IGF2、H-FABP和RPL9基因在豫南黑豬和三元雜交豬中的差異表達(dá)

白 鷺，景亞星，馮 碩，孫 港，鄭振宇

（河南農(nóng)業(yè)大學(xué)牧醫(yī)工程學(xué)院，河南鄭州 450002）

IGF2、H-FABP和RPL9基因在豫南黑豬和三元雜交豬中的差異表達(dá)

白 鷺，景亞星，馮 碩，孫 港，鄭振宇*

（河南農(nóng)業(yè)大學(xué)牧醫(yī)工程學(xué)院，河南鄭州 450002）

本研究旨在探析IGF2、H-FABP和RPL9基因在豬不同組織和兩種豬間的表達(dá)差異。選用體重70 kg左右的杜×長(zhǎng)×大三元雜交豬和豫南黑豬，分別采集其心、肝、脾、肺、腎、腹部脂肪和背部皮下脂肪，進(jìn)行總RNA提取及不同基因的熒光定量PCR實(shí)驗(yàn)。結(jié)果表明：在豫南黑豬心臟、肝臟和脾臟組織中IGF2基因的轉(zhuǎn)錄水平約為三元雜交豬的225.0倍（P＜0.05）；豫南黑豬心臟、脾臟和皮下組織中H-FABP 基因的轉(zhuǎn)錄水平高于三元雜交豬，其中脾臟組織H-FABP的表達(dá)量約為三元雜交豬的6.8倍（P＜0.05），而三元雜交豬肺臟和腹部脂肪H-FABP表達(dá)量約為豫南黑豬的2.7倍（P＜0.05）；RPL9基因在豫南黑豬心、肝、肺和腎組織中表達(dá)量高于三元雜交豬，在脾臟、皮下脂肪和腹部脂肪中表達(dá)量低于三元雜交豬內(nèi)表達(dá)量，其中皮脂中的表達(dá)量差異最大，三元雜交豬約為豫南黑豬的4.9倍（P＜0.05）。綜上可知，兩種豬不同組織間IGF2、H-FABP和RPL9基因的表達(dá)差異顯著。

豫南黑豬；三元雜交豬；IGF2；H-FABP；RPL9；脂肪沉積

豬是脂肪沉積型動(dòng)物，其脂肪沉積能力在不同品種間差異非常明顯。豫南黑豬是以河南地方優(yōu)良豬種淮南豬為母本，通過(guò)大比例（62.5%）導(dǎo)入杜洛克豬血統(tǒng)，經(jīng)過(guò)11年9個(gè)世代選育而成。與國(guó)外品種相比，豫南黑豬生長(zhǎng)速度慢，但具有肉質(zhì)好、母性佳和抗應(yīng)激、疾病能力強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)[1]。杜×大×長(zhǎng)三元雜交豬育肥性好，即體型好、生長(zhǎng)快、瘦肉多、飼料報(bào)酬高，是目前國(guó)內(nèi)推廣最多、最廣的雜交組合之一[2-3]。肌內(nèi)脂肪（Intramuscular Fat, IMF）含量是影響豬肉品質(zhì)的重要因素之一，與豬肉的嫩度和風(fēng)味等直接相關(guān)。在豬肉生產(chǎn)中，動(dòng)物機(jī)體的脂肪沉積對(duì)于保障動(dòng)物健康和提高肉產(chǎn)品品質(zhì)具有重要的作用[4]。但脂肪的過(guò)度沉積不但影響豬胴體品質(zhì)，還會(huì)影響?zhàn)B殖者的經(jīng)濟(jì)利益，因此對(duì)豬脂肪沉積相關(guān)基因的研究有著重要的意義。

本實(shí)驗(yàn)以瘦肉率差異明顯的豫南黑豬和杜×大×長(zhǎng)三元雜交豬為研究對(duì)象，采用熒光實(shí)時(shí)定量RT-PCR技術(shù)，研究豬不同組織中IGF2、H-FABP和RPL9基因表達(dá)差異，并分析2個(gè)品種間基因表達(dá)的差異，以揭示不同品種豬脂肪沉積和肥胖程度差異的遺傳影響因素。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

1.1.1 動(dòng)物來(lái)源 豫南黑豬來(lái)自開(kāi)封某個(gè)體養(yǎng)殖戶；杜×大×長(zhǎng)三元雜交豬來(lái)自開(kāi)封福生翔屠宰場(chǎng)。

1.1.2 主要儀器 冷藏冰箱（海爾公司）；HH-2 數(shù)顯恒溫水浴鍋（常州國(guó)華電器有限公司）；臺(tái)式離心機(jī)（德國(guó)Sigma公司）；立式壓力蒸汽滅菌鍋（上海申安醫(yī)療器械廠）；AB204-N 型電子天平（Mettler-Toledo Group）；PTC-200 型 PCR 儀（M J Research 公司）；CFX96 Real-Time PCR儀（ BioRad 公司）；DYCZ-Ш28A 型電泳槽（北京六一儀器廠）；紫外凝膠成像系統(tǒng)（美國(guó)SIM公司）；移液器（德國(guó)Eppendorf公司）；SZ-93自動(dòng)雙重純水蒸餾器（上海亞榮生化儀器廠）；-80℃超低溫冰箱（美國(guó)Thermo公司）。

1.1.3 主要試劑 TRIzon Reagent（康為世紀(jì)公司）；HiFiScript 1st Strand cDNA Synthesis Kit（康為世紀(jì)公司）；瓊脂糖（Promega 公司）；SYBR?Premix Ex Taq TMII（TaKaRa公司）；PBS緩沖液。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

1.2.1 樣品的采集與處理 在福生翔屠宰場(chǎng)將采集到的15頭豫南黑豬公豬和15頭杜×大×長(zhǎng)三元雜交公豬的心、肝、脾、肺、腎、腹部脂肪和背部皮下脂肪置于高壓滅菌過(guò)的托盤(pán)中，并用鑷子和手術(shù)剪將組織處理成細(xì)碎塊狀，裝入標(biāo)記過(guò)的無(wú)RNase的離心管中。采樣完畢后，取200 mg組織放入盛有液氮的研缽中，先用研杵將組織敲碎，然后研磨成粉末狀，期間及時(shí)補(bǔ)充液氮防止組織暴露于空氣中。

1.2.2 RNA提取和反轉(zhuǎn)錄 取研磨后的組織樣品于1.5 mL的RNase- Free離心管中，加入500 μL TRIzon，反復(fù)吹打使細(xì)胞裂解。室溫放置5 min，使蛋白核酸復(fù)合物完全分離。向溶液中加入100 μL氯仿，蓋好管蓋，劇烈振蕩15 s，室溫放置2～3 min。4℃ 12 000 r/min離心15 min，此時(shí)樣品分為紅色有機(jī)相、中間層和無(wú)色水相3層。RNA主要在水相，把水相轉(zhuǎn)移到一個(gè)新的RNase- Free離心管中。在得到的水相溶液中加入等體積的異丙醇，顛倒混勻，室溫放置10 min。4℃、12 000 r/min離心10 min，棄上清。加入1 mL75%乙醇（用無(wú)RNase的水配制）洗滌沉淀。4℃、12 000 r/min離心3 min，小心吸棄上清（剩余的少量液體可以短暫離心，用槍頭吸出）。室溫下放置2～3 min，晾干，加入30～50 μL無(wú)RNase的水，充分熔解RNA，得到的RNA保存在-80℃，防止降解。在RNase-Free離心管中加入8 μL dNTP Mix，4 μL Primer Mix，8 μL 5XRT Buffer，4 μL DTT，2 μL HiFiScript，14 μL RNA進(jìn)行逆轉(zhuǎn)錄，總反應(yīng)體系為40 μL。渦旋震蕩混勻，短暫離心，使管壁溶液收集到管底；42℃孵育40 min，85℃孵育5 min。反應(yīng)結(jié)束后，置于冰上冷卻，逆轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物保存于-20℃冰箱，用于熒光定量PCR反應(yīng)。

1.2.3 熒光定量PCR 參照GenBank公布的豬IGF2、H-FABP和RPL9基因序列，使用Primer Premier 5.0軟件設(shè)計(jì)引物（表1），并由上海生工生物工程技術(shù)服務(wù)有限公司合成。以β-actin基因?yàn)閮?nèi)參基因，進(jìn)行相對(duì)熒光定量PCR反應(yīng)，反應(yīng)體系為20 μL，其中SYBR Premix Ex Taq 10 μL，上、下游引物（25 pmol/L）各0.35 μL，cDNA（1 000 ng/μL）2 μL。反應(yīng)條件：95℃ 30 s，95℃ 5 s，55℃ 30 s，72℃ 30 s，共進(jìn)行45個(gè)循環(huán)。循環(huán)結(jié)束后升溫至95℃ 10 s，再降至65℃持續(xù)60 s，遞增至95℃ 1 s，采集熒光信號(hào)得出擴(kuò)增產(chǎn)物的熔解曲線，于37℃ 30 s后結(jié)束反應(yīng)。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析 在熒光定量PCR中，循環(huán)閾值（Cq）是反映模板中目標(biāo)基因含量的重要指標(biāo)，通過(guò)比較目標(biāo)基因和內(nèi)參基因 β-actin，消除樣品收集和加樣操作過(guò)程中的誤差。采用2-△△Ct法分析數(shù)據(jù)。數(shù)據(jù)用SPSS軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理分析，采用Duncan's法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。結(jié)果以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示，P＜0.05表示差異顯著，P＞0.05表示差異不顯著。

2 結(jié) 果

2.1 IGF2基因的差異性表達(dá) 通過(guò)熒光定量PCR實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)（表2），在采集的豫南黑豬各組織中，IGF2基因在肺和腎中的表達(dá)量最低，在皮脂中表達(dá)量最高，與腹脂相比有顯著性差異（P＜0.05）。在采集的三元雜交豬各組織中，IGF2 基因的表達(dá)量均很低，腹脂中IGF2基因的表達(dá)量最高，約為心臟中表達(dá)量的572倍（P＜0.05）。豫南黑豬皮下脂肪和腹部脂肪IGF2的表達(dá)量約為三元雜交豬的4.9倍（P＜0.05）；豫南黑豬心臟、肝臟和脾臟組織IGF2表達(dá)量約為三元雜交豬的225.0倍（P＜0.05）。

2.2 H-FABP基因的表達(dá)差異 由表3可知，H-FABP基因在2個(gè)豬種的皮下脂肪表達(dá)量顯著高于其他組織（P＜0.05）。在采集的豫南黑豬各組織中，H-FABP基因在肝、肺和腎中表達(dá)量很低，皮脂中H-FABP基因的表達(dá)量最高，約為肺臟的882.2倍（P＜0.05）；H-FABP基因在三元雜交豬皮脂中的表達(dá)量是腎臟組織表達(dá)量的501.6倍（P＜0.05）。豫南黑豬心臟、脾臟、腎和皮下組織中H-FABP基因轉(zhuǎn)錄水平高于三元雜交豬，其中脾臟組織H-FABP的表達(dá)量約為三元雜交豬的6.8倍（P＜0.05），而三元雜交豬肺臟、肝臟和腹部脂肪H-FABP表達(dá)量高于豫南黑豬，其中腹部脂肪組織H-FABP的表達(dá)量約為豫南黑豬的2.7倍（P＜0.05）。

表1 Real-time PCR引物及其反應(yīng)條件

表2 IGF2基因的差異性表達(dá)

表3 H-FABP基因差異性表達(dá)

2.3 RPL9基因的差異性表達(dá) 由表4可知，在豫南黑豬各組織中， RPL9基因在脾臟的表達(dá)量最低，在皮脂與腹脂中表達(dá)量最高，各組織間表達(dá)量差異不大，皮脂僅為脾臟的9.0倍（P＜0.05）；而在三元雜交豬各組織中，RPL9基因在心臟和腎臟的表達(dá)量最低，皮脂中RPL9基因的表達(dá)量最高（P＜0.05）。RPL9基因在豫南黑豬心、肝、肺和腎組織中表達(dá)量高于三元雜交豬，其中肝臟組織RPL9的表達(dá)量約為三元雜交豬的3.1倍（P＜0.05）；在脾臟、皮下脂肪和腹部脂肪中表達(dá)量低于三元雜交豬內(nèi)表達(dá)量，其中皮脂中的表達(dá)量差異最大，三元雜交豬約為豫南黑豬的4.9倍（P＜0.05）。

表3 RPL9基因差異性表達(dá)

3 討 論

IGF2是胰島素樣生長(zhǎng)因子（Insulin-like Growth Factor, IGF）家族重要成員之一。豬IGF2基因定位于2號(hào)染色體，由23 821個(gè)核苷酸組成，具有4個(gè)啟動(dòng)子（P1～P4大小分別為945、866、784 、64 bp），IGF2基因可轉(zhuǎn)錄出7種 mRNA，翻譯出由181個(gè)氨基酸組成的蛋白前體，經(jīng)過(guò)成熟后變成具有157個(gè)氨基酸序列的IGF2。在豬胚胎期的脂肪組織、肌肉組織的發(fā)育過(guò)程中均有大量的IGF2表達(dá)，認(rèn)為IGF2基因與其發(fā)育密不可分[5]。豬IGF2基因具有表達(dá)組織特異性，在肌肉和腎臟中表達(dá)父本性等位基因，而在肝臟、大腦等其他組織當(dāng)中則表達(dá)2個(gè)等位基因。Laore等[6]研究發(fā)現(xiàn)，IGF2基因啟動(dòng)子區(qū)域的突變與肌間脂肪含量具有明顯的相關(guān)性，這一突變可能增加3%～4%的瘦肉；且IGF2基因的表達(dá)量在高肌間脂肪含量和低肌間脂肪含量的樣品中存在顯著差異，是瘦肉增長(zhǎng)的主效基因[7-8]。由熒光定量PCR實(shí)驗(yàn)結(jié)果可知，2種豬體內(nèi)IGF2的表達(dá)模式類似，但豫南黑豬各組織中IGF2的表達(dá)量基本都遠(yuǎn)高于三元雜交豬，尤其在皮下脂肪和腹部脂肪2個(gè)組織中差異顯著，此結(jié)果與唐中林等[9]和馮誠(chéng)誠(chéng)等[10]實(shí)驗(yàn)結(jié)果一致，共同證明了本地品種的IGF2表達(dá)量遠(yuǎn)高于外來(lái)品種，相關(guān)原因需要進(jìn)行深入的研究和探索。

脂肪酸結(jié)合蛋白（Fatty Acid Binding Proteins, FABPs）包括多個(gè)蛋白質(zhì)，其中心型脂肪酸結(jié)合蛋白（Heart Fatty Acids Binding Protein, H-FABP）和脂肪組織脂肪酸結(jié)合蛋白（Adipocyte Fatty Acids Binding Protein, A-FABP）是目前研究發(fā)現(xiàn)的與IMF沉積關(guān)系最密切的2個(gè)蛋白質(zhì)。豬H-FABP基因位于第6號(hào)染色體，由4個(gè)外顯子和3個(gè)內(nèi)含子組成，被證明是IMF沉積的主效基因[11-12]。H-FABP基因可以在心臟、腎臟、肺臟、大腦、胎盤(pán)、卵巢以及平滑肌等組織中表達(dá)，但其主要表達(dá)部位是對(duì)脂肪酸需求較大的骨骼肌、乳腺和心肌。H-FABP基因在細(xì)胞轉(zhuǎn)運(yùn)、脂肪細(xì)胞分化、生長(zhǎng)抑制和脂肪沉積方面都有重要的作用，H-FABP基因和脂酰輔酶A、?；?L-肉堿共同作用，參與脂質(zhì)的代謝過(guò)程。龐衛(wèi)軍等[13]通過(guò)對(duì)西部地區(qū)的豬種和野豬的研究發(fā)現(xiàn)，同種豬的不同基因型間IMF含量存在差異，實(shí)驗(yàn)中分為9種基因型，各基因型對(duì)IMF含量的影響不同：HH＞Hh＞hh、DD＜Dd＜dd、AA＜Aa＜aa，可以通過(guò)提高“aa-dd-HH”基因型頻率來(lái)提高IMF的含量，繼而改善豬肉品質(zhì)[14]。本實(shí)驗(yàn)中，H-FABP基因在皮下脂肪中的表達(dá)量最高，遠(yuǎn)高于其他組織，證明該基因與脂肪沉積有著極為密切的關(guān)系；而H-FABP在豫南黑豬和杜×大×長(zhǎng)三元雜交豬體內(nèi)各組織的表達(dá)模式卻不盡相同，推測(cè)該基因可能是影響不同豬種肉質(zhì)不同的主效基因之一。

核糖體蛋白（Ribosomal Protein，RP）存在于真核細(xì)胞中，是一種RNA結(jié)合蛋白，源自于核糖體的各種大亞基和小亞基，主要有RPL和RPS 2種類型。核糖體蛋白L9（RPL9）作為核糖體大亞基的一部分，結(jié)構(gòu)復(fù)雜，能與23S RNA相互作用。有研究表明，RPL9基因有調(diào)節(jié)動(dòng)物生長(zhǎng)發(fā)育的作用，并在一定程度上促進(jìn)細(xì)胞增殖、分化等，但是其具體作用機(jī)制尚不明確[15]。RPL9基因被認(rèn)為是影響肉質(zhì)性狀的重要候選基因，該基因可在動(dòng)物不同生長(zhǎng)發(fā)育階段對(duì)脂肪的沉積起調(diào)節(jié)作用，從而影響肉質(zhì)品質(zhì)。張晶等[16]研究表明，RPL9基因可能對(duì)細(xì)胞分化的調(diào)控和脂肪酸代謝的平衡產(chǎn)生影響，進(jìn)而影響脂肪沉積。李霞等[17]研究發(fā)現(xiàn)，RPL9基因可能為脂肪沉積相關(guān)基因。本研究發(fā)現(xiàn)，雖然在其他組織中RPL9基因的表達(dá)量均為豫南黑豬高于三元雜交豬，但豫南黑豬皮下脂肪和腹部脂肪中RPL9基因的表達(dá)量遠(yuǎn)低于杜×大×長(zhǎng)三元雜交豬，由此可以推測(cè)該基因?qū)χ境练e有一定的調(diào)控作用。由于此結(jié)果與IGF2表達(dá)量的結(jié)果截然不同，推測(cè)RPL9的作用機(jī)理可能與IGF2正好相反。

4 結(jié) 論

本實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示，豫南黑豬各組織中IGF基因的表達(dá)量基本都遠(yuǎn)高于三元雜交豬，尤其在皮下脂肪和腹部脂肪2個(gè)組織中差異顯著；H-FABP基因在豫南黑豬和杜×大×長(zhǎng)三元雜交豬的皮下脂肪中表達(dá)量最高，遠(yuǎn)高于其他組織；豫南黑豬皮下脂肪和腹部脂肪中RPL9基因的表達(dá)量顯著低于杜×大×長(zhǎng)三元雜交豬，揭示不同豬脂肪沉積和肥胖程度差異受遺傳因素影響很大，這可為進(jìn)一步探討影響肉質(zhì)的遺傳因素提供理論依據(jù)。隨著對(duì)相關(guān)基因不斷深入的研究，可通過(guò)基因調(diào)控技術(shù)提升或降低目的基因在各個(gè)組織的表達(dá)量，從而在分子水平上控制肌肉及脂肪的性狀，以期達(dá)到改善豬肉品質(zhì)的目標(biāo)，這對(duì)提高畜禽養(yǎng)殖業(yè)品質(zhì)和經(jīng)濟(jì)效益都有著重要的意義。

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Dif f erentially Expressions of IGF2、H-FABP and RPL9 Genes in Yunan Black Pig and Three Breed Hybrid Pigs

BAI Lu, JING Ya-xing, FENG Shuo, SUN Gang, ZHENG Zhen-yu*

This experiment was conducted to study the dierentially expressions oIGF2, H-FABP and RPL9 genes in dierent tissues between the yunan black pig and the three breed hybrid pig and analyzed the dierences ogene expression between dierent pigs. The yunan black pig and the” Duroc × large white × Landrace” three breed hybrid pig, weighing an average o70 kg, were randomly chosen to obtain the heart, liver, spleen, lung, kidney, abdominalat and back subcutaneousator total RNA extraction anduorescence quantitative PCR test othe IGF2, H-FABP and RPL9 gene. The results showed that the expression dierences oIGF2 in heart, liver, spleen tissues oyunan black pig were especially obvious that it othe yunan black pig were about 225.0 times othe three breed hybrid pig (P＜0.05). The transcription levels of H-FABP in the yunan black pig heart, spleen, and subcutaneous tissues were higher than those in the three breed hybrid pig, which the expression in spleen tissue othe yunan black pig was about 6.8 times othe three breed hybrid pig (P＜0.05), while the expressions in lung and abdomenat othe three breed hybrid pig were higher, that H-FABP expression in abdomenat othe three breed hybrid pig was about 2.7 times othe yunan black pig (P＜0.05). The expressions oRPL9 in heart, liver, lung and kidney tissues othe yunan black pig were higher and the expression dierence in subcutaneousat was largest, which o.the three breed hybrid pig was about 4.9 times that othe yunan black pig (P＜0.05). These results indicated that the expression dierences othe IGF2、H-FABP and RPL9 gene in dierent tissues between the yunan black pig and the three breed hybrid pig were signicant.

Yunan black pig; Three breed hybrid pig; IGF2; H-FAB; PRL9; Fat deposition

S828.2

：A

：10.19556/j.0258-7033.2017-07-040

2016-06-07；

2016-11-15

白鷺（1993-），女，河南新鄉(xiāng)人，碩士，主要從事動(dòng)物遺傳育種與繁殖方面的研究，E-mail: 277103133@qq.com

*通訊作者：鄭振宇（1962-），男，吉林龍井人，教授，主要從事動(dòng)物繁殖學(xué)和動(dòng)物遺傳工程方面的研究，E-mail: cbuniv @126.com