秦 偉, 曹文洪,郭乾坤,于 洋,殷 哲
1 中國水利水電科學研究院,流域水循環(huán)模擬與調控國家重點實驗室,北京 1000482 水利部水土保持生態(tài)工程技術研究中心,北京 100048
植被格局對侵蝕產沙影響的研究評述
秦 偉1,2,*, 曹文洪1,2,郭乾坤1,2,于 洋1,2,殷 哲1,2
1 中國水利水電科學研究院,流域水循環(huán)模擬與調控國家重點實驗室,北京 1000482 水利部水土保持生態(tài)工程技術研究中心,北京 100048
土壤侵蝕是人類可持續(xù)發(fā)展的重要挑戰(zhàn),植被重建則是防控侵蝕產沙的有效手段。在當前水土資源日益稀缺的新形勢下,優(yōu)化植被布局將成為黃土高原等生態(tài)脆弱地區(qū)未來阻蝕減沙、改善環(huán)境的重要途徑,有關植被格局對侵蝕產沙影響的科技需求更加急迫、意義更加重要。為此,從坡面與流域兩個尺度,總結評述了侵蝕產沙研究中的植被格局表征、侵蝕產沙對植被格局的變化響應兩個議題的研究進展。分析認為,目前主要存在缺乏反映侵蝕產沙過程的植被格局表征指數、較少考慮植被與地形疊置格局對侵蝕產沙的耦合影響、尚未建立侵蝕產沙對植被格局的直觀響應關系等問題。為促進有關研究,今后在格局指數和耦合關系的構建中應重視植被和地形對侵蝕產沙過程的耦合影響,并選用具有良好應用精度的分布式物理成因模型,以獲得反映植被格局影響的流域侵蝕產沙結果。同時,可通過采用GIS空間分析技術,設計獲得更多的典型植被格局及對應情景的侵蝕產沙,以豐富基礎資料,減少信息干擾。
植被格局;侵蝕產沙;景觀格局指數;源-匯理論;水文聯通性
土壤侵蝕是當今世界土壤資源面臨的十大威脅之一[1]。尤其水力侵蝕,占全球侵蝕總面積近70%,不僅使水土資源和碳氮元素流失、土壤質量下降,還造成泥沙淤積與水體污染,促發(fā)旱澇和山洪災害,嚴重制約人類社會發(fā)展。植被通過地上冠層攔截降雨、地下根系固土促滲以及地表覆蓋阻緩徑流的綜合作用,具有明顯的阻蝕減沙作用。作為景觀重要組分,除植被類型、數量決定侵蝕產沙外,其格局、分布也同侵蝕產沙關系密切,且較大空間尺度下格局的影響更為顯著[2]。目前,有關植被類型和數量與侵蝕產沙的關系相對清晰,但限于“格局-過程”這一地學和生態(tài)領域前沿問題的復雜性,以及侵蝕產沙變化中多因素耦合作用的特點,植被格局的侵蝕產沙影響仍不明確[3],導致生態(tài)脆弱區(qū)植被建設面臨主要依靠增加種植面積和覆蓋比例阻蝕減沙,卻難通過優(yōu)化布局提升水土保持功能和效益的不利局面。
植被格局與侵蝕產沙的關系具有空間尺度依存性[4],現有報道主要針對坡面、流域兩個尺度,具體涉及如何定量表征植被格局特征?不同植被格局下的侵蝕產沙是何變化?等科學問題。為此,本文從坡面與流域兩個尺度、格局表征與耦合關系兩個方面,回顧總結相關成果,分析提出存在的主要問題和對策,以期促進植被格局對侵蝕產沙影響的基礎研究,盡快強化流域水土保持植被格局優(yōu)化的理論與技術支撐。
研究植被格局對侵蝕產沙的影響,首先需解決如何表征其格局特征的問題。作為一種景觀類型,植被格局與景觀格局一樣通常指大小和形狀不一的植被單元在一定空間范圍內的排列與配置。由于侵蝕產沙過程主要存在坡面和流域兩個空間域,因此相關研究也相應涉及坡面和流域兩個空間尺度下的植被格局表征(表1)。
1.1 坡面植被格局表征
坡面范圍較小,地形條件和植被類型相對均一,因此對坡面植被格局主要關注植被斑塊的幾何形狀、鑲嵌結構和分布位置等。研究中常按斑塊形狀、分布密度和均勻程度給予定性描述,再對比分析不同格局分布對應的侵蝕產沙變化。如Ludwig 等[5- 6]研究了破碎和集中、帶狀和點狀等植被分布的侵蝕產沙變化;Boer等[8]對比了植被聚集單一與離散鑲嵌分布下的侵蝕產沙差異。在我國黃土高原地區(qū)的坡面侵蝕產沙研究中,常以隨機、聚集、帶狀等分布狀態(tài)描述植被格局[7,9],并關注相同類型和數量的植被在上、中、下等不同坡位分布所引起的水土流失變化[10- 12,22]。
已有坡面侵蝕產沙研究中,對植被格局主要是依據斑塊分布方式和位置的定性描述,缺乏定量表征,導致各類侵蝕產沙模型中通常缺少反映植被格局影響的量化參數,并使得有關研究多停留在不同分布方式的侵蝕產沙強度變化層面,未能深入揭示導致變化的作用機制。
1.2 流域植被格局表征
流域范圍內,隨空間尺度擴大,植被種類和斑塊數量更加豐富,鑲嵌組合結構更加復雜多變,反而難以簡潔、直觀的定性描述其格局特征。為此,在流域植被格局對侵蝕產沙影響的早期研究中,主要采用傳統景觀指數表征植被格局。研究發(fā)現,包括植被斑塊鑲嵌結構與邊界形狀是影響流域泥沙輸移比的關鍵指標[13- 14],而斑塊聚落密度和多樣性指數則與半干旱區(qū)的流域產沙呈良好負相關[15]。在我國黃土高原地區(qū),景觀層次上包括植被在內的土地利用斑塊聚集度、連接度、豐富度和平均面積是影響水土流失的主要格局指標,類型層次上草地斑塊連接度和分維數變異度等與侵蝕產沙關系甚密[16]。隨著研究深入,改變流域水文聯通性進而決定泥沙剝離-搬運-沉積過程被認為是植被格局影響流域侵蝕產沙的重要原因[23-24]。由于傳統景觀指數難有效反映這一過程,基于源-匯理論的景觀格局指標和基于水沙輸移的水文聯通性指標被提出:Ludwig等[19]把坡面裸地和植被斑塊分別視作侵蝕產沙的“源”與“匯”,將兩者的歐氏距離定義為方向性滲透指數(Directional leakiness index,DLI);陳利頂等[18]通過計算景觀斑塊累積面積比例隨其與流域出口相對距離、高度和坡度增大的洛倫茲曲線,設計出跨尺度的景觀空間負荷對比指數(Location-weighted landscape contrast index,LWLCI),用以反映不同景觀格局的水土流失和面源污染風險;Mayor 等[20]將坡面裸地單元作為產沙“源”,植被單元或地形洼地作為產沙“匯”,再計算各單元至最近“匯”的匯流距離,以平均匯流路徑長度指數(Mean flow length index,MFLI)反映植被格局的阻蝕減沙能力;Borselli等[21]將坡面單元的水沙輸移分解為上部水沙向其匯集和該單元向最近沉積區(qū)輸移兩個過程,選用坡度、植被蓋度因子、上坡匯流面積、下坡匯流長度等因子確定上述過程的輸出概率,提出了水文聯通性指數(Index of connectivity,IC),用以表征一定地形和下墊面條件下的流域水沙輸移潛力。
表1 坡面與流域尺度植被格局表征
續(xù)表空間尺度域Spatialscaledomain描述程度Levelofdescription典型植被格局概化/植被格局指數Generalizationsoftypicalvegetationpattern/Vegetationpatternmetrics參考文獻ReferencesSHDISHDI=∑mi=1[Riln(Ri)]AIAI=[1+∑mi=1∑nj=1Pi,jln(Pi,j)2ln(m)]·100PCIPCI=[1-∑nj=1zi,j∑nj=1zi,j·ai,j]·[1-1n]PRPR=mMPSMPS=An·106LPILPI=Max(a1,a2…an)A·100PFDPFD=2·ln(Zk)/ln(A)“源-匯“分布LWLCILWLCI=∑xi=1AYiWi∑yj=1AHjWj[16-17]水文聯通DLIDLI=1-[Lmax-LcalLmax-Lmin]k[19]MFLIMFLIi,j=ΔH2i,j+ΔL2i,j[20]ICIC=log(WkSkAk∑ni=1diWiSi)[21]
PSI:斑塊形狀指數Patch shape index;ED:邊界密度Edge density;PD:斑塊密度Patch density;SHDI:香農多樣性指數Shannon′s diversity index;AI:斑塊聚集度Aggregation index;PCI:斑塊連接度Patch cohesion index;PR:斑塊豐富度Patch richness;MPS:平均斑塊面積Mean patch area;LPI:最大斑塊指數Largest patch index;PFD:斑塊分維數Patch fractal dimension;LWLCI:景觀空間負荷對比指數Location-weighted landscape contrast index;DLI:方向性滲透系數Directional leakiness index;MFLI:平均匯流路徑長度指數Mean flow length index;IC:水文聯通性指數Index of connectivity;Z:斑塊周長;A:斑塊總面積;P:斑塊總周度;n:斑塊數;Ri:第i類斑塊面積占景觀總面積的比例;m: 斑塊類型數;Pi,j: 隨機選擇的兩個相鄰斑塊屬于類型i與j的概率;zi,j:像元斑塊周長;ai,j:像元數表示的斑塊面積; Max(a1,a2,…,an): 景觀中的最大斑塊面積;k:常數;AYi、AHj:分別為第i種“源”景觀和第j種“匯”景觀的面積累積曲線組成的不規(guī)則三邊形面積;x:共x種“源”景觀類型;y:共y種“匯”景觀類型;Lcal:沿水流方向、基于逐步累積匯流算法確定的景觀滲透值;Lmin、Lmax:分別表示植被蓋度為100%和0時的最小景觀滲透值和最大景觀滲透值;MFLIi,j:i點至j點的匯流路徑長度指數;ΔH:i,j兩點間的高程差;ΔL:i,j兩點間的水平距離,在8向流算法下,流向1、4、16、64時, 取值為像元邊長,流向2、8、32、128時,取1.414倍像元邊長;Wk:上坡貢獻區(qū)域平均權重因子;Sk:上坡貢獻區(qū)域平均坡降;Ak:上坡貢獻區(qū)面積;di:第i個像元至下坡最近泥沙沉積位置的匯流長度;Wi:第i個像元的位置權重;Si:第i個像元的坡降
縱觀已有研究,由于矢量植被覆蓋數據是在無海拔和坡降差異的虛擬水平地表的垂直投影[25],因此單獨基于這類數據計算的傳統景觀指數僅能刻畫景觀斑塊及其鑲嵌組合在水平投影面的幾何特征,缺乏與水土流失過程聯系[26],無法表征植被與地形疊置格局改變水文聯通性進而對侵蝕產沙的影響[2,27]。現有各類基于源-匯理論的格局指數雖在一定程度上考慮了植被和地形對上部單元產沙向流域出口輸移的影響,但忽略了植被和地形共同改變徑流水蝕能量進而決定下部單元侵蝕事實[28],且景觀類型“源”、“匯”劃分及其對侵蝕產沙變化貢獻的量化還缺乏理想方法,很大程度限制了其應用效果。水文聯通性指數在計算單元上部產沙和下部輸沙概率時,采用對應路徑內所有單元的植被覆蓋因子和匯流面積算數均值,僅體現植被數量影響,難以反映植被分布尤其與地形疊加的耦合作用,且指數本身是否與流域產沙存在良好關系尚無報道證實。
研究植被格局對侵蝕產沙的影響,關鍵是確定不同植被格局下的侵蝕產沙變化響應關系。由于不同空間尺度下,水土流失的主要影響因素及其作用機制不同[4],因此研究侵蝕產沙的植被格局變化響應須對應具體尺度域。與侵蝕產沙過程的尺度域對應,現有報道主要涉及坡面和流域兩個空間尺度。
2.1 坡面侵蝕產沙的植被格局變化響應
坡面尺度研究發(fā)現,相同覆蓋率的植被同裸地鑲嵌分布時的侵蝕產沙強于其均一分布[8];同是與裸地鑲嵌時,植被破碎、細化、帶狀分布則分別較集中、粗化、點狀分布更利于阻蝕減沙[5- 6],或者說植被斑塊密度越大侵蝕產沙越少[15]。若采用基于源-匯景觀理論建立的方向性滲透指數[19]和平均匯流路徑長度指數[20]表征植被格局特征時,則兩個指數均與植被覆蓋度、破碎度等呈負指數相關,而與侵蝕產沙呈正相關。在我國黃土高原地區(qū),大量報道認為,相同降雨或上坡來水時,同樣類型和蓋度的植被分布在下坡的侵蝕產沙小于中坡和上坡[10- 12,22],而帶狀、聚集、 隨機等植被分布的侵蝕產沙則依次減少[7,9]。
坡面尺度可控性較好,通過下墊面設計能消除降水、土壤以及坡度、坡向等某些地形因素的空間分異,在理論上能觀測確定出侵蝕產沙與植被格局間較直觀、明確的變化響應關系。然而,由于缺乏有效的植被格局特征及其與侵蝕產沙過程關系的表征參數,導致現有研究多數只給出了不同植被分布與侵蝕產沙變化的邏輯關系,而非數量關系。
2.2 流域侵蝕產沙的植被格局變化響應
流域尺度,當包括植被的景觀斑塊均勻分布時,侵蝕產沙年際變化較小,反之波動增大,且景觀格局對侵蝕產沙的影響隨空間尺度變化,小流域坡位分布格局影響顯著,大流域坡度分布格局影響更大[29]。為進一步揭示侵蝕產沙的植被格局變化響應,一些研究分別采用RUSLE(Revised Universal Soil Loss Equation)[30]、LISEM(Limburg Soil Erosion Model)[31]、WEPP(Water Erosion Prediction Project)[32]等模型,用來模擬不同景觀格局的流域產沙。另有一些研究則嘗試建立格局指數與侵蝕產沙的關系(表2):在水蝕風蝕交錯區(qū)的西柳溝流域,不同時期土地利用的常規(guī)景觀格局指數經與同期輸沙量進行相關分析,結果發(fā)現蔓延度指數的增加或者最大斑塊指數、香農多樣性指數的減少將具有抑制流域產沙的作用[33];12個常規(guī)景觀指數被用于表征黃河上游龍羊峽至劉家峽段的土地利用格局,并與基于SWAT(Soil and Water Assessment Tool)模擬的河道輸沙分析,發(fā)現草地斑塊密度和分形維數等景觀指數與流域產沙呈較顯著負相關[34];方向性滲透指數[19]被用來表征丹江口水庫上游景觀格局,并與12個子流域實測輸沙模數分析,發(fā)現該指數與流域平均景觀阻滯、平均植被覆蓋度呈顯著負指數相關,而與流域年均輸沙模數呈顯著正指數相關[35];景觀空間負荷對比指數[18]經局部改進后用于表征長江上游黑水和鎮(zhèn)江關流域景觀格局,并與基于RUSLE(Revised Universal Soil Loss Equation)和SEDD(Sediment Delivery Distributed Model)模擬的流域產沙分析,結果表明不考慮降雨變化時,該指數與流域年際產沙呈良好正相關,可解釋98%的產沙變化[27];面積比例、植被蓋度、斑塊密度、形狀指數和坡位指數被用以表征黃土高原小流域人工林地空間分布,并與基于CSLE(Chinese Soil Loss Equation)計算的流域侵蝕強度進行多元相關分析,發(fā)現林地斑塊密度和形狀指數越大的小流域侵蝕強度量高,而坡位指數反之[36];斑塊平均臨近指數、面積加權形狀因子和分形指數被用以表征黃土區(qū)小流域林地格局特征,并與流域形狀指數、林地面積比例、次降雨量、洪峰流量等指標綜合構建了小流域次降雨輸沙統計模型,形式上給出了植被格局與侵蝕產沙的定量耦合關系[37],但因采用常規(guī)景觀指數,無法反映植被格局對侵蝕產沙過程影響,因此55%的檢驗數據誤差超過25%,尚難以實際應用。
表2 流域尺度植被格局指數與侵蝕產沙的關系
E:流域侵蝕模數,t/hm2;S:流域輸沙模數,t/km2;GPD:草地斑塊密度Grassland patch density;GLPI:草地最大斑塊指數Grassland largest patch index;GED:草地邊界密度Grassland edge density;GSI:草地形狀指數Grassland shape index;GSDI:草地形狀分布指數Grassland shape distribution index;GFRAC:草地分形分布指數Grassland fractal distribution index;GPAFD:草地周長-面積分形維數Grassland perimeter-area fractal dimension;MLWLCI:改進的景觀空間負荷比指數Modified location-weighted landscape contrast index;WAR:林地面積比例Woodland area proportion;WPD:林地斑塊密度Woodlands patch density;WSI:林地形狀指數Woodlands shape index;WVC:林地植被蓋度Woodland vegetation coverage;WSPI:林地坡位指數Woodland slope position index;WPAWAFD:林地斑塊面積加權平均分形指數;Woodlands patch area weighted average fractal dimension;N:洪水徑流輸移能力;P:次降雨量。mm;fi:流域形狀系數,即流域面積與長度之比;I30:流域內次暴雨中心最大30min降雨強度,mm/30min;WPAWASI:林地斑塊面積加權平均性狀指數Woodlands patch area weighted average shape index;WANI:林地平均鄰近指數Woodlands average neighboring index;*:表示關系顯著;-:模型誤差較大
縱觀已有研究,借助實測資料或模型模擬,許多報道已能夠確定流域尺度不同景觀格局的侵蝕產沙通量變化,但多未定量解析侵蝕產沙對植被格局的響應關系。對于嘗試建立景觀指數與侵蝕產沙關系的研究,限于傳統景觀指數缺乏與水土流失過程聯系,即使相互存在顯著統計關系,仍是模糊與不確定的[38],因此基于這類指數的研究勢必難以在作用機制方面獲得清楚認知。同時,借助預報模型獲得不同植被格局侵蝕產沙的報道多采用RUSLE等統計模型,限于統計模型未對侵蝕產沙變化中的植被格局貢獻,尤其是植被與地形疊置格局的耦合影響給與有效參數量化,預報結果本身無法完整反映侵蝕產沙的植被格局變化響應[28,39],因此基于這種模擬方法的研究也勢必難以在耦合關系建立方面獲得明顯突破。
在當前人口增長、資源短缺、氣候變化的背景下,生態(tài)脆弱地區(qū)一方面需改善植被覆蓋以阻蝕減沙、改善環(huán)境,另一方面又需提高土地產出、保障糧食安全,并協調行業(yè)與區(qū)域水土資源利用占比[40]。尤其在我國水土流失嚴重、水資源短缺的黃土高原,這種兩難境遇導致水土保持植被建設面臨突出的林-水矛盾和林-地矛盾[41]。加之過去數十年大規(guī)模生態(tài)治理已使該區(qū)多數地方的植被覆蓋較20世紀80年代增加80%以上,在近十余年黃河輸沙減少中發(fā)揮近60%積極貢獻的同時[42],也遭遇土壤干層、植被退化等生態(tài)問題[43-44]。因此,在水土資源更加稀缺的新形勢下,黃土高原未來持續(xù)增加植被面積的潛力將十分有限,優(yōu)化植被布局必然成為控制侵蝕產沙、改善生態(tài)環(huán)境的主要出路,有關植被格局對侵蝕產沙影響的科技需求更加急迫、意義更加重要。
在有關植被格局對侵蝕產沙影響的研究中,提出有效表征植被格局特征是基礎,建立植被格局與侵蝕產沙變化耦合關系是關鍵??v觀現有報道,一方面仍缺乏良好反映侵蝕產沙過程影響的植被格局指數,尤其是完整表征植被與地形疊置格局對侵蝕、產沙耦合影響的格局指數;另一方面,尚未建立流域侵蝕產沙與植被格局變化的直觀響應關系,難以為面向阻蝕減沙目標的植被格局優(yōu)化提供有力支撐。因此,構建基于水土流失過程的植被格局指數以及定量描述植被格局與侵蝕產沙變化響應關系的耦合模型是“景觀格局-生態(tài)過程關系“前沿科學議題未來的重要內容[18,26]。
為突破現有研究中的不足,建議今后關注以下問題:
(1)無論從源-匯景觀理論還是侵蝕動力過程的角度,都認為植被格局對流域尺度侵蝕產沙的影響主要在于改變水文聯通性,進而影響侵蝕、搬運和沉積過程。在流域地貌系統內,不同植被格局的水文聯通性除直接決定于植被斑塊及其鑲嵌組合的幾何構形外,還同植被斑塊與地形單元的疊置格局有關,兩方面共同影響產匯流過程及其侵蝕、搬運能力,最終改變侵蝕產沙強度與分布。充分認識這一耦合作用過程是深入揭示植被格局對流域侵蝕產沙影響的關鍵。為此,在設計植被格局表征指數時,可在主要針對植被的景觀指數中增加反映地形因素影響的參數因子,也可在主要針對地形的特征指標中增加反映植被因素影響的參數因子。如筆者通過在基于上坡匯流面積的坡長因子算式中增加反映植被覆蓋影響的匯流面積貢獻率,提出的考慮上坡植被與地形耦合影響的坡長因子[30],該指標即可在一定程度反映植被與地形疊置格局對侵蝕產沙的影響。
(2)基于模型模擬獲得不同植被格局下的流域侵蝕產沙是構建兩者直觀耦合關系的有效途徑。然而,現有報道通常采用的經驗統計模型并未包含量化植被格局對侵蝕產沙影響的有效參數,以其侵蝕產沙計算結果為基礎則勢必難以獲得良好耦合關系。因此,今后應選用具有良好應用精度的分布式物理成因模型,以獲得反映植被格局影響的流域侵蝕產沙。同時,通過采用GIS空間分析技術,人為設計獲得多種典型植被格局,再基于模型模擬對應情景的侵蝕產沙,不僅能較較單純依靠實際土地利用與水文資料的傳統方法獲得更加豐富的樣本資料,還能有效減少干擾,更利于耦合關系研究。
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Review of the effects of vegetation patterns on soil erosion and sediment yield
QIN Wei1,2,*, CAO Wenhong1,2, GUO Qiankun1,2, YU Yang1,2, YIN Zhe1,2
1StateKeyLaboratoryofSimulationandRegulationofWaterCycleinRiverBasin,ChinaInstituteofWaterResourcesandHydropowerResearch,Beijing100048,China2ResearchCenteronSoilandWaterConservationoftheMinistryofWaterResources,Beijing100048,China
Soil erosion is one of the main challenges to sustainable development that human beings face. Vegetation reconstruction can play an important role in controlling soil erosion and reducing sediment yield. Given that soil and water resources are becoming increasingly scarce, optimizing the vegetation distribution pattern would undoubtedly be helpful in resolving such problems, as well as in environmental improvement of ecologically fragile regions such as the Loess Plateau. Hence, there is an urgent need to elucidate the effects of vegetation distribution pattern on soil erosion and sediment yield. Keeping this in mind, this study has summarized and reviewed the progress in research on both the slope and the watershed scale on the following two issues: the characterization of vegetation patterns in soil erosion and sediment yield research, and the response of soil erosion and sediment yield to the changes in vegetation patterns. The following problems were identified following the analysis: 1) vegetation pattern metrics that can characterize the effects of soil erosion and sediment yield are still lacking; 2) the coupled effects of vegetation patterns and landforms on soil erosion and sediment yield are rarely studied; and 3) the intuitive response of soil erosion and sediment yield to the vegetation pattern has not been established. In order to promote relevant research, studies on the combined effects of vegetation patterns and landforms on soil erosion and sediment yield should be emphasized in the future, and distributed physical models with high practical accuracy should be used to obtain data on soil erosion and sediment yield, which would reflect the impact of vegetation patterns. In addition, GIS spatial analysis technology should be adopted to design more typical vegetation patterns and study the corresponding soil erosion and sediment yield, which could enrich the basic information available and reduce the presence of not relevant or inaccurate information.
vegetation patterns; soil erosion and sediment yield; landscape pattern metrics; source-sink theory; hydrological connectivity
國家自然科學基金項目(31200535;41501091);中國科協“青年人才托舉工程(2015- 2017年度)”項目
2016- 04- 22; 網絡出版日期:2017- 03- 02
10.5846/stxb201604220760
*通訊作者Corresponding author.E-mail: qinwei_office@sina.com
秦偉, 曹文洪,郭乾坤,于洋,殷哲.植被格局對侵蝕產沙影響的研究評述.生態(tài)學報,2017,37(14):4905- 4912.
Qin W, Cao W H, Guo Q K, Yu Y, Yin Z.Review of the effects of vegetation patterns on soil erosion and sediment yield.Acta Ecologica Sinica,2017,37(14):4905- 4912.