAD01B07)；國家自然基金項目(30972021)；山西農(nóng)業(yè)大學(xué)青年學(xué)科帶頭人及學(xué)術(shù)骨干計劃項目(XG201213)

S688.4

A

1671-8151(2017)06-0419-06