龍文靖, 辜 濤, 萬年鑫, 彭白鈺, 孔凡磊, 袁繼超**

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低鐵脅迫對玉米苗期根系生長和鐵素吸收利用的影響*

龍文靖1,2, 辜 濤1, 萬年鑫1, 彭白鈺1, 孔凡磊1, 袁繼超1**

(1. 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院 溫江 611130; 2. 四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻高粱研究所 瀘州 646000)

為了揭示不同耐低鐵玉米品種苗期根系生長和鐵素吸收利用的差異, 為玉米耐低鐵能力的遺傳改良提供依據(jù), 以耐低鐵玉米品種‘正紅2號’和不耐低鐵玉米品種‘川單418’為材料, 采用重度[10 μmol(Fe3+)?L-1]、中度[30 μmol(Fe3+)?L-1]和輕度[50 μmol(Fe3+)?L-1]3種低鐵脅迫及對照[100 μmol(Fe3+)?L-1]的鐵營養(yǎng)液處理3葉1心玉米幼苗, 分析低鐵脅迫對不同耐低鐵玉米品種苗期根系生長和鐵素吸收利用的影響。結(jié)果表明, 隨著營養(yǎng)液鐵濃度降低, 兩個(gè)玉米品種幼苗的根長、根體積、根系活力、干物質(zhì)、鐵含量、鐵積累量、相對吸鐵能力均顯著降低, 但根系麥根酸分泌量增多, 鐵素向地上部轉(zhuǎn)移分配能力增強(qiáng), 鐵素的生理效率提高, 這是玉米適應(yīng)低鐵脅迫的重要生理機(jī)制之一。玉米幼苗的鐵素積累量與根長、根體積、根干重、根系活力等根系性狀均呈極顯著或顯著正相關(guān)。耐低鐵玉米品種在中度和重度低鐵脅迫下根長、根體積、根干重、根系活力均較不耐低鐵玉米品種高, 是其鐵素吸收積累量高的重要原因。根系麥根酸分泌量與鐵素莖葉分配率呈正相關(guān), 鐵素莖葉分配率與鐵素生理效率呈極顯著正相關(guān), 增加根系麥根酸的分泌量可在一定程度上提高玉米鐵素的莖葉分配率, 從而提高鐵素生理效率; 耐低鐵玉米品種在中度和重度低鐵脅迫下麥根酸分泌量增幅高于不耐低鐵玉米品種, 是其鐵素生理效率高的主要原因。

玉米; 低鐵脅迫; 苗期; 根系; 麥根酸; 鐵素吸收利用

鐵是植物必需的礦質(zhì)元素之一, 在植物的物質(zhì)和能量代謝中發(fā)揮著至關(guān)重要的作用[1-3]。盡管鐵在地殼中含量居第4位, 但由于鐵在氧化環(huán)境、中性和堿性土壤條件下趨向形成氧化態(tài)和氫氧化物態(tài), 造成植物可利用的離子態(tài)鐵的濃度非常低, 植物常表現(xiàn)出缺鐵黃化癥狀[4], 尤其在干旱和半干旱的石灰性土壤地區(qū)植物缺鐵黃化更為嚴(yán)重[5]。玉米()是重要的糧飼作物, 也是優(yōu)良的工業(yè)原料。四川是我國玉米種植和消費(fèi)大省[6-7], 其東部和北部的石灰性紫色土區(qū)面積423.73萬hm2, 占四川紫色土總面積的46.5%, 土壤有效鐵含量低, 嚴(yán)重制約了玉米產(chǎn)量的提高[8]。實(shí)踐證明, 施用各種鐵制劑、噴施葉面肥、打孔塞入法等矯治缺鐵失綠的措施很難解決玉米缺鐵黃葉病問題, 也容易帶來嚴(yán)重的環(huán)境問題, 而且成本昂貴, 費(fèi)工費(fèi)時(shí)[9-12]。前人研究表明, 苗期是玉米缺鐵黃化較敏感的時(shí)期之一, 是決定品種在石灰性土壤中后續(xù)能否正常生長的關(guān)鍵, 玉米缺鐵時(shí)玉米幼苗生長明顯受到抑制, 葉綠素含量、活性鐵含量降低[13], 并產(chǎn)生一系列生理生化代謝變化以吸收足夠的鐵, 滿足個(gè)體生長發(fā)育之需[14-16]。其中最為重要的就是麥根酸類物質(zhì)的合成代謝, 玉米在缺鐵時(shí)會在體內(nèi)合成并向根際主動分泌麥根酸類植物鐵載體, 然后, 鐵載體與根際土壤中的三價(jià)鐵形成螯合物遷移到根系質(zhì)膜并在專一性轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白作用下將鐵運(yùn)輸進(jìn)入根細(xì)胞內(nèi), 但不同玉米品種之間對麥根酸分泌和低鐵脅迫的表現(xiàn)存在顯著的基因型差異[17-18]。因此充分挖掘玉米自身的潛力, 篩選與培育耐低鐵品種是解決玉米缺鐵黃化癥的經(jīng)濟(jì)有效途徑之一。本文以前期篩選出的耐低鐵能力差異顯著的玉米品種為試驗(yàn)材料, 采用水培方法, 研究了低鐵脅迫對玉米植株根系生長和鐵素吸收利用的影響以及不同耐低鐵玉米品種對低鐵脅迫響應(yīng)的差異, 為玉米耐低鐵能力的遺傳改良提供依據(jù)和參考。

1 材料與方法

1.1 供試品種

選取苗期耐低鐵玉米品種‘正紅2號’和不耐低鐵玉米品種‘川單418’為供試材料[17], 種子均來自四川農(nóng)業(yè)大學(xué), 為前期試驗(yàn)篩選得到的對低鐵脅迫反應(yīng)不敏感和敏感的典型玉米品種。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用二因素完全隨機(jī)試驗(yàn)設(shè)計(jì), A因素為不同程度低鐵脅迫, 其濃度設(shè)置參考龍文靖等[13]不同供Fe3+水平對玉米苗期生長的影響, 設(shè)置: A1, 重度低鐵脅迫, Fe3+-EDTA濃度為10 μmol?L-1; A2, 中度低鐵脅迫, Fe3+-EDTA濃度為30 μmol L-1; A3, 輕度低鐵脅迫, Fe3+-EDTA濃度為50 μmol?L-1; A4, 對照, Fe3+-EDTA濃度為100 μmol?L-1。B因素為玉米品種: B1, ‘川單418’; B2, ‘正紅2號’。

玉米種子用清水漂洗數(shù)次, 除去原有包衣, 用70%酒精消毒30 s, 清洗數(shù)次后用蒸餾水浸泡10 h, 再將種子均勻播于粒徑為1~2 mm的濕潤石英砂上, 上面再覆蓋一層薄石英砂, 早晚澆蒸餾水1次, 種子于12 000 Lx光強(qiáng), 14 h光照/10 h黑暗(26 ℃/22 ℃)的光溫周期以及60%相對濕度的人工氣候箱內(nèi)培養(yǎng)。9 d后將2葉1心的幼苗除去胚乳后分別移至改良Hoagland營養(yǎng)液中培養(yǎng), 營養(yǎng)液中大量元素為: 945 mg?L-1四水硝酸鈣, 506 mg?L-1硝酸鉀, 80 mg?L-1硝酸銨, 136 mg?L-1磷酸二氫鉀, 493 mg?L-1硫酸鎂; 微量元素為: 4.15 μg?L-1碘化鉀, 31.0 μg?L-1硼酸, 111.5 μg?L-1硫酸錳, 43.0 μg?L-1硫酸鋅, 1.25 μg?L-1鉬酸鈉, 0.125 μg?L-1硫酸銅, 0.125 μg?L-1氯化鈷; 鐵鹽為: 100 μmol?L-1Fe3+-EDTA(27 mg?L-1FeCl3?6H2O、37.3 mg?L-1乙二胺四乙酸二鈉、pH 5.5)。待幼苗長至3葉1心時(shí)用不同濃度Fe3+的改良霍格蘭營養(yǎng)液進(jìn)行不同程度的低鐵脅迫處理, 試驗(yàn)共8個(gè)處理, 重復(fù)3次, 共24盆, 每盆液面覆有20個(gè)孔、2 cm厚的泡沫板, 每孔定植1株玉米苗, 用海綿包裹莖稈以固定植株。每天用0.l mol?L-1的HCl或NaOH調(diào)節(jié)營養(yǎng)液pH到5.8左右, 每4 d更換一次營養(yǎng)液, 并保證營養(yǎng)液通氣良好。

1.3 樣品采集與測定

分別于處理后14 d、28 d挑選各處理代表性玉米植株, 測定以下指標(biāo), 每處理重復(fù)測定3次。

1.3.1 植株根系形態(tài)

處理后14 d、28 d分別測定各處理的根長、根體積。根長用直尺直接測量各株根系中最長的一條根; 根體積用排水法測定。

1.3.2 干物質(zhì)積累

處理后14 d、28 d分別取各處理玉米幼苗, 將植株地上部莖葉和地下部根系分開, 在105 ℃下殺青40 min, 再在80 ℃烘干至恒重后稱重。

1.3.3 根系活力

處理后14 d用氯化三苯基四氮唑(TTC)還原法測定根系活力[19]。將玉米的根吸干水分, 切取0~1 cm的根尖切段, 稱取0.2 g放入試管進(jìn)行試驗(yàn)。

1.3.4 根系麥根酸分泌量測定

1)麥根酸的收集[20]: 處理后第14 d上午9:00, 將植株從盆內(nèi)取出, 用水和蒸餾水將根系沖洗干凈, 然后放在盛有300 mL蒸餾水的燒杯中, 在光照下生長4 h后取出植株, 并立即加入10 mL 30%的雙氧水以抑制麥根酸分解, 將收集的根系分泌液放置冰箱中備用。2)活化Fe2O3測定法[20]測定麥根酸分泌量: 稱取50 mg Fe2O3粉末放入試管中, 再加入10 mL根系分泌液及1 mL 1 mol?L-1NaCl溶液, 靜置24 h, 以充分反應(yīng)形成Fe3+-PS(麥根酸鐵類物質(zhì)); 在2 500 r?min-1條件下離心10 min后吸取5 mL上清液, 采用原子吸收分光光度法直接測定上清液中的Fe含量。

1.3.5 鐵含量

將烘干稱重后的樣品粉碎, 使用原子吸收分光光度法測定玉米幼苗地上部莖葉和地下部根系的全鐵含量[21]。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

鐵素積累量(μg?plant-1)=植株地上部鐵含量(μg?g-1)×植株地上部干物質(zhì)積累量(g)+地下部鐵含量(μg?g-1)×地下部干物質(zhì)積累量(g) (1)

鐵素莖葉分配率(%)=植株地上部鐵素積累量/總鐵素積累量′100 (2)

植株相對吸鐵能力(mg?g-1)=鐵素積累量(mg)/植株根系干物質(zhì)重(g) (3)

植株鐵素生理效率(kg?mg-1)=植株干物質(zhì)重(kg)/鐵素積累量(mg) (4)

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2007和DPS 7.05軟件進(jìn)行處理與分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 低鐵脅迫對不同耐低鐵玉米品種苗期根系生長的影響

2.1.1 對根系形態(tài)的影響

由表1可知, 低鐵脅迫導(dǎo)致玉米根體積和根長下降, 脅迫的程度越嚴(yán)重, 下降的幅度越大。兩玉米品種降幅有所不同, 處理后14 d和28 d, 除輕度低鐵脅迫外, ‘正紅2號’玉米品種根體積和根長的降幅均低于‘川單418’, 其變異系數(shù)也均小于‘川單418’。表明低鐵脅迫下‘正紅2號’能夠保持較長的根長和較大的根體積, 具有更為強(qiáng)健的根系, 有利于其在缺鐵條件下對鐵素的吸收。

2.1.2 對根系活力和麥根酸分泌能力的影響

由表2可知, 隨低鐵脅迫程度增加, 兩玉米品種根系活力呈降低趨勢。重度低鐵脅迫下, 根系活力顯著低于正常處理, 說明低鐵脅迫會抑制玉米苗期根系活性, 脅迫的程度越嚴(yán)重, 抑制作用越強(qiáng)。輕度低鐵脅迫條件下, 兩玉米品種間根系活力差異不顯著, 而中度和重度低鐵脅迫下‘正紅2號’顯著高于‘川單418’。

麥根酸的分泌量以單位根重溶鐵率表示。由表2可知, 低鐵脅迫使玉米麥根酸分泌量增加, 但兩個(gè)玉米品種反應(yīng)不同。輕度、中度、重度低鐵脅迫下, 單位根重溶鐵率‘正紅2號’較對照增幅分別為15.5%、11.9%和54.4%, ‘川單418’較對照增幅分別為46.6%、11.2%和20.9%; 輕度低鐵脅迫下, ‘川單418’麥根酸分泌量增幅顯著高于‘正紅2號’, 其余各處理下‘正紅2號’麥根酸分泌量的增幅均大于‘川單418’, 說明‘川單418’對低鐵脅迫反應(yīng)較為敏感, 在輕度低鐵脅迫條件下具有一定耐受性, 在中度和重度低鐵脅迫條件下耐受性低于‘正紅2號’。

表1 不同時(shí)間低鐵脅迫下不同耐低鐵玉米品種苗期根系形態(tài)

表2 不同程度低鐵脅迫下不同耐低鐵玉米品種苗期根系活力和單位根重溶鐵率

同列不同字母表示5%水平差異顯著。Different lowercase letters in the same column indicate significant differences at 5% level.

2.2 低鐵脅迫對不同耐低鐵玉米品種苗期干物質(zhì)的影響

由表3可知, 低鐵脅迫顯著影響玉米苗期各器官的干物質(zhì), 導(dǎo)致玉米地上部和地下部根干物質(zhì)降低, 脅迫的程度越嚴(yán)重, 下降的幅度越大; 在中、重度脅迫下, 隨脅迫時(shí)間增加, 下降幅度增大。單株干重與鐵濃度之間顯著正相關(guān), ‘川單418’在處理后14 d和28 d時(shí)單株干重()與鐵濃度()的回歸方程為14d=0.07+0.004 118(2=0.950 0*)和28d=0.36+0.025 197(2=0.887 8*), ‘正紅2號’相應(yīng)的回歸方程分別為14d=0.46+0.003 197(2=0.985 1*)和28d= 2.04+ 0.023 495(2=0.975 2*)。由此可見, ‘正紅2號’受的影響相對較小, 無論是14 d還是28 d, 其單株干重隨鐵濃度降低而降低的幅度(回歸方程的斜率)均較‘川單418’低; 另外‘正紅2號’的莖葉干重、根干重和總干重在不同低鐵脅迫下的變異系數(shù)均低于‘川單418’。

表3 不同時(shí)間低鐵脅迫下不同耐低鐵玉米品種苗期干物質(zhì)

同列不同字母表示5%水平差異顯著。Different lowercase letters in the same column indicate significant differences at 5% level.

2.3 低鐵脅迫對不同耐低鐵玉米品種苗期鐵含量、鐵素積累與分配的影響

由表4可見, 低鐵脅迫后, 根系鐵含量顯著下降, 而莖葉鐵含量變化相對較小?！▎?18’在生長14 d莖葉鐵含量均高于‘正紅2號’, 生長28 d兩品種含量相當(dāng), 說明‘川單418’在生長前期需鐵量可能較高, 是其苗期不耐低鐵的一個(gè)重要原因。低鐵脅迫下兩品種鐵含量降低的幅度因品種和時(shí)期而異, 3個(gè)低鐵處理平均, ‘川單418’莖葉鐵含量在處理14 d和28 d時(shí)的平均降幅分別為4.5%和8.7%, 根系的平均降幅分別為61.6%和42.0%, 而‘正紅2號’莖葉相應(yīng)的平均降幅分別為0.5%和18.2%, 根系的平均降幅分別為55.2%和38.9%, ‘川單418’根系的降幅更大, 處理28 d莖葉的降幅較小。

兩品種的單株鐵積累量均隨鐵濃度的降低而降低, 二者間顯著正相關(guān), ‘川單418’處理14 d和28 d時(shí)單株鐵積累量()與鐵濃度()的回歸方程為14d=-31.11+4.408 5(2=0.955 7*)和28d=1.98+ 13.592 5(2=0.977 1*), ‘正紅2號’相應(yīng)的回歸方程分別為14d=59.13+6.491 1(2=0.965 0*)和28d= 383.38+13.235 9(2=0.981 1**)。由此可見, 鐵濃度對兩個(gè)品種的鐵積累量均影響較大, 無論是14 d還是28 d, 其單株鐵積累量隨鐵濃度降低而降低, ‘正紅2號’各處理下, 鐵積累量均顯著高于‘川單418’, 且隨濃度變化的變異系數(shù)低于‘川單418’。隨脅迫程度的增加鐵素在莖葉的分配比例升高, 表明低鐵脅迫會使更多的鐵向地上部轉(zhuǎn)運(yùn), 以滿足葉片生長的需要, 這可能是其適應(yīng)低鐵脅迫的重要生理機(jī)制。隨脅迫時(shí)間延長, ‘正紅2號’莖葉分配比例增加, 而‘川單418’顯著降低。

2.4 低鐵脅迫對不同耐低鐵玉米品種苗期根系相對吸鐵能力和鐵素生理效率的影響

單位重量根的鐵吸收量(單株鐵積累量/根系干重)可以反映根系的相對吸鐵能力。由表5可知, 兩玉米品種根系的相對吸鐵能力(相對吸收效率)均隨低鐵脅迫的增加而降低。除輕度缺鐵脅迫下14 d外, ‘正紅2號’與‘川單418’的相對吸鐵能力在其余各處理間差異均不顯著。表明‘正紅2號’鐵積累量較‘川單418’高的主要原因是根系發(fā)達(dá)水平不同而不是根系相對吸鐵能力的差異。

玉米苗期所吸收鐵的生產(chǎn)能力(鐵素生理效率)也顯著受低鐵脅迫的影響(表5), 隨低鐵脅迫的增加, 鐵素生理效率升高, 這可能是玉米適宜缺鐵環(huán)境的機(jī)制之一, 兩個(gè)品種間差異極顯著, 品種和鐵濃度的交互作用也達(dá)到了極顯著水平。在低鐵脅迫下, ‘正紅2號’ 具有更高的鐵素生理效率, 尤其是在28 d時(shí), 表明‘正紅2號’較‘川單418’有更強(qiáng)的缺鐵適應(yīng)能力, 是‘正紅2號’耐低鐵能力強(qiáng)的重要生理機(jī)制。

表4 不同時(shí)間低鐵脅迫下不同耐低鐵玉米品種苗期鐵含量、鐵素積累量及其莖葉分配率

同列不同字母表示5%水平差異顯著。Different lowercase letters in the same column indicate significant differences at 5% level.

表5 不同時(shí)間低鐵脅迫下不同耐低鐵玉米品種苗期根系相對吸鐵能力和鐵生理效率

同列不同字母表示5%水平差異顯著。Different lowercase letters in the same column indicate significant differences at 5% level.

2.5 根系性狀與鐵素吸收利用的相關(guān)性分析

對低鐵脅迫14 d玉米幼苗根系主要性狀和鐵素吸收利用相關(guān)指標(biāo)的相關(guān)性分析(表6)可知, 鐵素積累量與根長、根體積、根干重的相關(guān)性達(dá)極顯著水平, 發(fā)達(dá)的根系是提高玉米吸收積累鐵素的重要形態(tài)基礎(chǔ); 鐵素積累量與相對吸鐵效率極顯著正相關(guān), 相對吸鐵效率與根系活力顯著正相關(guān), 增強(qiáng)根系活力可在一定程度上增強(qiáng)根系的吸鐵能力, 從而增加鐵素積累量; 鐵素生理效率與鐵素莖葉分配率呈極顯著正相關(guān), 鐵素莖葉分配率與根系麥根酸的分泌能力呈正相關(guān), 相關(guān)系數(shù)達(dá)0.64, 增強(qiáng)根系麥根酸的分泌量可在一定程度上提高玉米鐵素的莖葉分配率, 從而提高鐵素生理效率。

表6 低鐵脅迫14 d不同耐低鐵玉米品種苗期根系性狀與鐵素吸收利用的相關(guān)性

*和**分別代表各指標(biāo)相關(guān)性達(dá)5%和1%顯著水平。* and ** mean significant correlation at< 0.05 and< 0.01, respectively.

3 討論

缺鐵脅迫導(dǎo)致植物根系發(fā)生一系列形態(tài)和生理變化, 從而影響根系對鐵素的吸收。張秀瑋等[22]研究表明, 缺鐵條件下花生()的根體積和根系活力顯著下降。洪劍明等[23]研究表明, 玉米根在缺鐵脅迫下先端出現(xiàn)棒狀膨大, 根尖有明顯的紅點(diǎn), 側(cè)根較多, 缺鐵處理40 d時(shí)根系多數(shù)線粒體內(nèi)嵴開始解體, 局部出現(xiàn)空泡化, 線粒體功能喪失可能是根系活力下降的原因之一。殷文娟等[24]研究表明, 缺鐵營養(yǎng)液提高了小麥()對Fe3+的還原能力和根際的酸化能力, 但降低了地上部鐵素含量。吳妤等[25]對缺鐵脅迫下草莓()幼苗研究表明, 缺鐵脅迫顯著降低草莓幼苗根系鐵含量和生物量。本研究表明, 低鐵脅迫導(dǎo)致玉米苗的根長、根體積、根系活力、根系干物質(zhì)、根系鐵含量、鐵積累量均顯著降低, 麥根酸分泌能力增加, 這與前人研究基本一致。低鐵脅迫使得玉米根系吸收的鐵素向地上部分配增加, 低鐵脅迫對根系影響大于地上部分, 這與吳妤等[25]研究缺鐵對葉片鐵含量的影響大于對根鐵含量的影響相反, 可能是不同作物對鐵的吸收方式不同引起的, 玉米為機(jī)理Ⅱ植物, 對鐵素吸收是主動分泌麥根酸類植物鐵載體與根際Fe3+形成螯合物在專一性轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白作用下進(jìn)入根細(xì)胞內(nèi), 其進(jìn)入根系為Fe3+螯合物形式, 而機(jī)理Ⅰ植物草莓則依靠通過增加H+等還原物質(zhì)的分泌或提高根系鐵還原系統(tǒng)的活性來增強(qiáng)其對鐵的吸收, 其進(jìn)入根系為Fe2+離子形式, 高Fe2+會對植物產(chǎn)生鐵毒害, 因此其根系鐵含量保持相對穩(wěn)定。機(jī)理Ⅱ植物玉米()以Fe3+螯合物形式存在, 屬于細(xì)胞內(nèi)部耐性機(jī)制保護(hù)[26], 使得機(jī)理Ⅱ植物玉米根系鐵含量遠(yuǎn)大于機(jī)理Ⅰ草莓, 外界鐵濃度對其根系鐵含量的影響也較大。

低鐵脅迫下根系表面積較大是耐低鐵品種具有較強(qiáng)鐵素吸收能力的主要原因。Dasgan等[27]對番茄()研究表明, 耐低鐵番茄親本側(cè)根數(shù)較不耐低鐵多, 側(cè)根數(shù)增加會增加根系的吸收表面積。石榮麗等[28]對6個(gè)小麥基因型的鐵營養(yǎng)效率研究表明, 鐵吸收的差異主要是由根表面積不同引起。韓振海等[29]對不同供鐵水平對其鐵離子吸收動力學(xué)參數(shù)影響的研究表明, 抗缺鐵效率高的蘋果屬植物小金海棠()對鐵素的親和力較高、吸收能力較強(qiáng)。本研究結(jié)果表明低鐵脅迫下玉米苗期根體積、根長和根系活力等指標(biāo)與鐵素積累量呈極顯著正相關(guān)。在中度和重度低鐵條件下耐低鐵玉米品種‘正紅2號’根長、根體積及根系干物質(zhì)顯著高于‘川單418’, 根系較為發(fā)達(dá), 使得其單株鐵素吸收積累量也顯著高于‘川單418’。因此在干旱或半干旱石灰性土壤地區(qū)應(yīng)首先選擇根系較為發(fā)達(dá)的品種, 或者采取一定措施增加植株根系的生長量, 以利于玉米對土壤鐵素的吸收。

同一物種不同品種之間對缺素脅迫存在顯著的基因型差異, 耐受性強(qiáng)的品種除了表現(xiàn)為礦質(zhì)元素吸收能力強(qiáng), 還表現(xiàn)為其對礦質(zhì)元素的利用效率高。張麗梅等[30]研究表明低磷條件下, 耐低磷玉米自交系 99239T、99180T和99327T磷吸收效率較高, 99186T和99184T磷利用效率高, 而敏感自交系99152S、99270S 磷吸收和利用效率均較低。Clark等[31]研究表明鐵高效玉米品種‘WF9’其根系重量明顯高于鐵低效玉米品種‘ys1/ys1’, 鐵素向地上部轉(zhuǎn)移量也較‘ys1/ys1’多, 根系檸檬酸、烏頭酸、蘋果酸含量更高。本研究也表明低鐵脅迫使鐵素向地上部分配能力增強(qiáng), 根系麥根酸的分泌量與鐵素莖葉分配率呈正相關(guān), 相關(guān)系數(shù)達(dá)0.64, 而鐵素莖葉分配率與鐵素生理效率呈極顯著正相關(guān)。說明在低鐵脅迫下, 根系麥根酸的分泌量與鐵素向地上部分轉(zhuǎn)運(yùn)、生理效率的提高存在某種潛在的聯(lián)系。前人研究表明, 3分子的S-腺苷甲硫氨酸經(jīng)煙酰胺合成酶的作用合成煙酰胺, 煙酰胺在煙酰胺氨基轉(zhuǎn)移酶作用下, 發(fā)生氨基的轉(zhuǎn)移和酮酸的還原, 隨后雙加氧酶催化的羥基化或脫氧反應(yīng)生成麥根酸類鐵載體[32]。煙酰胺是合成鐵載體類物質(zhì)的前體分子, 被認(rèn)為是細(xì)胞內(nèi)最有可能的鐵離子螯合劑。麥根酸分泌量增加, 必然使得煙酰胺在細(xì)胞中活躍度增加, 從而增加鐵素在細(xì)胞中的轉(zhuǎn)運(yùn)能力, 使得玉米植株莖葉分配率增加, 從而提高鐵素的生理效率。因此低鐵脅迫條件下增加麥根酸分泌量可以在一定程度上提高玉米鐵素生理效率。隨脅迫程度增加, 中度和重度低鐵脅迫條件下, 耐低鐵玉米品種‘正紅2號’麥根酸分泌量增幅較‘川單418’大, 隨脅迫時(shí)間增加, 耐低鐵玉米品種‘正紅2號’鐵素向地上部的分配能力增強(qiáng), 而不耐低鐵玉米品種‘川單418’則降低, 并且‘正紅2號’鐵素生理效率也顯著高于‘川單418’, 這是其能夠適應(yīng)較低的鐵素環(huán)境的主要原因。

4 結(jié)論

低鐵脅迫導(dǎo)致玉米品種幼苗的根長、根體積、根系活力、干物質(zhì)、鐵含量、鐵積累量、相對吸鐵能力均顯著降低, 但根系麥根酸分泌量增多, 鐵素向地上部轉(zhuǎn)移分配能力增強(qiáng), 鐵素的生理效率提高, 這是玉米適應(yīng)低鐵脅迫的重要生理機(jī)制之一。

玉米幼苗的鐵素積累量與根長、根體積、根干重、根系活力等根系性狀均呈極顯著正相關(guān), 耐低鐵玉米品種在中度和重度低鐵脅迫下根長、根體積、根干重、根系活力均較不耐低鐵玉米品種高, 這是其鐵素吸收積累量高的重要原因。

根系麥根酸分泌量與鐵素莖葉分配率呈正相關(guān), 鐵素莖葉分配率與鐵素生理效率呈極顯著正相關(guān)。耐低鐵玉米品種在中度和重度低鐵脅迫下麥根酸分泌量增幅顯著高于不耐低鐵玉米品種, 這是其鐵素生理效率高的主要原因。

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Effect of low iron stress on root growth and iron uptake and utilization of different maize cultivars at seedling stage*

LONG Wenjing1,2, GU Tao1, WAN Nianxin1, PENG Baiyu1, KONG Fanlei1, YUAN Jichao1**

(1. College of Agronomy, Sichuan Agricultural University, Wenjiang 611130, China; 2. Institute of Rice and Sorghum Research, Sichuan Academy of Agricultural Sciences, Luzhou 646000, China)

Iron, as a mineral element necessary for plant growth, has a significant effect on chlorophyll synthesis, REDOX reaction, plant photosynthesis, respiration, and substance/energy metabolism. Low content of effective iron in soil can easily cause iron deficiency (chlorosis) in maize planted in calcareous soils of arid/semi-arid regions. The study of the ability/mechanism of maize to resist low iron stress is critical for solving chlorosis due to iron deficiency. In order to determine the mechanism of resistant maize cultivars to low iron stress at seedlingstage, ‘Zhenghong 2’ (resistant to low iron) and ‘Chuandan 418’ (sensitive to low iron) were selected for the study. For genetic improvement of the maize varieties resistant to low iron stress, three-leaf maize seedlings were treated with different levels of iron solution with severe (10 μmol?L-1), medium (30 μmol?L-1), light (50 μmol?L-1) iron stress and control (100 μmol?L-1). Analysis of low iron stress for different maize varieties to low iron showed that the low iron stress had significant effects on root growth and iron uptake of maize seedlings after 14 and 28 days of treatments. As iron concentration decreased, root length, root volume, root vitality, dry matter, iron content, iron accumulation and relative absorption capacity of maize seedlings significantly dropped. However, iron treatment increased root-washing mugineic acid, iron distribution in aboveground parts and iron physiological efficiency of the seedlings. This was one of the most important physiological mechanisms of maize adaptation to low iron stress. Although iron accumulation had significant positive correlation with iron absorption ability of maize, iron absorption capacity under moderate and severe low iron stress in maize cultivars with different low iron resistances were not significant. Thus the difference in iron absorption ability was not the main cause of high iron accumulation in ‘Zhenghong 2’. Iron accumulation was also significantly positively correlated with root length, root volume, root dry weight and root activity. Compared with ‘Chuandan 418’ low iron resistant variety ‘Zhenghong 2’ had longer root length, larger root volume, heavier root dry weight, higher root vitality and higher iron accumulation. There was a positive correlation between mugineic acid and iron distribution in stems and leaves of maize seedlings. Also a positive correlation was observed between iron physiology efficiency and iron distribution in stems and leaves of maize seedlings. The enhancement of root secretion of mugineic acid improved iron allocation rate in the shoot system of maize so as to improve the efficiency of iron physiology. The rate of increase in mugineic acid was higher for ‘Zhenghong 2’ under moderate and severe low iron stress and that was the main reason for the high iron physiological efficiency.

Maize; Low iron stress; Seedling stage; Root; Mugineic acid; Iron uptake and utilization

10.13930/j.cnki.cjea.170082

S513; S143.7

A

1671-3990(2017)08-1163-10

* 國家科技攻關(guān)計(jì)劃項(xiàng)目(2012BAD04B13-2)資助

**通訊作者:袁繼超, 研究方向?yàn)樽魑镌耘嗯c耕作研究。E-mail: yuanjichao5@163.com

龍文靖, 研究方向?yàn)楦吡黄贩N選育及高粱、玉米配套栽培技術(shù)。E-mail: longjing9012@163.com

2017-01-23 接受日期: 2017-02-24

* This study was supported by the National Programs for Science and Technology Development of China (2012BAD04B13-2).

, E-mail:yuanjichao5@163.com

Jan. 23, 2017; accepted Feb. 24, 2017

龍文靖, 辜濤, 萬年鑫, 彭白鈺, 孔凡磊, 袁繼超. 低鐵脅迫對玉米苗期根系生長和鐵素吸收利用的影響[J]. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2017, 25(8): 1163-1172

Long W J, Gu T, Wan N X, Peng B Y, Kong F L, Yuan J C. Effect of low iron stress on root growth and iron uptake and utilization of different maize cultivars at seedling stage[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2017, 25(8): 1163-1172