容器類型和胚根短截對(duì)栓皮櫟容器苗苗木質(zhì)量及造林初期效果的影響*

劉佳嘉 李國(guó)雷 劉 勇 尚治國(guó)

(1.北京林業(yè)大學(xué)省部共建森林培育與保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 北京 100083； 2.城鄉(xiāng)生態(tài)環(huán)境北京實(shí)驗(yàn)室 北京 100083；3.欒川縣林木種子站 洛陽 471500)

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容器類型和胚根短截對(duì)栓皮櫟容器苗苗木質(zhì)量及造林初期效果的影響*

劉佳嘉1,2李國(guó)雷1,2劉 勇1尚治國(guó)3

(1.北京林業(yè)大學(xué)省部共建森林培育與保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 北京 100083； 2.城鄉(xiāng)生態(tài)環(huán)境北京實(shí)驗(yàn)室 北京 100083；3.欒川縣林木種子站 洛陽 471500)

【目的】 容器類型和胚根短截可有效調(diào)控苗木質(zhì)量，同時(shí)采用2種措施培育苗木，從苗圃和造林2個(gè)階段探討對(duì)苗木質(zhì)量的疊加效應(yīng)，為豐富苗木質(zhì)量的調(diào)控措施提供參考?！痉椒ā?以栓皮櫟容器苗為研究對(duì)象，將胚根短截(RP)和不短截對(duì)照(CK)的種子分別播在2種容器(D40，Slit)中，測(cè)定苗圃階段栓皮櫟根系結(jié)構(gòu)、生長(zhǎng)、養(yǎng)分濃度和造林效果。【結(jié)果】 容器類型和胚根短截的交互作用對(duì)根系結(jié)構(gòu)和養(yǎng)分濃度影響顯著，D40-CK組合促進(jìn)<2 mm徑級(jí)根系發(fā)育，并提高根系總表面積和體積，而D40-RP組合有利于提高K濃度，證實(shí)2種育苗方式組合研究的必要性。主效應(yīng)表明，D40容器更加有利于2～5 mm徑級(jí)根系發(fā)育和苗木地上部分的生長(zhǎng)，但導(dǎo)致苗木根莖比下降； 造林1年后依然促進(jìn)幼樹高和地徑生長(zhǎng)； 造林2年后，促進(jìn)作用消失。胚根短截抑制>5 mm徑級(jí)根系發(fā)育，并且對(duì)苗高、地徑和根生物量有負(fù)面影響； 造林1年后，對(duì)幼樹高和地徑的抑制作用依然存在； 造林2年后，胚根短截處理的成活率顯著降低，但促進(jìn)根系生長(zhǎng)和養(yǎng)分吸收?！窘Y(jié)論】 苗木根系結(jié)構(gòu)、生長(zhǎng)、養(yǎng)分和造林初期效果證實(shí)采用容器類型和胚根短截組合調(diào)控苗木質(zhì)量的必要性。培育主根發(fā)達(dá)樹種栓皮櫟的最佳組合為D40容器和胚根不短截(CK)。

栓皮櫟； 容器類型； 胚根短截； 根系結(jié)構(gòu)； 造林效果

容器類型直接作用于苗木規(guī)格、根系結(jié)構(gòu)、生物量和養(yǎng)分含量的積累與分配，進(jìn)而影響造林苗木的成活與生長(zhǎng)(Landis, 1990; Poorteretal., 2012)，一直被視為調(diào)控苗木質(zhì)量、改善造林效果的關(guān)鍵措施(李國(guó)雷等， 2012)，在困難立地植被恢復(fù)中發(fā)揮的作用更為突出(Grossnickle, 2005； Jacobsetal., 2005a; Luisetal., 2010)。選用空氣修根較好的無紡布容器，可使生物量更多地向地上部分分配，增加苗木高度(Chapmanetal., 2006)，從而提高苗木與雜草對(duì)于光的競(jìng)爭(zhēng)能力(Jacobsetal., 2005b； Dumroeseetal., 2011)； 對(duì)于干旱立地，選用較深的容器育苗，可促進(jìn)根系生長(zhǎng)，提高根系生物量，使造林苗木從更深的土壤中獲取水分(Chirinoetal., 2008)。選用合適的容器不僅可以使苗木在苗圃階段積累更多養(yǎng)分，提高造林初期養(yǎng)分內(nèi)轉(zhuǎn)移量，直接促進(jìn)新根形成和頂梢生長(zhǎng)，改善造林效果(Dominguez-Lerenaetal., 2006； Villar-Salvadoretal., 2012)，而且還可形成發(fā)達(dá)的根系，提高造林苗木從土壤中獲取水分和養(yǎng)分的能力，增強(qiáng)苗木耐干旱瘠薄能力，從而使苗木盡快適應(yīng)立地環(huán)境(Gordonetal., 2000; Davisetal., 2005)?？梢?，基于特定立地特征依據(jù)苗木造林效果、造林后養(yǎng)分和水分吸收能力，結(jié)合苗圃階段苗木規(guī)格、根系特征和養(yǎng)分積累已成為容器類型篩選的方法。該方法充分重視立地類型，從苗木形態(tài)、生理和造林效果多維度建立苗木質(zhì)量與容器類型的關(guān)系，因此受到更多的青睞(李國(guó)雷等， 2012； Poorteretal., 2012； Villar-Salvadoretal., 2015)。

胚根短截也叫芽苗切根，是先將種子催芽，待胚根長(zhǎng)至一定長(zhǎng)度時(shí)，截?cái)嗖糠峙吒俨シN的育苗方式(林志鵬， 2000； 羅盛健， 2006； 劉永生等， 2008)。胚根短截后，根系在截?cái)嗵幏种В柚箚我恢鞲掷m(xù)伸長(zhǎng)，形成多主根的根系系統(tǒng)，苗木根系結(jié)構(gòu)發(fā)生改變(Bonner, 1982; McCreary, 1996; Tilkietal., 2006； Liuetal., 2016)，根系表面積和體積改變，并影響苗圃階段和造林階段苗木從土壤中獲取養(yǎng)分的能力(Ertas, 2002)。胚根短截還影響生物量分配，促進(jìn)苗木地上部分發(fā)育(Tilkietal., 2006; Devineetal., 2009)，提高苗木規(guī)格，也影響造林效果(Jacobsetal., 2005b； Dumroeseetal., 2011)。胚根短截在主根發(fā)達(dá)樹種中應(yīng)用較多，原因在于容器有限的空間常導(dǎo)致主根盤旋或者逆向生長(zhǎng)，通過胚根短截形成多條主根從而緩解窩根(李國(guó)雷等， 2012)。

容器類型和胚根短截被廣泛證明是調(diào)控形態(tài)、生理和造林效果的有效手段，若同時(shí)采用2種措施培育苗木，能否對(duì)苗木質(zhì)量的提高產(chǎn)生疊加效應(yīng)尚需論證。目前的研究多從容器類型(Dominguez-Lerenaetal., 2006； Tsakaldimietal., 2005; Mariottietal., 2015)或胚根短截(McCreary, 1996; Tilkietal., 2006)進(jìn)行單方面探討。針對(duì)鄉(xiāng)土樹種，我國(guó)學(xué)者開展容器類型和胚根短截對(duì)苗木質(zhì)量影響的研究，并取得不菲的成績(jī)(林志鵬， 2000； 羅盛健， 2006； 王金旺等， 2015； 田吉等， 2016； 鄭堅(jiān)等， 2016； 王琰等， 2016)，但這些研究更多地集中在苗圃階段苗木形態(tài)和養(yǎng)分積累方面，這些措施對(duì)造林效果的影響關(guān)注相對(duì)較少。

栓皮櫟(Quercusvariabilis)是我國(guó)重要的鄉(xiāng)土闊葉樹種，主根發(fā)達(dá)，耐旱耐瘠薄，分布廣泛，具良好的生態(tài)功能，是我國(guó)北方主要的造林樹種； 且樹皮木栓層發(fā)達(dá)，種子淀粉含量高，具有很大經(jīng)濟(jì)價(jià)值和應(yīng)用前景(羅偉祥等， 2009)。本研究以主根發(fā)達(dá)樹種栓皮櫟為對(duì)象，綜合評(píng)價(jià)容器類型和胚根短截對(duì)栓皮櫟容器苗根系結(jié)構(gòu)、生長(zhǎng)、養(yǎng)分吸收和造林效果的影響，從苗圃和造林2個(gè)階段系統(tǒng)研究容器類型和胚根短截的疊加效應(yīng)，以期為栓皮櫟苗木質(zhì)量調(diào)控提供參考。

1 材料與方法

1.1 溫室育苗試驗(yàn)

試驗(yàn)用栓皮櫟種子于2012年9月采集自北京市平谷區(qū)四座樓林場(chǎng)，采集回來后用50 ℃溫水浸泡30 min，殺死蟲卵并去除漂浮在水面上的空粒、病粒，然后自然風(fēng)干后放入10號(hào)(24 cm×34 cm)自封袋中，在2 ℃冰箱中貯存至來年春季用于育苗。

2013年4月初，在中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院溫室進(jìn)行育苗和試驗(yàn)，采用雙因素完全隨機(jī)試驗(yàn)設(shè)計(jì)，因素分別為容器類型(A)和胚根短截(B)。選用2種硬塑料容器，分別是DeepotTMD40(D40)和Air-slit(Slit)(Stuewe & Sons, Inc., Corvallis)，D40容器為“子彈型”側(cè)壁封閉的容器，容器內(nèi)部有4條導(dǎo)根肋，無底，下部有若干排水孔，可發(fā)揮空氣修根的作用，避免根系在容器底部盤旋生長(zhǎng)(Landis， 1990； Dumroeseetal., 2011)。Slit容器的側(cè)壁和底部均有裂縫，既起導(dǎo)根作用，又能充分發(fā)揮空氣修根的作用，有利于形成“近自然狀態(tài)”的根系(Rune, 2003; Ortegaetal., 2006)(表1)。設(shè)置胚根短截(RP)和不短截對(duì)照(CK)2個(gè)處理，胚根短截是先將種子催芽至胚根達(dá)6 cm，用干凈的剪刀截去胚根本身長(zhǎng)度的1/3后播種(Liuetal., 2016)，對(duì)照是直接將種子播種于基質(zhì)中。

表1 容器相關(guān)參數(shù)Tab.1 Physical characteristics of containers

育苗時(shí)，將品氏基質(zhì)(Pindstrup Plus)(纖維長(zhǎng)度0～10 mm，pH 6.0)與珍珠巖按照3∶1(V∶V)的比例混合，用多菌靈消毒，加水翻拌，待基質(zhì)基本濕潤(rùn)后，裝入育苗容器中。每20個(gè)容器放入1個(gè)配套托盤(D20T，Stuewe & Sons, Inc.，37.6 cm×30 cm)，每2個(gè)托盤為1個(gè)重復(fù)，每個(gè)處理8個(gè)托盤，共32個(gè)托盤。托盤的作用在于固定容器(容器底部小，無法直接放置在苗床上)使育苗整齊且滿足完全隨機(jī)試驗(yàn)要求，保持育苗密度一致。育苗過程中每隔2周調(diào)換托盤位置，防止邊緣效應(yīng)。

播種3周后，出苗率達(dá)到90%以上開始施肥。將配好的肥料溶于水后，每株每次施用20 mL，每周施肥1次，共16周(5月13日至8月26日)。到生長(zhǎng)季末每株苗木的累計(jì)施肥量為100 mg N，60 mg P2O5，40 mg K2O，氮肥通過硝酸銨補(bǔ)充，磷、鉀肥通過磷酸二氫鉀補(bǔ)充，微量元素以EDTA(乙二胺四乙酸二鈉)和DTPA(二乙烯三胺五乙酸)進(jìn)行補(bǔ)充，累計(jì)用量分別為4.03 mg和1.25 mg。其中氮肥采用指數(shù)施肥方式，磷肥、鉀肥和微量元素采用常規(guī)施肥方式(李國(guó)雷等， 2012)。按照苗木需求澆水，一般為每周1次，夏季連續(xù)晴天時(shí)每周澆水2～3次，但是Slit容器中基質(zhì)容易干，需要增加澆水頻率，避免由于苗木缺水引起苗木質(zhì)量下降。

1.2 野外造林試驗(yàn)

造林地屬于棄耕地，位于河北省保定市河北農(nóng)業(yè)大學(xué)標(biāo)本園(38°9′N，115°43′E)，平均海拔為23.9 m。該地區(qū)年平均氣溫為12.2 ℃，屬于暖溫帶半濕潤(rùn)大陸季風(fēng)氣候，春季干旱多風(fēng)，夏季炎熱多雨，秋季涼爽，冬季寒冷，四季分明。年平均降水量為529.7 mm，主要集中在7—8月，占總降水量的60%左右，全年日照時(shí)間約為2 500～2 900 h，無霜期165～210天。

2014年4月中旬，將假植苗裝箱運(yùn)輸?shù)皆炝值?。試?yàn)采用完全隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，設(shè)置4個(gè)區(qū)組，每個(gè)區(qū)組包含所有4個(gè)處理，每個(gè)處理12株苗木，即從每個(gè)重復(fù)(40株)隨機(jī)選取12株苗木用于造林。整個(gè)造林地邊緣設(shè)置保護(hù)行，防止邊緣效應(yīng)。造林株行距為1 m×1 m，造林前先挖好0.4 m×0.4 m×0.4 m(長(zhǎng)×寬×深)的穴，然后將苗木從容器中輕輕倒出，帶著土坨一起放入栽植穴的中央，注意不要把土坨弄散，避免傷害根系，再覆土壓實(shí)。栽植時(shí)，注意苗木與地面保持垂直，造林之后立即灌水，待水下滲至人能進(jìn)入后，測(cè)定本底苗高、地徑。

1.3 破壞取樣與測(cè)定

2013年11月下旬，待苗木停止生長(zhǎng)，每個(gè)重復(fù)隨機(jī)選取8株苗木進(jìn)行破壞取樣。剩余苗木在室外假植，用于第2年的造林試驗(yàn)。先測(cè)定苗高、地徑，然后將苗木從容器中取出，抖落根系上的大塊基質(zhì)，并用清水洗干凈，盡量避免扯斷細(xì)根。最后將根和莖分開，將莖剪斷后放入信封，在70 ℃烘箱中烘干48 h，測(cè)定生物量。根系晾干后放入10號(hào)自封袋，用于根系掃描(Epson Twain Pro，加拿大)獲得根系結(jié)構(gòu)圖像，再采用專業(yè)根系形態(tài)學(xué)和結(jié)構(gòu)分析應(yīng)用系統(tǒng)WINRhizo對(duì)根系表面積和體積等指標(biāo)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。完成根系掃描后，將根系剪斷放入信封中烘干，測(cè)定生物量。生物量測(cè)定完成后，將同一重復(fù)的8株苗木的根、莖分別混合后粉碎，過0.5 mm篩，稱取0.2 g用于消煮。消煮采用H2SO4-H2O2法，利用UDK-152全自動(dòng)定氮儀(意大利)測(cè)定全氮，采用鉬銻抗比色法(8453原子分光光度計(jì)，德國(guó))測(cè)定全磷，采用火焰光度法(AA220 原子吸收分光光度計(jì)，美國(guó))測(cè)定全鉀。

2014和2015年11月中旬，幼樹葉片枯黃脫落后，調(diào)查造林成活率及幼樹高、地徑。2015年11月取樣，每個(gè)區(qū)組每個(gè)處理挖取生長(zhǎng)較為一致3株幼樹，將大塊土小心抖落，放入大塑料袋中，帶回實(shí)驗(yàn)室。將根系洗干凈，與莖分開，剪斷后收入信封，放入70 ℃烘箱中烘干48 h，測(cè)定生物量。生物量測(cè)定完成后，將同一區(qū)組相同處理的3株幼樹根和莖混合、粉碎、消煮，測(cè)定氮、磷、鉀濃度，具體測(cè)定方法同上，并計(jì)算幼樹從土壤中吸收的養(yǎng)分含量，計(jì)算公式為：

(1)

式中： NU為幼樹從土壤中吸收的養(yǎng)分?jǐn)?shù)量(mg)，C1和C2分別苗圃期幼苗的養(yǎng)分濃度和造林后幼樹的養(yǎng)分濃度(g·kg-1)，m1和m2分別為苗圃期幼苗的單株生物量和造林后幼樹的單株生物量(g)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

先將單株測(cè)定的苗(幼樹)高、地徑及生物量等指標(biāo)按照重復(fù)或者區(qū)組計(jì)算出平均數(shù)，利用SPSS17.0軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。采用一般線性模型(general linear model，GLM)的Univariate方法進(jìn)行方差分析。若交互效應(yīng)顯著，比較處理組合； 若交互效應(yīng)不顯著，比較容器類型和胚根短截主效應(yīng)。當(dāng)方差分析差異顯著時(shí)，采用Duncan多重比較方法(α=0.05)。利用Pearson相關(guān)分析法對(duì)苗圃階段根系結(jié)構(gòu)(表面積和體積)、生長(zhǎng)和養(yǎng)分指標(biāo)與造林后的相應(yīng)指標(biāo)進(jìn)行分析，確定苗木質(zhì)量與造林效果的相關(guān)性。利用SigmaPlot軟件(Systat Software公司，美國(guó))作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 容器類型和胚根短截對(duì)栓皮櫟苗木質(zhì)量的影響

2.1.1 容器類型和胚根短截對(duì)栓皮櫟苗木根系結(jié)構(gòu)的影響 容器類型和胚根短截的交互作用對(duì)栓皮櫟容器苗根系總表面積和總體積影響顯著(表2)，其中D40-CK處理的根系總表面積和總體積顯著高于其他處理(圖1)。從徑級(jí)分布來看，<2 mm徑級(jí)根系表面積和體積顯著受交互作用的影響(表2)，D40-CK處理組合<2 mm徑級(jí)根系表面積和體積顯著高于其他處理(圖2)。容器類型主效應(yīng)對(duì)2～5 mm徑級(jí)根系表面積和體積具有顯著影響，D40處理顯著高于Slit，D40處理的表面積和體積分別是Slit處理的2.2和2.3倍(表2，圖3)。>5 mm徑級(jí)根系表面積和體積顯著受胚根短截主效應(yīng)的影響，胚根短截處理顯著低于不短截對(duì)照(表2，圖3)。

表2 不同容器類型和胚根短截處理栓皮櫟苗木根系結(jié)構(gòu)主效應(yīng)和交互效應(yīng)方差分析P值①Tab.2 P values derived from ANOVA of main effects of container type, radicle pruning and their interaction on root architecture of Q. variabilis seedlings

① *表示0.05顯著性水平。*means significant at 0.05 level.

圖1 容器類型和胚根短截交互作用下 栓皮櫟苗木的根系表面積和體積Fig.1 Interaction of container type and radicle pruning on total root surface area and volume of Q. variabilis seedlings RSA：根系表面積；RV：根系體積。不同字母表示處理組合間存在顯著差異(α=0.05)。下同。 RSA： Root surface area； RV： Root volume. Different letters differ statistically at α=0.05. The same below.

圖2 容器類型和胚根短截交互作用下栓皮 櫟苗木<2 mm的根系表面積和體積Fig.2 Interaction of container type and radicle pruning on root surface area and volume for root diameter classes <2 mm of Q. variabilis seedlings

圖3 不同容器類型和胚根短截處理栓皮櫟苗 木2～5 mm和>5 mm的根系表面積和體積Fig.3 Main effects of container type and radicle pruning on root surface area and volume for root diameter classes 2～5 mm and >5 mm of Q. variabilis seedlings

2.1.2 容器類型和胚根短截對(duì)栓皮櫟苗木生長(zhǎng)的影響 容器類型和胚根短截的交互作用對(duì)苗高、地徑等生長(zhǎng)指標(biāo)均無顯著影響(表3)。容器類型和胚根短截的主效應(yīng)都對(duì)苗高有顯著影響(表3)，D40處理顯著高于Slit處理，不短截對(duì)照顯著高于胚根短截處理(圖4)。地徑顯著受胚根短截主效應(yīng)的影響(表3)，同樣是不短截對(duì)照顯著高于胚根短截處理(圖4)。根生物量顯著受胚根短截主效應(yīng)影響(表3)，不短截對(duì)照顯著高于胚根短截處理(圖5)。容器類型主效應(yīng)顯著影響莖生物量(表3)，D40處理顯著高于Slit(圖5)。根莖比顯著受容器類型和胚根短截2個(gè)主效應(yīng)影響(表3)，表現(xiàn)為D40處理顯著低于Slit處理，不短截對(duì)照顯著高于胚根短截處理(圖5)。

表3 不同容器類型和胚根短截處理栓皮櫟 苗木形態(tài)指標(biāo)主效應(yīng)和交互效應(yīng)方差分析P值Tab.3 P values derived from ANOVA of main effects of container type, radicle pruning and their interaction on morphological attributes of Q. variabilisseedlings in nursery

圖4 不同容器類型和胚根短截處理栓皮櫟 苗木(幼樹)高、地徑Fig.4 Main effects of container type and radicle pruning on height and RCD of Q. variabilis seedlings(saplings)

2.1.3 容器類型和胚根短截對(duì)栓皮櫟苗木養(yǎng)分濃度的影響 不同容器類型和胚根短截處理的苗木均采用相同育苗基質(zhì)，施肥量和施肥次數(shù)也保持一致，但各處理對(duì)肥料的吸收存在差異。容器類型和胚根短截的交互作用對(duì)苗木K濃度有顯著影響(表4)，表現(xiàn)為D40-RP組合顯著高于其他組合，此外D40-CK組合的根K濃度顯著高于Slit-CK組合(圖6)。容器類型和胚根短截對(duì)苗木N和P濃度沒有顯著影響。

2.2 容器類型和胚根短截對(duì)栓皮櫟造林初期效果的影響

2.2.1 容器類型和胚根短截對(duì)栓皮櫟造林成活率和生長(zhǎng)的影響 不同容器類型和胚根短截處理對(duì)造林1年后的成活率無顯著差異(表5)，平均成活率為89.3%。與苗圃階段一致，造林1年后的幼樹高顯著受容器類型和胚根短截主效應(yīng)的影響(表5)，D40處理高于Slit處理，不短截對(duì)照高于胚根短截處理(圖4)。容器類型和胚根短截的主效應(yīng)對(duì)造林1年后的幼樹地徑也有顯著影響，D40處理高于Slit處理，對(duì)照高于胚根短截處理(圖4)。

表4 不同容器類型和胚根短截處理栓皮櫟苗木養(yǎng)分指標(biāo)主效應(yīng)和交互效應(yīng)方差分析P值Tab.4 P values derived from ANOVA of main effects of container type, radicle pruning and their interaction on nutrient attributes of Q. variabilis seedlings in nursery

圖6 容器類型和胚根短截交互作用下 栓皮櫟苗木根、莖K濃度Fig.6 Interaction of container type and radicle pruning on root and stem K concentration of Q. variabilis seedlings in nursery

胚根短截主效應(yīng)顯著影響造林2年后的成活率(表5)，不短截對(duì)照成活率顯著高于胚根短截處理(圖7)。胚根短截主效應(yīng)還顯著影響造林2年后幼樹的根生物量(表5)，效應(yīng)與苗圃階段相反，胚根短截處理顯著高于不短截對(duì)照(圖5)。

表5 不同容器類型和胚根短截處理栓皮櫟成活率和幼樹生長(zhǎng)指標(biāo)主效應(yīng)和交互效應(yīng)方差分析P值①Tab.5 P values derived from ANOVA of main effects of container type, radicle pruning and their interaction on morphological attributes of Q. variabilis saplings

① 造林2年后由于大多數(shù)頂梢枯死，側(cè)枝發(fā)達(dá)，故幼樹高無法統(tǒng)計(jì)。The die-back of most top shoots occurred at the end of the second outplanting season, the lateral branches developed, so saplings height can not be counted.

圖7 不同容器類型和胚根短截處理栓皮櫟 造林成活率Fig.7 Main effects of container type and radicle pruning on survival of Q. variabilis seedlings

2.2.2 容器類型和胚根短截對(duì)栓皮櫟幼樹養(yǎng)分濃度的影響 容器類型和胚根短截的交互作用對(duì)造林2年后栓皮櫟幼樹的養(yǎng)分濃度均無顯著影響。容器類型主效應(yīng)僅顯著影響幼樹根K濃度(表6)，Slit處理根K濃度顯著高于D40處理(圖8)。試驗(yàn)處理對(duì)其他養(yǎng)分濃度均無顯著影響。

造林2年后，栓皮櫟幼樹從土壤中吸收的N、P、K數(shù)量均受胚根短截主效應(yīng)的顯著影響(表6)，表現(xiàn)為胚根短截處理顯著高于不短截對(duì)照(圖8)。

表6 不同容器類型和胚根短截處理栓皮櫟幼樹養(yǎng)分指標(biāo)主效應(yīng)和交互效應(yīng)方差分析P值Tab.6 P values derived from ANOVA of main effects container type, radicle pruning and of their interaction on nutrient attributes of Q. variabilis saplings

圖8 不同容器類型和胚根短截處理栓皮櫟幼樹 造林2年后的根K濃度Fig.8 Main effects of container type and radicle pruning on root K concentration of Q. variabilis saplings at the end of the second outplanting season

圖9 不同容器類型和胚根短截處理栓皮櫟幼樹 造林2年后從土壤中吸收的養(yǎng)分?jǐn)?shù)量Fig.9 Main effects of container type and radicle pruning on nutrient content uptake from soil of Q. variabilis saplings at the end of the second outplanting season

3 討論

3.1 容器類型和胚根短截對(duì)栓皮櫟苗木質(zhì)量的影響

容器類型和胚根短截對(duì)栓皮櫟容器苗根系結(jié)構(gòu)和生長(zhǎng)作用規(guī)律不同。側(cè)壁裂縫的Slit容器具有較強(qiáng)的空氣修根效果，抑制了2～5 mm徑級(jí)根系發(fā)育； 同時(shí)發(fā)現(xiàn)，該容器抑制地上部分生長(zhǎng)(苗高和莖生物量)，而對(duì)根系生物量無影響，苗木根莖比提高。輻射松(Pinusradiata)在側(cè)壁裂縫的硬質(zhì)容器(PF200)也出現(xiàn)相似現(xiàn)象(Ortegaetal., 2006)，但采用空氣修根效果好的無紡布容器(Jiffy)培育北美短葉松(Pinusbanksiana)時(shí)卻發(fā)現(xiàn)，Jiffy容器抑制根系生長(zhǎng)，促進(jìn)生物量向地上部分分配，苗木根莖比下降(Chapmanetal., 2006)。這些研究表明容器類型能有效調(diào)控生物量的分配，但具體分配方式還受容器材質(zhì)的影響(硬塑料和無紡布)。胚根短截的種子播種至細(xì)長(zhǎng)的硬質(zhì)容器后發(fā)現(xiàn)，胚根短截的種子較胚根未短截的種子抑制>5 mm徑級(jí)粗根發(fā)育，且不利于苗圃階段苗木生長(zhǎng)。但胚根短截的種子播種到黑塑料膜容器(H： 20 cm，D： 8 cm，V： 1 050 mL)中并未發(fā)現(xiàn)粗根發(fā)育和地上部分生長(zhǎng)受抑(Liuetal., 2016)，表明胚根短截的效果除受容器材質(zhì)(硬塑料和黑塑料膜)影響外，容器口徑也可能引起胚根短截的效果差異，因?yàn)檩^大的橫向空間有利于根系發(fā)育和地上部分生長(zhǎng)。

3.2 容器類型和胚根短截對(duì)栓皮櫟造林初期效果的影響

容器類型和胚根短截對(duì)栓皮櫟造林初期的生長(zhǎng)影響不同。D40容器培育的苗木初始規(guī)格較大，造林第1年后這種優(yōu)勢(shì)依然保持，表明初始規(guī)格大的苗木造林后具有較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)能力(Jacobsetal., 2005b； Dumroeseetal., 2011)。初始苗高、地徑與造林第1年的幼樹高、地徑顯著相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別達(dá)到0.956和0.713，而造林第2年的幼樹高、地徑與初始苗木規(guī)格和造林第1年的幼樹規(guī)格都不相關(guān)，因此大規(guī)格苗木在造林第2年優(yōu)勢(shì)消失，這可能與造林地氣象因素有關(guān)。該造林地位于我國(guó)華北地區(qū)，屬于大陸性季風(fēng)氣候類型，主要降雨集中在夏季5—8月，冬春季節(jié)干旱多風(fēng)，季節(jié)性干旱突出。第1年造林效果調(diào)查為造林當(dāng)年的11月，幼樹并未經(jīng)歷季節(jié)性干旱，因此苗圃期的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)得以體現(xiàn)； 造林第2年幼樹經(jīng)歷從冬季到春季的季節(jié)性干旱，土壤水分作為首要限制因子影響幼樹生長(zhǎng)(Wangetal., 2015)。D40容器培育的苗木根莖比較小，在這種干旱立地條件下，根系對(duì)土壤水分的吸收與地上部分的蒸騰散失不能平衡(Grossnickle, 2005)，苗木初始規(guī)格優(yōu)勢(shì)在造林第2年調(diào)查時(shí)喪失，而Slit容器培育的苗木根莖比大，更適合干旱立地造林。在造林2年后，此消(D40容器)彼長(zhǎng)(Slit容器)使得2種苗木規(guī)格趨于一致。胚根短截在造林2年后雖然成活率降低，但促進(jìn)根系生長(zhǎng)和養(yǎng)分吸收，表明胚根短截的苗木造林后，特別是經(jīng)歷季節(jié)性干旱后幼樹生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)在逐漸顯現(xiàn)，多主根的根系結(jié)構(gòu)可能更有利于促進(jìn)造林效果，但還需要進(jìn)一步持續(xù)觀測(cè)，以客觀評(píng)價(jià)胚根短截的效應(yīng)。原因在于，根系生物量和養(yǎng)分狀態(tài)直接影響造林效果(Grossnickle, 2005; Olietetal., 2013; Villar-Salvadoretal., 2015)。

需要指出的是，Slit容器在育苗過程中根系會(huì)卡到容器的裂縫中，造林時(shí)難以取出苗木，根系容易受損，容器也易損壞，可回收再利用率低； 容器側(cè)壁的裂縫，加快水分散失速率，育苗耗水量和灌溉人工成本也較高。因此，從經(jīng)濟(jì)角度和便捷性來看，D40容器更適合栓皮櫟容器苗的培育。胚根短截在操作上需要浪費(fèi)一定的人力，從目前苗圃和造林2年的試驗(yàn)結(jié)果來看，胚根短截后苗木初始規(guī)格小，造林第2年成活率下降； 雖然造林2年后根生物量增大和養(yǎng)分吸收能力增強(qiáng)，但是否能促進(jìn)后期造林效果還尚未得知。

4 結(jié)論

1) 容器類型和胚根短截的交互作用影響苗圃階段根系結(jié)構(gòu)和養(yǎng)分濃度，驗(yàn)證了將2種育苗方式組合研究的必要性。D40-CK組合促進(jìn)<2 mm徑級(jí)根系發(fā)育，并提高根系總表面積和體積，而D40-RP組合有利于苗木K濃度提高。

2) D40容器有利于2～5 mm徑級(jí)根系發(fā)育和地上部分生長(zhǎng)，但苗木根莖比低； 造林1年后，D40容器依然促進(jìn)幼樹高和地徑生長(zhǎng)； 造林2年后，促進(jìn)作用消失。

3) 胚根短截抑制>5 mm徑級(jí)根系發(fā)育，對(duì)苗高、地徑和根生物量都有負(fù)面影響； 造林1年后，對(duì)幼樹高和地徑的抑制作用依然存在； 造林2年后，成活率降低，但促進(jìn)根系生長(zhǎng)和養(yǎng)分吸收。

4) 綜合苗圃和2年造林試驗(yàn)結(jié)果，結(jié)合生產(chǎn)實(shí)際，Slit容器育苗耗水量大且根系易穿入容器； 胚根短截操作復(fù)雜，尚沒有全自動(dòng)的機(jī)械化設(shè)備，因此培育主根發(fā)達(dá)樹種栓皮櫟的最佳組合為D40容器和胚根不短截。

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(責(zé)任編輯 王艷娜 郭廣榮)

Combined Effects of Container Type and Radicle Pruning on Seedling Quality andEarly Field Performance ofQuercusvariabilisContainer Seedlings

Liu Jiajia1, 2Li Guolei1, 2Liu Yong1Shang Zhiguo3

(1.KeyLaboratoryforSilvicultureandConservationofMinistryofEducationBeijingForestryUniversityBeijing100083;2.LaboratoryofUrbanandRuralEcologicalEnvironmentBeijing100083;3.ForestTreeSeedStationofLuanchuanCountyLuoyang471500)

【Objective】 Container type and radicle pruning have been individually proved to effectively regulate seedling quality. In current study, we examined whether the combination of these two approaches could yield a superior effects on seedling performance during nursery and field phases in order to provide reference for the container seedling cultivation. 【Method】Quercusvariabilisseeds with the radicle pruned (RP) or control (CK) were sown in two different container type (D40 and Slit). Root architecture, seedling growth, nutrient concentration and subsequent field performance of the seedlings were investigated. 【Result】 Container type and radicle pruning significantly interacted root architecture and nutrient concentration, the combination of D40-CK improved growth of roots with diameter < 2 mm, and increased total root surface area and volume while the combination of D40-RP increased K concentration, indicating the necessity of combining the two approaches. The main effects indicated that D40 treatment increased growth if roots with diameter for 2-5 mm and aboveground, but decreased R/S in the nursery. The D40 treatment promoted seedling height and RCD growth within the first year after outplanting. However, the promotion disappeared in the second year after outplanting. Radicle pruning treatment decreased growth of roots with diameter > 5 mm, seedling height, RCD and root dry mass of seedlings in the nursery. The pruning treatment still inhibited height and RCD growth of seedlings in the first year after outplanting. Radicle pruning treatment decreased survival but improved root growth and nutrient uptake in the second outplanting season. 【Conclusion】 Both the interactive and main effects of container type and radicle pruning on root architecture, seedling growth, nutrient status and early field performance indicated that it is necessary to combine the two approaches to improve seedling quality. The optimum combination of D40 container and non-radicle pruning (CK) was recommended for container seedling production ofQ.variabiliswith a dominant taproot.

Quercusvariabilis； container type； radicle pruning； root architecture； field performance

10.11707/j.1001-7488.20170606

2017-01-25；

2017-03-05。

“十二五”農(nóng)村領(lǐng)域國(guó)家科技計(jì)劃課題“高淀粉能源植物品種選育、栽培及液體生物燃料關(guān)鍵技術(shù)與示范(2015BAD15B01)”;國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目“葉片性狀和根系特性對(duì)氮貯存與內(nèi)轉(zhuǎn)移的作用機(jī)制研究(31670638)”;北京市共建項(xiàng)目專項(xiàng)“北京喬木類鄉(xiāng)土植物篩選及高效繁育技術(shù)(2016GJ-03-06)”。

S723.133

A

1001-7488(2017)06-0047-09

*李國(guó)雷為通訊作者。