吳建陽，何 冰，陳 妹，武愛龍，李偉才，魏永贊

（1.嶺南師范學院基礎(chǔ)教育學院，廣東 湛江 524037；2.農(nóng)業(yè)部熱帶果樹生物學重點實驗室/中國熱帶農(nóng)業(yè)科學院南亞熱帶作物研究所，廣東 湛江 524091）

果實裂果機理研究進展與展望

吳建陽1，何 冰1，陳 妹2，武愛龍1，李偉才2，魏永贊2

（1.嶺南師范學院基礎(chǔ)教育學院，廣東 湛江 524037；2.農(nóng)業(yè)部熱帶果樹生物學重點實驗室/中國熱帶農(nóng)業(yè)科學院南亞熱帶作物研究所，廣東 湛江 524091）

裂果現(xiàn)象在多種果實中存在，外界環(huán)境條件、果皮組織力學性能、果皮結(jié)構(gòu)特點、礦質(zhì)營養(yǎng)、遺傳因素及栽培方式等與裂果密切相關(guān)，從水分、赤霉素、脫落酸、鈣和細胞壁等5個方面綜述了國內(nèi)外與裂果的研究進展。果皮所受膨壓受水分以及赤霉素和脫落酸含量的影響，果皮力學強度受鈣和細胞壁組分的影響，果皮延伸性受細胞壁松弛基因的影響。過多的水分以及赤霉素和脫落酸含量變化會使果皮所受膨壓增加，鈣含量的降低以及細胞壁組分的變化使果皮的力學強度降低，細胞壁松弛基因表達量的降低使果皮延伸性減弱。當果皮所受膨壓、果皮力學強度和果皮延伸性3個因素處于平衡時不發(fā)生裂果，但當果皮所受膨壓增加、果皮力學強度和果皮延伸性降低時導致裂果發(fā)生。

裂果；水分；赤霉素；脫落酸；鈣；細胞壁

裂果現(xiàn)象的發(fā)生主要是由果皮的生理失調(diào)導致［1］，目前在荔枝［2-3］、石榴［4］、蘋果［5-6］、蓮霧［7］、櫻桃番茄［8］、油桃［9］等多種果樹上都有裂果的研究報道。遺傳因素、水分、植物激素、礦質(zhì)營養(yǎng)、果皮力學性能及果皮強度、氣候因子、農(nóng)藝措施等多種因素與裂果密切相關(guān)。目前，與裂果相關(guān)因素的研究大多集中在生理生化方面，在水分、赤霉素、脫落酸、鈣等因素與裂果之間已有大量生理生化方面的報道，而相關(guān)的分子方面的研究報道較少。果皮所受膨壓、果皮力學強度和果皮延伸性3個因素共同調(diào)控果實裂果，果皮所受膨壓受水分以及赤霉素和脫落酸含量的影響，果皮力學強度受鈣和細胞壁組分的影響，果皮延伸性受細胞壁松弛基因的影響?；谝陨弦蛩?，本文綜述了水分、赤霉素、脫落酸、鈣、細胞壁等在生理生化方面與裂果的最新研究進展，以及這些因素在分子方面與裂果的最新研究進展，以期為裂果研究者提供更多的研究思路，為果樹種植者在防止果實裂果上提供理論指導。

1 果皮所受膨壓與果實裂果的研究

1.1 水分與果實裂果的研究

果樹根部或果實表面吸收過多的水分會導致裂果發(fā)生［10-13］，用水處理果實表面也可以增加裂果的發(fā)生率［6，8］；黑淑梅等［14］把棗果實浸泡在水中，發(fā)現(xiàn)隨著浸泡時間的延長裂果率也隨之增加，櫻桃果實采前降雨會嚴重導致裂果發(fā)生［15-16］。在農(nóng)藝措施中不適宜的水分灌溉也是導致裂果發(fā)生的重要因素，水分過多供應導致油桃［9］、西紅柿［17］、蘋果［5］和荔枝［18-20］的裂果。Byeongsam等［21］用3種不同灌溉量對避雨栽培的葡萄進行灌溉，發(fā)現(xiàn)每天10 mm灌溉量的葡萄裂果率是5%，而每隔5 d用30 mm灌溉量的葡萄裂果率是18%。然而，通過相應的栽培措施阻止果皮吸水可以減少裂果的發(fā)生［22］。

滲透勢和果實裂果呈正相關(guān)［2］，這可能是由于果實吸水與滲透勢相關(guān)。Lu等［7］研究表明，果實通過吸水來降低滲透勢，而吸收過多的水分又導致甜櫻桃［23］和葡萄［10］的裂果。

水分過多會導致裂果發(fā)生，可能是由于水分進入果肉細胞后對果皮產(chǎn)生更大的膨壓，而當膨壓超過果皮能承受的最大壓力時裂果就發(fā)生了。研究表明，與水分運輸相關(guān)基因LcAQP、LcPIP、LcNIP和LcSIP在裂果果皮中的表達量高于未裂果果皮，由此推測更多的水分進入假種皮細胞從而使假種皮細胞膨脹，進而導致果皮承受假種皮的膨壓增加，最終導致荔枝裂果［24］。

1.2 赤霉素與果實裂果的研究

赤霉素在植物生長發(fā)育過程中有重要作用，影響種子的萌芽、成花誘導、花藥發(fā)育、種子和果皮發(fā)育，通過噴施赤霉素可以降低裂果的發(fā)生。Hoda等［4］研究表明，在盛花后兩個星期噴施80 mg/L的赤霉素可以減少石榴的裂果，這一結(jié)論和Lal等［25］在石榴上的研究結(jié)果相一致，Lal等［25］表明，在座果期和果實膨大期噴施40、80、120 mg/L的赤霉素可以減少石榴裂果。Cline等［26］發(fā)現(xiàn)在果實黃色轉(zhuǎn)變期（盛花后7周）噴施赤霉素可以減少櫻桃的裂果，丁改秀等［27］在果實膨大期至白熟期每10 d 噴施一次20 mg/L赤霉素可以降低壺瓶棗的裂果率，龐洪翔等［28］發(fā)現(xiàn)在果實膨大期到果實成熟期之間噴施30 mg/L赤霉素可以降低木納格葡萄的裂果。在荔枝上也得到同樣的結(jié)論［29］，彭堅等［29］表明在盛花期、幼果期、果實膨大期葉面噴施346 mg/L的赤霉素可以減少荔枝裂果。

以上結(jié)果表明，與未噴赤霉素相比，噴施赤霉素可以降低果實裂果，推測原因是未經(jīng)赤霉素處理后果肉細胞分裂速度比果皮快，使果肉對果皮產(chǎn)生的膨壓增加，當所受的膨壓超過果皮可以承受的最大壓力時，便導致裂果發(fā)生。Li等［24］在荔枝中的研究表明，在赤霉素代謝途徑中LcKS和LcGID1基因在不裂果果皮中的表達量是裂果果皮中的2倍以上，同時LcGA2ox基因在裂果果皮中的表達量是不裂果果皮中的2倍以上，由此推測假種皮對果皮產(chǎn)生的膨壓增加，導致裂果發(fā)生。

1.3 脫落酸與果實裂果的研究

脫落酸作為一種植物激素調(diào)控植物種子休眠和器官衰老等多種發(fā)育進程，而果實裂果也與脫落酸密切相關(guān)。李建國等［2］研究表明，盛花后66 d噴施脫落酸可以增加荔枝裂果。Yilmaz等［30］發(fā)現(xiàn)，裂果果皮脫落酸的含量比不裂果中的高，Sharma等［31］也表明，脫落酸的含量在裂果果皮中比未裂果中的高。噴施脫落酸后可以增加果實的裂果，原因可能是由于噴施脫落酸后會導致果肉和果皮生長速度不協(xié)調(diào)，從而使果肉對果皮產(chǎn)生的膨壓增加，當這個膨壓超過果皮可以承受的最大壓力時便導致裂果發(fā)生。而果皮中脫落酸含量高更容易觸發(fā)裂果，推測其原因是高濃度的脫落酸抑制果皮生長，從而使果皮受到果肉的膨壓增加，導致裂果發(fā)生。本課題組在研究荔枝裂果中發(fā)現(xiàn)，屬于脫落酸代謝途徑中的Lcβ-Glu和LcABI5基因在裂果果皮中的表達量高于不裂果果皮，同時LcCYP707A、LcGT、LcPP2C和LcABI1等基因在不裂果果皮中的表達量高于裂果果皮，由此推測假種皮對果皮產(chǎn)生的膨壓增加才導致荔枝［24］。

2 果皮力學強度與果實裂果的研究

2. 1 鈣與果實裂果的研究

鈣是細胞壁的重要組成成分，在細胞壁的胞間層積累［32］，Huang等［33］研究表明，超過60%的鈣的化合物和果膠結(jié)合在一起，鈣在維持細胞壁的完整性中起著重要作用［34］。裂果與果實中鈣含量密切相關(guān)，關(guān)于番茄［35］、甜櫻桃［36］和荔枝［37］等研究表明，裂果果皮中的鈣含量較正常果皮低。Huang等［38］研究表明，荔枝裂果果皮中鈣的含量比不裂果中的低，這一結(jié)果與李建國等［39-41］的研究結(jié)果一致。在比較易裂性不同品種中發(fā)現(xiàn)，易裂品種‘糯米糍’中鈣化合物的含量比耐裂品種‘淮枝’中的低［42］。

Hoda等［4］表明，噴施3%氯化鈣溶液可以減少石榴的裂果；Bakeer［43］也指出，噴施不同濃度的氯化鈣可以降低石榴裂果。Erogul［44］分別用酪酸鈣、氯化鈣、氫氧化鈣、硝酸鈣噴施甜櫻桃，發(fā)現(xiàn)每種含鈣化合物溶液都能降低果實的裂果，其中噴施氯化鈣和氫氧化鈣對裂果降低效果最為明顯。Palma［45］和曲日濤等［46］指出，噴施鈣素溶液可以減少櫻桃的裂果，Huang等［47］研究表明，噴施鈣可以減少番茄裂果。Haq［18］的研究發(fā)現(xiàn)，噴施氯化鈣可以增加荔枝果實的鈣含量，減少裂果。楊雙雙等［48］研究發(fā)現(xiàn)，噴施2.5、25 g/L兩種濃度的氯化鈣溶液均能降低棗果實的裂果率。

噴施鈣素溶液可以減少果實裂果，可能是由于噴施鈣素溶液可以增加果皮中的鈣含量，而沒噴含鈣素溶液時裂果較多可能是由于低含量的鈣會減弱果皮的力學強度，導致裂果發(fā)生。Li等［24］在荔枝中的研究發(fā)現(xiàn)，鈣運輸途徑中LcTPC、Ca2+/H+ exchangers、Ca2+-ATPases、LcCDPK和LcCBL等基因在不裂果果皮中的表達量高于裂果果皮，由此推測裂果果皮中鈣含量降低，進而減弱果皮力學強度，導致裂果發(fā)生［24］。

2.2 細胞壁組分與果實裂果的研究

2.2.1 果膠甲酯酶和多聚半乳糖醛酸酶 果膠甲酯酶（pectin esterase，PE）和多聚半乳糖醛酸酶（polygalacturonase，PG）降解細胞壁中的果膠。李建國等［49］研究表明，荔枝易裂品種‘糯米糍’果皮中的PE和PG活性比耐裂品種‘淮枝’果皮中的高。Lu等［7］研究表明，蓮霧裂果發(fā)生時PG活性增加。Yang等［50］比較了番茄耐裂品種和易裂品種PG活性的高低，發(fā)現(xiàn)易裂品種PG活性比耐裂品種高，Brummell等［51］發(fā)現(xiàn)，通過反義抑制PE和PG活性可以減少番茄的裂果，Schuch等［52］通過反義RNA技術(shù)降低PE和PG基因的表達，可以減少番茄的裂果。本課題組在荔枝中的研究發(fā)現(xiàn)，LcPG和LcPE基因在裂果果皮中的表達量是未裂果果皮的2倍以上［24］。

2.2.2 纖維素酶 纖維素酶（cellulose，EG）降解細胞壁中的纖維素。李建國等［49］研究指出，EG活性在易裂品種‘糯米糍’中高于耐裂品種‘淮枝’。高美玲等［53］發(fā)現(xiàn)易裂小型西瓜果皮中EG的活性高于抗裂果皮，栗現(xiàn)芳等［54］的研究也表明，易裂品種棗果皮中EG的活性高于抗裂品種，Li等［24］研究發(fā)現(xiàn)，LcEG基因在荔枝裂果果皮中的表達量高于未裂果果皮。以上研究表明，當裂果發(fā)生時，PG、EG和PE基因的表達量上升，或是PG、EG和PE活性增加，推測由于這些因素的變化，導致細胞壁組分中果膠和纖維素等發(fā)生水解，進而使果皮力學強度減弱并最終導致裂果。

3 果皮延伸性與果實裂果的研究

3.1 細胞壁松弛基因與果實裂果的研究

3.1.1 擴展蛋白 擴展蛋白（Expansins ，EXP）調(diào)控細胞壁的延伸，被認為是調(diào)控細胞壁延伸的主要因子［55］。Balbontín等［56］在研究甜櫻桃果實發(fā)育過程中發(fā)現(xiàn)EXP基因的表達量在耐裂品種中高于易裂品種。Kasai等［57］在蘋果中發(fā)現(xiàn)6個EXP基因，但只有MdEXPA3基因與蘋果裂果相關(guān)。Wang等［58］在荔枝中克隆兩個EXP基因，發(fā)現(xiàn)LcEXP1基因的表達量在耐裂品種‘淮枝’果皮中比易裂品種‘糯米糍’果皮中的高，且LcEXP2基因只有在‘淮枝’果皮中表達，在‘糯米糍’果皮不表達。陳晶晶等［59］表明EXP2和EXP3基因與番荔枝裂果相關(guān)。荔枝中發(fā)現(xiàn)5個LcEXP基因在不裂果果皮中的表達量是裂果果皮中的2倍以上［24］。

3.1.2 β-半乳糖苷酶 β-半乳糖苷酶（β-galactosidases，β-Gal）是一類與細胞壁松弛有關(guān)的細胞壁酶，參與降解細胞壁半乳糖苷鍵，導致細胞壁結(jié)構(gòu)完整性的下降，促使細胞壁延伸［51］。Knoche等［11］研究表明，甜櫻桃耐裂品種‘Kordia’中β-Gal基因的表達量高于易裂品種‘Bing’。Moctezuma等［60］發(fā)現(xiàn)通過抑制β-Gal基因在番茄中的表達可以增加裂果發(fā)生率。Li等發(fā)現(xiàn)［24］Lcβ-Gal基因在荔枝不裂果果皮中的表達量高于裂果果皮。

圖1 果實裂果機理推測

3.1.3 木葡聚糖轉(zhuǎn)葡糖苷酶 木葡聚糖是半纖維素的聚合物，與細胞壁的延伸性相關(guān)，木葡聚糖轉(zhuǎn)葡糖苷酶（Xyloglucan endotransglycosylase， XET）可以催化木葡聚糖的轉(zhuǎn)糖基作用，引起細胞壁松弛［61］。Lu等［61］研究表明，通過增加LcXET1基因在荔枝果皮中的表達量可以減少裂果。Li等［24］發(fā)現(xiàn)1個LcXET基因在荔枝不裂果果皮中的表達量高于裂果果皮。以上結(jié)果表明，在不同果實發(fā)生裂果時，EXP、β-Gal或XET等基因的表達量降低，推測由于這些細胞壁松弛基因表達量的下調(diào)從而降低了果皮的延伸性，進而導致裂果。

4 結(jié)論與建議

基于以上分析，我們推測裂果的發(fā)生主要是由果皮所受膨壓、果皮力學強度和果皮延伸性等3個因素共同調(diào)控，當這3個因素處于平衡時不發(fā)生裂果，當果皮所受膨壓增大，或是果皮力學強度、果皮延伸性降低時便導致裂果。本文綜述了水分、赤霉素、脫落酸、鈣和細胞壁等在生理生化和分子方面與果實裂果關(guān)系最新的研究進展，并根據(jù)這些研究成果初步歸納，得因素與果實裂果關(guān)系的機理圖（圖1）。

果皮所受膨壓增加來自于兩個方面。一方面是由于過多水分進入果肉細胞導致細胞膨脹，果皮受到果肉的膨壓增大，當這個膨壓超過了果皮可以承受的最大力度時導致裂果，這一理論可以很好解釋為什么在雨后容易出現(xiàn)裂果。低滲透勢也會導致過多水分進入果實，這也是滲透勢與裂果密切相關(guān)的原因。在農(nóng)藝生產(chǎn)上可以通過采取相應的措施來減少果實表面的水分，進而減少裂果發(fā)生。另一方面是由于果肉和果皮中赤霉素和脫落酸含量的變化導致果肉和果皮生長速度不協(xié)調(diào)，從而使果肉對果皮產(chǎn)生的膨壓增加，當這個膨壓超過果皮可以承受的最大壓力時便導致裂果發(fā)生。這一結(jié)論與前人發(fā)現(xiàn)通過噴施赤霉素可以減少裂果、噴施脫落酸會增加裂果相吻合。

果皮結(jié)構(gòu)力的降低由兩個因素導致的。一個是由于鈣含量的降低導致果皮力學強度減弱，進而促使裂果發(fā)生。這一理論可以解釋為什么在生產(chǎn)上通過噴施含鈣溶液可以減少裂果發(fā)生，也是裂果中鈣含量較不裂果中低的原因。另一個因素是由于細胞壁組分（果膠、纖維素）被相應的酶類（果膠甲酯酶、多聚半乳糖醛酸酶、纖維素酶）水解從而導致果皮力學強度減弱，進而導致裂果發(fā)生。這一理論與前人發(fā)現(xiàn)果膠甲酯酶、多聚半乳糖醛酸酶、纖維素酶在易裂果中的活性高于耐裂果相一致。

果皮延伸性的降低主要是由于細胞壁松弛基因表達量的下調(diào)，降低了果皮延伸性，進而導致裂果發(fā)生。這一結(jié)論與EXP、β-Gal、XET等基因在耐裂品種中的表達量高于易裂品種中的結(jié)果相吻合。

目前對于裂果的研究大多集中在水分、礦質(zhì)元素、激素、果皮結(jié)構(gòu)、細胞壁代謝酶活性等生理生化方面，對于與這些因素相關(guān)的分子、蛋白等微觀方面的研究還很少。目前在甜櫻桃［62］、番茄［63］和荔枝［24］中初步獲得了與裂果相關(guān)的一些基因，但要獲得調(diào)控裂果的分子機理還需要后續(xù)更深入的研究。目前為止還無法有效獲得裂果發(fā)生前一系列的過程樣品，前人在研究裂果現(xiàn)象時，大多選用裂果和不裂果、或者是易裂品種和耐裂品種為試驗試材，可能導致某些調(diào)控裂果的關(guān)鍵基因不被識別，因為裂果的發(fā)生通常是由相關(guān)基因調(diào)控，而某些關(guān)鍵基因可能在裂果中已經(jīng)轉(zhuǎn)錄完成。因此，想要更好的揭示裂果的分子機理，首先必須獲得裂果發(fā)生前一系列的過程樣品。

本文綜述了赤霉素和脫落酸與果實裂果的關(guān)系，而我們認為，生長素和細胞分裂素在影響果皮所受果肉膨壓方面更有研究價值，因為它們會直接影響果肉和果皮的生長，當果肉和果皮生長速度不協(xié)調(diào)時便會導致果皮所受果肉膨壓增加，而當果皮受到的壓力超過其所承受的最大膨壓時便會導致裂果發(fā)生。所以分析裂果發(fā)生前后果肉和果皮中生長素和細胞分裂素的含量，以及與生長素和細胞分裂素代謝相關(guān)基因表達是如何變化的，將更有利于揭示果皮所受膨壓的變化。當然，上述假設(shè)有待于后續(xù)的試驗驗證。

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（責任編輯 白雪娜）

Progress and prospects of mechanisms in fruit cracking

WU Jian-yang1，HE Bing1，CHEN Mei2，WU Ai-long1，LI Wei-cai2，WEI Yong-zan2
（1.Basic Education College of Lingnan Normal University，Zhanjiang 524037，China；2. Key Laboratory of Tropical Fruit Biology，Ministry of Agriculture/South Subtropical Crops Research Institute，Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences，Zhanjiang 524091，China）

Fruit cracking occured in many fruits，and many factors were related to it，such as environmental conditions，fruit surface characteristics，skin structure features，mineral nutrition，genetic factors and cultivation methods. This paper summarized the new research progress in water，gibberellin，abscissic acid，calcium and cell wall related to fruit cracking. The turgor pressure were affected by water，gibberellins and abscissic acid. The structure of skin were affected by calcium and cell wall components. The elasticity of skin was affected by relaxation genes of cell wall. Fruit cracking did not occur when turgor pressure，structure and elasticity of skin were balanced. However，when aril produced more turgor pressure against the skin or reduced the structure and elasticity of the skin，fruit cracking occured.

fruit cracking；water；gibberellin；abscissic acid；calcium；cell wall

S66

A

1004-874X（2017）04-0038-08

吳建陽，何冰，陳妹，等.果實裂果機理研究進展與展望［J］.廣東農(nóng)業(yè)科學，2017，44（4）：38-45.

2017-02-06

海南省自然科學基金（20163107）；中央級公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費專項（1630062016009）；現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項資金（CARS-33）；湛江市非資助科技攻關(guān)計劃項目（2016B01106）；嶺南師范學院青年項目（QL1514）

吳建陽（1986-），男，碩士，講師，E-mail：wjiany065@163.com

魏永贊（1983-），男，碩士，助理研究員，E-mail：wyz4626@163.com