孫煜陽(yáng)， 童巧瓊， 王 文， 詹萍萍， 程 亮， 徐善良， 王春琳

(寧波大學(xué) 海洋學(xué)院， 寧波 315211)

厚殼貽貝在不同溫度下的干露耐受性研究

孫煜陽(yáng)， 童巧瓊， 王 文， 詹萍萍， 程 亮， 徐善良， 王春琳

(寧波大學(xué) 海洋學(xué)院， 寧波 315211)

為了解不同溫度及保濕與干燥狀態(tài)下厚殼貽貝稚貝的耐干露能力，分別在低溫1℃、2℃、4℃和8℃，高溫30℃、32℃和34℃的保濕和干燥條件下，測(cè)定殼長(zhǎng)為(4.43±0.76)mm和(10.16±0.43)mm稚貝的耐干露能力。結(jié)果表明：1)在相同濕度條件下，厚殼貽貝稚貝干露后存活率與干露時(shí)間呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。 1℃～8℃條件下，厚殼貽貝干露半致死時(shí)間長(zhǎng)達(dá)45～91 h，而溫度為30℃～34℃時(shí)，干露的半致死時(shí)間為17～23 h，低溫時(shí)的耐干露能力是高溫時(shí)的3倍以上。2)大規(guī)格稚貝的耐干露能力優(yōu)于小規(guī)格稚貝。小規(guī)格厚殼貽貝4℃組的半致死時(shí)間為70～79 h，大規(guī)格4℃組的半致死時(shí)間為76～91 h。3)稚貝在保濕條件下的存活率明顯高于干燥條件(P<0.05)。4)低溫干露后，返水緩變溫處理組的厚殼貽貝存活率顯著高于急變溫處理組，而高溫干露后則情況相反。綜上所述，以4℃保濕干露為厚殼貽貝稚貝的最佳運(yùn)輸條件，可保證24 h內(nèi)90%以上的存活率。

厚殼貽貝；耐干露能力；高溫耐受性；溫度；濕度

厚殼貽貝(Mytiluscoruscus)，俗稱(chēng)海紅，隸屬于軟體動(dòng)物門(mén)(Mollusca)、瓣鰓綱(Lanellibranchia)、 異柱目 (Anisomyaria)、貽貝科(Mytidea)，在我國(guó)黃海、渤海及東海的離岸島礁上較為常見(jiàn)。貽貝常以海水中的一些微生物及有機(jī)碎屑為食，以足絲附著在附著物上為生。厚殼貽貝是海產(chǎn)貝類(lèi)中生長(zhǎng)速度最快的種類(lèi)之一，因此其也是我國(guó)較為常見(jiàn)的水產(chǎn)經(jīng)濟(jì)物種之一。近年來(lái)，厚殼貽貝的人工育苗及養(yǎng)殖技術(shù)已經(jīng)獲得突破，并在浙江嵊泗縣形成貽貝養(yǎng)殖主產(chǎn)區(qū)。

干露時(shí)間是指水生生物脫離水體后暴露在空氣中能存活的時(shí)間，又稱(chēng)“露空時(shí)間”。當(dāng)水生生物處于干露狀態(tài)下，細(xì)胞內(nèi)外水分平衡因?yàn)樯矬w內(nèi)水分逐漸蒸發(fā)而被打破，導(dǎo)致細(xì)胞失水萎縮。同時(shí)，水生生物在失水狀態(tài)下不能直接從環(huán)境中獲得充足的氧氣并排出二氧化碳，因此會(huì)造成血液中pH失去恒定性而導(dǎo)致生物窒息性死亡[1]。已有研究文獻(xiàn)報(bào)道了各種環(huán)境條件下雙殼貝類(lèi)的耐干露能力結(jié)果表明：干露溫度、濕度以及干露時(shí)間對(duì)貝類(lèi)存活率產(chǎn)生影響[2-6]；太平洋牡蠣、墨西哥灣扇貝、蝦夷扇貝在高溫干燥條件下存活率明顯下降[7-9]；硬殼蛤存活率隨著時(shí)間的增加而逐漸下降[10]。但關(guān)于厚殼貽貝稚貝耐干露相關(guān)研究至今未見(jiàn)報(bào)道。在厚殼貽貝養(yǎng)殖的苗種運(yùn)輸過(guò)程及收獲環(huán)節(jié)中都會(huì)面臨干露的問(wèn)題，生產(chǎn)上由于缺乏對(duì)其稚貝耐干露能力的了解，在苗種長(zhǎng)途運(yùn)輸中常出現(xiàn)大批死亡，造成巨大的經(jīng)濟(jì)損失，如何提高貽貝干露過(guò)程中的存活率，成了養(yǎng)殖者十分關(guān)心的問(wèn)題。因此，本研究對(duì)厚殼貽貝稚貝生產(chǎn)運(yùn)輸過(guò)程中干露時(shí)間的長(zhǎng)短掌控具有重要的理論指導(dǎo)意義。

1 材料與方法

1.1 材料

本實(shí)驗(yàn)樣品取自浙江省嵊泗縣枸杞貽貝養(yǎng)殖基地，共采集大、小兩種規(guī)格的稚貝樣品各5000個(gè)。實(shí)測(cè)兩組殼長(zhǎng)(精確至0.01 mm)分別為(4.43±0.76)mm、(10.16±0.43)mm。稚貝置于30 L水槽中暫養(yǎng)5 d，水溫為(22±2)℃，與海區(qū)相近，海水鹽度28。每天以適量角毛藻投喂稚貝，隔日吸污并換水1/2。

1.2 方法

1.2.1 低溫條件下稚貝耐干露能力比較

從暫養(yǎng)的大、小兩種規(guī)格稚貝中各隨機(jī)選出1200個(gè)健康活潑個(gè)體，每一規(guī)格隨機(jī)分成4組，每組300個(gè)，用濕紗布包裹，分別置于3 L保濕塑料盒中。在溫度設(shè)定為1℃、2℃、4℃和8℃的恒溫培養(yǎng)箱中分別放入大、小稚貝各一組恒溫培育。在培育時(shí)間到6、12、18、24、30、36、42、48、60和72 h時(shí)，分別從各組中快速取出20個(gè)稚貝返水，其中10個(gè)稚貝分別置于1℃、2℃、4℃及8℃相應(yīng)同溫的海水中，自然回升至20℃室溫，為溫度緩變組。將另10個(gè)稚貝直接投入20℃的海水中，為溫度急變組。24 h后觀察并統(tǒng)計(jì)緩變與急變各組的死亡率與存活率。稚貝死亡的界定以解剖鏡下觀察雙殼張開(kāi)不能閉合為標(biāo)準(zhǔn)，即認(rèn)定該稚貝已死亡。

1.2.2 高溫條件下稚貝耐干露能力比較

試驗(yàn)方法同上，以小規(guī)格稚貝為材料，培養(yǎng)箱溫度分別設(shè)定為30℃、32℃及34℃。

1.2.3 保濕和干燥條件下稚貝的存活率的比較

隨機(jī)取出暫養(yǎng)的大規(guī)格稚貝700個(gè)，平均隨機(jī)分成14組，每組50個(gè)。其中7組為保濕處理組，用濕潤(rùn)紗布包裹，另7組為干燥處理組，用干燥紗布包裹，處理后樣品按組分別放入相應(yīng)1 L聚乙烯塑料瓶中。在溫度設(shè)定為0℃、5℃、10℃、15℃、20℃、25℃及30℃的7個(gè)恒溫箱中分別各放入一組保濕、干燥處理的稚貝。在12、24、36和48 h時(shí)各瓶取20個(gè)，放入與培養(yǎng)箱同溫海水，并自然回升至室溫20℃靜置24 h，計(jì)算各組稚貝存活率。

1.3 數(shù)據(jù)處理

稚貝存活率(%)=(實(shí)際存活數(shù)/取樣數(shù))×100%

2 結(jié)果與分析

2.1 低溫條件下厚殼貽貝稚貝的耐干露能力

在1℃、2℃、4℃及8℃環(huán)境中，兩種規(guī)格稚貝隨時(shí)間延長(zhǎng)的存活率變化如圖1、圖2所示?？傮w來(lái)看，稚貝在低溫條件下的干露時(shí)間越長(zhǎng)存活率越低。

圖1-A為小規(guī)格稚貝干露后溫度緩變處理組，干露24 h后，4個(gè)低溫組的稚貝存活率仍在90%以上，且4個(gè)溫度組之間的存活率無(wú)顯著性差異(P>0.05)；干露30 h后存活率開(kāi)始顯著降低；至36 h時(shí)，4組稚貝存活率僅為70.12%、77.02%、72.45%和72.72%，組間也開(kāi)始出現(xiàn)了顯著性差異(P<0.05)；而在干露24 h后的稚貝的存活率與干露48 h后的稚貝存活率有極其顯著的差異(P<0.01)，1℃組跌至31.39%，2℃組為50.23%，8℃組40.70%，而4℃組最好，尚有64.86%存活率。此后1℃和8℃組存活率繼續(xù)快速下跌，2℃組稍有下降，4℃組基本穩(wěn)定；至72 h實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)，4℃組的存活率分別是1℃、2℃和8℃組的6倍、1.5倍和2倍。

圖1-B是小規(guī)格稚貝干露后溫度急變處理組存活率變化的結(jié)果，由圖可見(jiàn)，在干露24 h內(nèi)，在低溫條件下的4個(gè)溫度組，存活率不存在顯著性差異(P>0.05)，但存活率均已降至86%左右；干露36 h時(shí)，各組存活率下降顯著，各溫度組之間也出現(xiàn)顯著差異(P<0.05)，以4℃組最高，為75.75%；48 h時(shí)4℃組依然保持優(yōu)勢(shì)。此后1℃組存活率急劇下降，至72 h時(shí)，1℃組僅剩12.57%個(gè)體存活，4℃組仍有一半存活，2℃、8℃組的存活率介于1℃和4℃之間。

圖1 低溫條件下小規(guī)格稚貝在不同干露時(shí)間的存活率

從圖2-A的大規(guī)格稚貝干露后緩變組存活率看，干露24 h 4個(gè)溫度組稚貝存活率均為100%；30 h開(kāi)始各組出現(xiàn)死亡，36 h時(shí)1℃和2℃組存活率顯著低于4℃和8℃組(P<0.05)，48 h時(shí)1℃組的存活率顯著低于其他3組(P<0.05)僅為61.82%，其中4℃組存活率最高，為77.12%；至72 h實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)，除4℃組仍有60.23%存活率，其他3組均低于50%。

大規(guī)格稚貝干露后急變組存活率如圖2-B所示。干露12 h內(nèi)4個(gè)溫度組的存活率均保持在100%；在24 h時(shí)，各組存活率維持在98.85%～90.13%；干露36 h后，1℃和2℃組存活率分別跌至75.02%和77.02%，顯著低于4℃和8℃組(P<0.05)；1℃組在48 h時(shí)存活率已近50%，此時(shí)4℃和8℃組仍有71%左右；至實(shí)驗(yàn)結(jié)束72 h時(shí)，1℃組存活率最低，為30.52%，其他3組均在50%左右，其中以4℃組最佳。

2.2 高溫條件下稚貝的耐干露能力比較

稚貝在30℃、32℃、34℃高溫條件下不同干露時(shí)間的存活率如圖3所示。結(jié)果表明，稚貝在高溫條件下耐干露能力明顯不及低溫時(shí)耐干露能力，隨干露時(shí)間的延長(zhǎng)，稚貝存活率迅速降低，干露42 h后返水存活率為0%。

圖2 低溫條件下大規(guī)格稚貝在不同干露時(shí)間的存活率

圖3-A結(jié)果顯示，3個(gè)高溫組在干露6 h后溫度緩變返水條件下，存活率為92.21%～100%，12 h時(shí)34℃組已降為74.25%，3組差異顯著(P<0.05)；18 h時(shí)32℃組存活率最高，為82.21%；24 h時(shí)34℃組急降為10.12%，極顯著低于30℃和 32℃兩組(P<0.01)；干露30 h 3組樣品存活率均跌至20%以下；干露36 h時(shí)30℃、32℃組尚有少量存活，但34℃組已經(jīng)全部死亡。

圖3-B可見(jiàn)，3個(gè)高溫組在干露6 h后急變溫度下，稚貝存活率無(wú)顯著差異(P>0.05)；12 h時(shí)30℃組的存活率仍高達(dá)90.01%，但34℃組已降至60.13%，組間存活率差異顯著(P<0.05)；18 h時(shí)34℃組已跌至41.22%，32℃組為63.21%，而30℃組依然維持在87.22%；干露24 h后，30℃組尚有60%的存活率，而此時(shí)32℃和34℃兩組稚貝的存活率急劇下降至20%左右；30 h后，3組的存活率均已低于10%；36 h時(shí)， 30℃和32℃組存活率僅為5.08%和6.38%，34℃組稚貝已全部死亡。

2.3 稚貝在干燥與保濕條件下干露能力比較

稚貝在干燥與保濕條件下耐干露能力見(jiàn)圖4和5。在保濕環(huán)境中，24 h內(nèi)除30℃組存活率已低于50%，其余6個(gè)溫度組全部存活；干露48 h后，5℃～25℃實(shí)驗(yàn)組稚貝存活率均維持在95%以上，顯著高于0℃和30℃實(shí)驗(yàn)組(P<0.05)。干燥環(huán)境中，稚貝干露后存活率明顯不如保濕條件下存活率，干露36 h時(shí)，0℃和30℃兩組稚貝已全部死亡；48 h時(shí)，5℃組存活率最高，達(dá)到38.93%，而其他實(shí)驗(yàn)組存活率均低于10%。干露36 h以?xún)?nèi)，保濕條件與干燥條件下，稚貝存活率差異不顯著(P>0.05)，而超過(guò)36 h的兩種條件下存活率差異顯著(P<0.05)。

圖3 高溫條件下小規(guī)格稚貝在不同干露時(shí)間的存活率

圖4 稚貝在保濕條件下干露不同時(shí)間的存活率

圖5 稚貝在干燥條件下干露不同時(shí)間的存活率

2.4 干露半致死時(shí)間

由上述圖1～圖5可得厚殼貽貝稚貝干露時(shí)間與存活率的回歸方程，并進(jìn)一步計(jì)算得到各溫度下的干露半致死時(shí)間見(jiàn)表1。

表1 不同干露條件下厚殼貽貝稚貝半致死時(shí)間

由表1可見(jiàn)，在1℃～4℃低溫干露下，厚殼貽貝稚貝的半致死時(shí)間隨著溫度的升高而增加，小規(guī)格稚貝4℃組的半致死時(shí)間為70～79 h，大規(guī)格稚貝4℃組的半致死時(shí)間為76～91 h，且8℃組的半致死時(shí)間不及4℃組；而高溫組半致死時(shí)間隨著溫度的升高而縮短，最長(zhǎng)半致死時(shí)間僅為23～24 h；同時(shí)可知，大規(guī)格稚貝耐干露能力優(yōu)于小規(guī)格稚貝(P<0.05)。且無(wú)論低溫干露還是高溫干露，返水時(shí)溫度緩變組均優(yōu)于溫度急變組。

3 討論

在干露后，雙殼貝類(lèi)的外套膜會(huì)處于閉合狀態(tài)，而為保證其細(xì)胞呼吸時(shí)內(nèi)外氣體交換和新陳代謝的正常進(jìn)行，其軟體部仍保留一定的水分。貝類(lèi)的露空時(shí)間由其保水能力及其對(duì)低含水量的耐受性來(lái)決定[10]。于瑞海等指出：扇貝在其他條件完全相同時(shí)，因兩殼不能完全閉合，干露時(shí)間越長(zhǎng)，軟體部失去水分的就越多，干露后的成活率就越低，這與牡蠣和文蛤等雙殼類(lèi)不同[2]。稚貝軟體部組織水分過(guò)度蒸發(fā)的情況在濕潤(rùn)狀態(tài)下，會(huì)明顯好轉(zhuǎn)，進(jìn)而顯著提高其耐干露能力[11]。但是不同雙殼貝類(lèi)的結(jié)構(gòu)、生理和生態(tài)特點(diǎn)各有不同，因此它們的耐干露能力也存在一定的差異。厚殼貽貝的雙殼可以完全閉合，從而能夠長(zhǎng)時(shí)間地將水分鎖在外套膜中，因此相比于扇貝等雙殼不能完全閉合的貝類(lèi)，厚殼貽貝具有更強(qiáng)的耐干露能力。有研究表明常溫下，相較于施氏獺蛤稚貝的9 d耐干露時(shí)間[12]，墨西哥扇貝稚貝離水后的干露時(shí)間不超過(guò)15 min，其耐干露能力較差[13]。硬殼蛤稚貝[10]和太平洋牡蠣稚貝[7]的干露時(shí)間分別為100 h和50 h左右。本研究表明，厚殼貽貝稚貝在1℃～8℃低溫保濕條件下，能夠維持50%以上存活率的干露時(shí)間為 45～91 h，而在30℃～34℃高溫保濕條件下，能夠維持50%以上存活率的干露時(shí)間為17～23 h。由此可見(jiàn)，厚殼貽貝稚貝在低溫條件下的耐干露能力是高溫時(shí)的3倍以上，這與厚殼貽貝屬于冷溫性種類(lèi)，自然分布的最南端到福建平潭，且夏天海水溫度較長(zhǎng)時(shí)間超過(guò)31℃就會(huì)脫苗死亡的事實(shí)相符合[14]。本實(shí)驗(yàn)也證實(shí)，無(wú)論低溫干露還是高溫干露處理，稚貝的存活率與干露時(shí)間都呈顯著負(fù)相關(guān)，這是因?yàn)殡S著干露時(shí)間增加，細(xì)胞也會(huì)加速失水，最終導(dǎo)致其窒息性死亡。有研究表明，在干露條件下，牡蠣為發(fā)揮調(diào)節(jié)缺氧適應(yīng)的作用，會(huì)表達(dá)過(guò)量的HIF-1，同時(shí)也會(huì)降低磷酸葡糖異構(gòu)酶和磷酸果糖激酶等有氧呼吸酶的表達(dá)[15]，這說(shuō)明，降低代謝速率可能是貝類(lèi)在干露條件下為維持生存，減少能量消耗的一條途徑[16]。對(duì)于同種貝類(lèi)，由于其個(gè)體成長(zhǎng)環(huán)境、個(gè)體大小等原因，耐干露能力也會(huì)有所不同。圖4、圖5以及表1顯示，厚殼貽貝稚貝規(guī)格大小也直接關(guān)系到其耐干露能力，小規(guī)格稚貝耐干露能力顯著劣于大規(guī)格稚貝。該結(jié)論也與于瑞海等對(duì)不同發(fā)育期太平洋牡蠣干露成活率的研究結(jié)果相近[7]，說(shuō)明稍大規(guī)格的稚貝擁有更加完善的生理代謝調(diào)節(jié)機(jī)能。

溫度是影響水生變溫動(dòng)物生長(zhǎng)和生存的重要環(huán)境因子之一。厚殼貽貝生長(zhǎng)適宜水溫為4℃～31℃，最適水溫為15℃～27℃，最適鹽度是24.6～35.8[14]。因此，本研究觀察到低溫1℃～8 ℃和高溫30℃～34℃對(duì)稚貝耐干露能力具有顯著影響。于瑞海等[2]研究發(fā)現(xiàn)，濕度相同時(shí)，海灣扇貝在低溫條件下的存活率明顯高于高溫組；曹井志等[17]通過(guò)探索厚殼貽貝低溫?zé)o水?；罴夹g(shù)，發(fā)現(xiàn)厚殼貽貝成貝能夠在-1.5℃下存活；也有研究認(rèn)為厚殼貽貝能夠在35℃條件下存活，但對(duì)高溫的耐受力極差[18]。高溫條件下稚貝的呼吸代謝強(qiáng)度較大，能量消耗及細(xì)胞水分散失都會(huì)加快，導(dǎo)致稚貝死亡速率加快。因此，為利于稚貝存活，使其被迫進(jìn)行厭氧代謝并減緩代謝速率，可以保持一定的低溫，并保持一定的濕度。本研究結(jié)果表明，以4℃保濕干露為厚殼貽貝稚貝的最佳運(yùn)輸條件，在干露時(shí)間控制在24 h內(nèi)即可以保證稚貝90%以上的存活率。

干露后的返水溫度在同類(lèi)研究中容易被忽視，本研究發(fā)現(xiàn)低溫組返水時(shí)緩變溫處理組存活率顯著高于急變溫處理組，而高溫組則相反。這是由于稚貝由低溫條件突然進(jìn)入20℃常溫水中，使低溫干露條件下形成的低能耗代謝與無(wú)氧呼吸模式來(lái)不及轉(zhuǎn)變，返水后細(xì)胞開(kāi)始有氧代謝，體內(nèi)能量消耗瞬間增大，導(dǎo)致代謝失衡，造成大量死亡；而高溫32℃～34℃下，稚貝已經(jīng)處于極限溫度，返水緩變溫度反而延長(zhǎng)了高溫對(duì)其組織細(xì)胞及酶系統(tǒng)的損害時(shí)間，故出現(xiàn)緩變組存活率低于急變組的現(xiàn)象。厚殼貽貝這種較強(qiáng)的耐干露能力也為其苗種的長(zhǎng)距離運(yùn)輸提供了方便，生產(chǎn)上經(jīng)常采用廂式冷藏車(chē)干露保濕運(yùn)輸，能保證較高的苗種運(yùn)輸存活率，若能同時(shí)采取下海前溫度適應(yīng)過(guò)渡，會(huì)進(jìn)一步提高苗種的下海成活率。

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Study on enduring exposure and desiccation ability ofMytiluscoruscusin different temperature and humidity conditions

SUN Yu-yang， TONG Qiao-qiong， WANG Wen， ZHAN Ping-ping， CHENG Liang， XU Shan-liang， WANG Chun-lin

(School of Marine Science， Ningbo University， Ningbo 315211， China)

In order to understand the tolerance ofMytiluscoruscusto dry exposure in different temperature and humidity or dry conditions, we measured the juvenile with the shell length of (4.43±0.76)mm and (10.16±0.43)mm. The experiments were performed at low temperature (1℃,2℃, 4℃ and 8℃) and high temperature (30℃, 32℃ and 34℃) with the condition of being dry and moist, respectively. The results showed that the survive rate of juveniles after exposure and desiccation had a negative correlation with the time of the tolerance under the same humidity (P<0.05). And the semilethal time was 45-91 h at 1-8℃, while 17-23 h at 30-34℃. The endurance of juveniles to exposure and desiccation under low temperature was more than triple under high temperature. The ability to survival of large size ofM.coruscuswas stronger than that of the small size one. The semilethal time of small size juveniles was 70-79 h， while the semilethal time of lager size was 76-91 h at 4℃. The survival rate ofM.coruscusunder moisturizing conditions is higher than that in drying conditions (P<0.05). The survival rate about the group of rewet with slow change in temperature was higher than the quick change in temperature group after air expose in low temperature, but the result after high temperature exposure was the opposite. Research results that the optimal transportation condition ofMytiluscoruscuswas air exposured under moisture condition at 4℃. In this way, the survival rate could be guaranteed more than 90% in 24 h.

Mytiluscoruscus; ability of enduring exposure and desiccation; high temperature tolerance; humidity; temperature

2016-08-02；

2016-10-31

國(guó)家星火計(jì)劃項(xiàng)目(2015GA701003)；寧波市科技專(zhuān)項(xiàng)(2015C10006)；浙江省貽貝產(chǎn)業(yè)科技特派員服務(wù)團(tuán)隊(duì)項(xiàng)目

孫煜陽(yáng),海洋資源與環(huán)境專(zhuān)業(yè),E-mail:562871097@qq.com

徐善良,教授,碩士生導(dǎo)師,從事海洋生物研究，E-mail:xushanliang@nbu.edu.cn

Q495

A

2095-1736(2017)04-0042-05

doi∶10.3969/j.issn.2095-1736.2017.04.042