唐繼洪,程云霞,羅禮智,張 蕾,江幸福,*

1 植物病蟲(chóng)害生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所,北京 1001932 中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院環(huán)境與植物保護(hù)研究所,?？?571101

基于Maxent模型的不同氣候變化情景下我國(guó)草地螟越冬區(qū)預(yù)測(cè)

唐繼洪1,2,程云霞1,羅禮智1,張 蕾1,江幸福1,*

1 植物病蟲(chóng)害生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所,北京 1001932 中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院環(huán)境與植物保護(hù)研究所,海口 571101

草地螟(LoxostegesticticalisL.)是我國(guó)華北、東北和西北地區(qū)農(nóng)牧業(yè)生產(chǎn)的重大害蟲(chóng),其每年暴發(fā)成災(zāi)的程度及造成的經(jīng)濟(jì)損失與越冬蟲(chóng)源基數(shù)或面積密切相關(guān),但我國(guó)草地螟主要越冬區(qū)的變化規(guī)律至今尚未見(jiàn)報(bào)道。為了闡明全球氣候變化條件下我國(guó)草地螟越冬區(qū)的變化規(guī)律,以1951—2000年我國(guó)草地螟越冬場(chǎng)所及面積為基礎(chǔ),結(jié)合政府間氣候變化專門委員會(huì)(IPCC)第五次評(píng)估報(bào)告發(fā)布的BCC-CSM1.1氣候模式數(shù)據(jù),采用最大熵(Maxent)模型預(yù)測(cè)了4種氣候變化(RCP 2.6, 4.5, 6.0和8.5)情景下2050s及2070s 我國(guó)草地螟越冬區(qū)的變化情況。研究結(jié)果：1)訓(xùn)練數(shù)據(jù)集和測(cè)試數(shù)據(jù)集的受試者工作特征曲線下的面積(AUC)分別為0.989和0.987,表明模型的模擬精度很好。2)經(jīng)Jackknife方法檢驗(yàn),降雨量變化方差bio_15是最重要的變量,最濕月份降雨量bio_13次之,最后為10月份降水量prec_10及年溫變化范圍bio_7。這些環(huán)境變量對(duì)模型的貢獻(xiàn)率均超過(guò)10%,是模型構(gòu)建最重要的環(huán)境變量。3)在各種氣候變化情景下,到2050s及2070s我國(guó)草地螟的越冬區(qū)面積和位置相對(duì)于當(dāng)前都有不同程度的擴(kuò)大和北移。其中高適宜越冬區(qū)面積為當(dāng)前的1.41—2.94倍,其質(zhì)心位置向北移動(dòng)78.79—226.97 km。這些結(jié)果表明,我國(guó)未來(lái)草地螟越冬場(chǎng)所將會(huì)擴(kuò)大和北移。

草地螟；Maxent模型；越冬區(qū)預(yù)測(cè)；氣候變化

草地螟是我國(guó)華北、東北和西北(三北)地區(qū)一種重要的農(nóng)牧業(yè)害蟲(chóng),曾多次暴發(fā)成災(zāi)并造成重大經(jīng)濟(jì)損失[1,2]。從建國(guó)以來(lái)至2000年我國(guó)草地螟的主要越冬區(qū)分布在38°—43°N,108°—118°E之間的農(nóng)牧交錯(cuò)地區(qū),這片區(qū)域海拔較高(1000—1600 m),而從行政區(qū)劃方面來(lái)看,主要囊括山西北部,河北北部和內(nèi)蒙古中西部地區(qū)[3-5]。而在東北草地螟一代常發(fā)區(qū),某些年份也有一定數(shù)量的越冬蟲(chóng)源,但沒(méi)有形成穩(wěn)定的越冬區(qū)[6-8]。草地螟必須以老熟幼蟲(chóng)在土壤中做繭滯育的方式來(lái)越過(guò)嚴(yán)寒的冬季,這是其年生活史中較薄弱的一環(huán),因而能否順利越冬及越冬基數(shù)的大小將會(huì)直接影響到來(lái)年草地螟是否發(fā)生及發(fā)生的程度。羅禮智等根據(jù)2003年我國(guó)草地螟2幼蟲(chóng)代發(fā)生嚴(yán)重,并在較廣闊的區(qū)域留下大量越冬蟲(chóng)源的情形,成功預(yù)測(cè)了2004年我國(guó)草地螟一代幼蟲(chóng)的大發(fā)生[9]。而2005年我國(guó)草地螟二代幼蟲(chóng)發(fā)生較輕,面積較小,因而該年草地螟的越冬區(qū)、越冬基數(shù)較小,根據(jù)這種形勢(shì),羅禮智等預(yù)測(cè)2005年我國(guó)草地螟一代幼蟲(chóng)發(fā)生程度較輕,和當(dāng)年實(shí)際的發(fā)生情況相符[10]。通過(guò)生產(chǎn)實(shí)踐已經(jīng)證明我國(guó)草地螟一代幼蟲(chóng)的發(fā)生程度和越冬區(qū)以及越冬基數(shù)的大小有著密切的聯(lián)系,因而能否準(zhǔn)確的預(yù)測(cè)草地螟越冬區(qū)和越冬基數(shù)的大小將在一定程度上決定能否準(zhǔn)確預(yù)測(cè)草地螟一代幼蟲(chóng)的發(fā)生程度。而目前國(guó)內(nèi)對(duì)草地螟越冬區(qū)的預(yù)測(cè)卻鮮有研究。

隨著全球氣候的變暖,我國(guó)草地螟的越冬區(qū)也有了一些新的變化,2008年草地螟二代幼蟲(chóng)在我國(guó)三北地區(qū)大暴發(fā),其發(fā)生范圍和發(fā)生程度都為歷年歷次之最,而隨后二代幼蟲(chóng)留下的大量蟲(chóng)源又成功在東北地區(qū)越冬,并成為次年當(dāng)?shù)卦蕉上x(chóng)大發(fā)生的主要蟲(chóng)源[1]。同樣是二代幼蟲(chóng)大發(fā)生的次年,2009年春在新疆和田地區(qū)海拔4000 m以上的昆侖山脈調(diào)查到了草地螟越冬幼蟲(chóng)[1]。這些變化和氣候變化應(yīng)該存在某種聯(lián)系。草地螟的越冬地是草地螟種群的庇護(hù)所,其適宜的環(huán)境條件為草地螟順利度過(guò)冬季提供了保證。而同時(shí)草地螟的越冬地也將是草地螟幼蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育繁殖的較為適宜的場(chǎng)所。越冬區(qū)的大小和位置在一定程度上會(huì)影響到草地螟越冬蟲(chóng)源的數(shù)量和質(zhì)量,從而進(jìn)一步影響的次年草地螟發(fā)生的數(shù)量和位置。隨著氣候的變化,世界范圍內(nèi)很多物種都有相應(yīng)的變化,較為一致的結(jié)論是隨著氣候的變暖,物種的分布區(qū)向著高緯度以及高海拔的方向移動(dòng)[11-14]。草地螟在我國(guó)的越冬區(qū)呈現(xiàn)的這些變化和其他物種的變化趨勢(shì)較為一致。而隨著氣候的進(jìn)一步變化,我國(guó)草地螟的越冬區(qū)將會(huì)如何變化？這對(duì)我國(guó)未來(lái)草地螟的防治工作將會(huì)有重大的影響。本文將結(jié)合目前通用的物種分布模型(Maxent)和不同氣候變化情景數(shù)據(jù)對(duì)我國(guó)草地螟越冬區(qū)在21世紀(jì)50年代及70年代的變化情況進(jìn)行研究。

1 材料與方法

1.1 草地螟越冬地分布數(shù)據(jù)點(diǎn)來(lái)源

草地螟越冬地分布數(shù)據(jù)收集于目前發(fā)表過(guò)的期刊論文,會(huì)議論文,學(xué)位論文,相關(guān)省地植保站及全國(guó)農(nóng)技推廣中心相關(guān)草地螟越冬調(diào)查文件等[2,4-5,15-20]。在越冬地分布數(shù)據(jù)處理中去除了部分范圍較大,模糊不清的,重點(diǎn)采用具有明確經(jīng)緯度標(biāo)記,以及位置能精確到鄉(xiāng)鎮(zhèn)一級(jí)的記錄,并通過(guò)這些地名在谷歌地圖上查出相應(yīng)位置,并利用其提供的經(jīng)緯度工具查詢記錄地所在位置的經(jīng)緯度。并將經(jīng)度及緯度兩者之間相差都不超過(guò)0.16666667°的記錄點(diǎn)只保留經(jīng)度及緯度最小的點(diǎn),以避免在分析時(shí)同一柵格內(nèi)出現(xiàn)多個(gè)記錄點(diǎn)。經(jīng)過(guò)整理最終獲得114個(gè)有效的草地螟主要越冬記錄數(shù)據(jù)點(diǎn)(圖1)。

1.2 環(huán)境數(shù)據(jù)來(lái)源

圖1 我國(guó)草地螟主要越冬區(qū)越冬點(diǎn)分布情況 (圖中的小黑點(diǎn)代表越冬點(diǎn))Fig.1 Distribution of overwintering points for L. sticticalis in China (dark dots in the figure represent overwintering points)

本文根據(jù)草地螟的生物學(xué)習(xí)性,選取了草地螟越冬期間1—4月及9—12月的溫度(平均最高氣溫,平均最低氣溫及平均氣溫)和降水的相關(guān)氣候因子以及如表1所示的19個(gè)生物氣候?qū)W因子、以及海拔高度做為模型預(yù)測(cè)的環(huán)境數(shù)據(jù)。1951—2000年50年間每月的平均氣溫,平均最高氣溫,平均最低氣溫以及平均降水量,海拔高度等及19個(gè)生物氣候?qū)W指標(biāo)作為草地螟當(dāng)前越冬區(qū)的環(huán)境數(shù)據(jù)。2041—2060和2061—2080兩個(gè)未來(lái)時(shí)間段的相應(yīng)氣候指標(biāo)作為預(yù)測(cè)越冬區(qū)分布的環(huán)境數(shù)據(jù)。所有的環(huán)境數(shù)據(jù)均下載于Worldclim (http://www.worldclim.org)網(wǎng)站,各變量的空間分辨率為10 arc-min(≈18km)。2050s和2070s兩個(gè)未來(lái)時(shí)間段的相應(yīng)環(huán)境數(shù)據(jù)采用政府間氣候變化專門委員會(huì)(IPCC)第五次氣候評(píng)估報(bào)告發(fā)布的BCC-CSM1.1氣候模式4種不同氣候變化情景(RCP 2.6、RCP 4.5、RCP 6.0和RCP 8.5)數(shù)據(jù)。RCPs(Representative Concentration Pathways)情景為IPCC第5次評(píng)估報(bào)告開(kāi)發(fā)的以本世紀(jì)末的輻射強(qiáng)迫大小命名的氣候變化新情景,共包括4種典型情景(RCP 2.6、RCP 4.5、RCP 6.0和RCP 8.5,RCP 2.6代表到2100年輻射強(qiáng)迫大小達(dá)到2.6W/m2的溫室氣體排放量,其他以此類推,分別代表溫室氣體排放量低,中低,中高和高4種情景)。與前人研究常采用的溫室氣體排放情景(Special Report on Emissions Scenarios, SRES)相比,RCPs 情景進(jìn)一步考慮了應(yīng)對(duì)氣候變化的各種策略對(duì)未來(lái)溫室氣體排放的影響,因而更科學(xué)地描述了未來(lái)氣候變化的預(yù)估結(jié)果。

表1 相關(guān)環(huán)境變量名稱及描述

2.3 Maxent預(yù)測(cè)模型構(gòu)建

Maxent模型(最大熵模型 Maxent 3.3.3 k版本http://www.cs.princeton.edu/schapire/maxent)是Phillips等開(kāi)發(fā)用于模擬給定環(huán)境條件下物種出現(xiàn)的概率的物種分布模型[21]。模型輸出為一系列概率值的柵格,概率越大,表明該柵格環(huán)境條件越適宜于物種生存。最大熵原理是根據(jù)已知物種分布點(diǎn)對(duì)被預(yù)測(cè)地域該物種適生性作出最客觀的推斷,而并不需要無(wú)物種分布的數(shù)據(jù)點(diǎn)。而在歷史的記錄之中,有物種分布的數(shù)據(jù)點(diǎn)能夠引起人們的高度關(guān)注,而無(wú)物種分布的情況則相反,因此物種分布的數(shù)據(jù)往往都是只有有物種分布的存在點(diǎn)的數(shù)據(jù)。Maxent模型能夠用這種只有存在點(diǎn)的物種分布數(shù)據(jù)來(lái)對(duì)擬預(yù)測(cè)的區(qū)域該物種存在概率進(jìn)行很好的預(yù)測(cè)。模型基于Java語(yǔ)言開(kāi)發(fā),輸入草地螟越冬區(qū)分布點(diǎn)文件,并輸入ASCII格式的相關(guān)環(huán)境因子,設(shè)置模型參數(shù),便能運(yùn)行模型,得到相關(guān)參數(shù)。模型還提供刀切法(Jackknife)檢驗(yàn),能對(duì)環(huán)境因子貢獻(xiàn)率和重要性進(jìn)行分析,并利用ROC曲線(受試者工作特征曲線)評(píng)價(jià)模型模擬結(jié)果的精準(zhǔn)度,ROC曲線下的面積(AUC)越大代表模型模擬效果越好[22]。不同的AUC取值對(duì)應(yīng)的含義如下：0.5—0.6 預(yù)測(cè)失敗,0.6—0.7 預(yù)測(cè)效果差,0.7—0.8預(yù)測(cè)效果一般,0.8—0.9預(yù)測(cè)效果較好,0.9—1預(yù)測(cè)效果極好。大量實(shí)踐證實(shí)Maxent模型是一種用于評(píng)價(jià)物種棲息及越冬地適宜性效果較好的物種分布模型[23-28]。

將草地螟越冬區(qū)分布點(diǎn)數(shù)據(jù)整理成包含經(jīng)緯度的csv文件,導(dǎo)入Maxent模型,并將1951—2000年期間bio_1-bio_19共19個(gè)生物氣候?qū)W因子、1—4月及9—12月的月平均氣溫,月平均最高氣溫,月平均最低氣溫,月平均降水量及海拔高度等數(shù)據(jù)導(dǎo)入Maxent模型的環(huán)境數(shù)據(jù)項(xiàng),再將不同氣候變化情景下2050s及2070s相應(yīng)的數(shù)據(jù)導(dǎo)入Maxent模型的預(yù)測(cè)數(shù)據(jù)項(xiàng),選中繪制環(huán)境變量響應(yīng)曲線和環(huán)境變量重要性Jackknife檢驗(yàn)選項(xiàng),并設(shè)置用于模型隨機(jī)檢驗(yàn)的分布點(diǎn)數(shù)據(jù)為20%,其它參數(shù)保持默認(rèn)值。設(shè)置好輸出數(shù)據(jù)的相關(guān)路徑后運(yùn)行模型。

2.4 Maxent模型預(yù)測(cè)效果評(píng)價(jià)及不同氣候變化情景下我國(guó)草地螟越冬區(qū)變化情況

對(duì)Maxent模型輸出數(shù)據(jù)進(jìn)行評(píng)價(jià),根據(jù)訓(xùn)練樣本及測(cè)試樣本的AUC值判斷模型模擬預(yù)測(cè)效果的好壞。考察各個(gè)環(huán)境變量對(duì)模型的貢獻(xiàn)率及重要性。對(duì)于輸出的草地螟越冬區(qū)適合性概率值柵格圖層,選取特異性和靈敏度之和最大時(shí)的概率值作為區(qū)分草地螟越冬區(qū)適宜與否的閾值(TH,經(jīng)過(guò)計(jì)算本研究中TH=0.107)。在ArcGIS 10.1中對(duì)所得草地螟越冬區(qū)適合性柵格圖層運(yùn)用柵格分類工具Reclass按照0-TH、TH-0.5 及0.5—1分類成非適宜區(qū)、適宜區(qū)及高適宜區(qū)3類。再運(yùn)用分類統(tǒng)計(jì)工具Zonal計(jì)算3類分區(qū)的面積以及質(zhì)心位置。比較適宜區(qū)及高適宜區(qū)在不同年代及不同氣候變化情景下面積和質(zhì)心位置變化情況。

3 結(jié)果與分析

3.1 氣候變化情況

對(duì)本文所用未來(lái)氣候預(yù)測(cè)模擬的BCC-CSM1.1氣候模式數(shù)據(jù)檢測(cè)發(fā)現(xiàn),無(wú)論是2050s還是2070s,我國(guó)區(qū)域內(nèi)的氣候相對(duì)于基準(zhǔn)年1951—2000年的都有所改變。隨著溫室氣體排量的增加,2050s年均溫上升1.5—3.5℃不等；2070s年均溫上升幅度在1.5—4℃不等,在同一溫室氣體排量下2070s氣溫上升的幅度較2050s要大；而北方地區(qū)特別是東北地區(qū),年均溫的上升幅度高于南方地區(qū)(圖 2)。而年降水量的變化則較不規(guī)則,全國(guó)大部分地區(qū)在2050s及2070s年降水量將會(huì)有所增加,但是新疆地區(qū),華北平原區(qū)以及西南地區(qū)則在一定程度上年降水量將會(huì)減少(圖 3)。

3.2 Maxent模型的預(yù)測(cè)評(píng)價(jià)

如圖4所示,訓(xùn)練數(shù)據(jù)集和測(cè)試數(shù)據(jù)集ROC曲線下的面積AUC分別為0.989和0.987,和1非常接近,在模型的建立過(guò)程中,隨機(jī)選取了80%的數(shù)據(jù)點(diǎn)作為訓(xùn)練數(shù)據(jù)集,建立了預(yù)測(cè)模型,對(duì)未參與模型構(gòu)建的20%的數(shù)據(jù)點(diǎn)進(jìn)行檢驗(yàn),發(fā)現(xiàn)其符合度較高,表明模型的模擬效果較好。Jackknife的檢驗(yàn)結(jié)果表明,在去除一個(gè)變量后“gain”值下降最多的是降雨量變化方差bio_15,也就是說(shuō)bio_15變量中包含了更多其他變量沒(méi)有的信息,是最重要的變量(圖5)。其次,最濕月份降雨量bio_13、10月份降水量prec_10及年溫變化范圍bio_7三個(gè)環(huán)境變量在模型中的貢獻(xiàn)率也較大,都超過(guò)了10%,而它們的變化情況對(duì)成為草地螟越冬區(qū)的概率的影響呈現(xiàn)峰形曲線(圖9)；而10月份平均最低溫tmin_10、溫度變化方差bio_4、海拔高度alt、最暖季度降雨量bio_18、二月份降水量prec_2、3月份平均最低溫tmin_3、3月份平均最高溫tmax_3、2月份平均最低溫tmin_2、最干季度降雨量bio_17、最濕季度降雨量bio_16和最濕季度平均溫度bio_8等11個(gè)環(huán)境變量的貢獻(xiàn)率也都超過(guò)了1%,這些變量是模型構(gòu)建比較重要的環(huán)境變量(表 2)。

表2 不同環(huán)境變量在模型構(gòu)建中的貢獻(xiàn)率與重要性

圖4 Maxent模型ROC曲線Fig.4 ROC curve of Maxent model

圖5 環(huán)境變量刀切法檢驗(yàn)Fig.5 Jackknife test for environmental variables

刀切法檢驗(yàn)的步驟是先去除某個(gè)變量,再計(jì)算剩余變量構(gòu)建模型的“gain”值,以及計(jì)算只有這個(gè)變量時(shí)構(gòu)建模型的“gain”值,同時(shí)還計(jì)算包括所有變量時(shí)構(gòu)建模型的“gain”值。通過(guò)比較這些“gain”值的變化情況來(lái)確定該變量的重要性,去除某個(gè)變量后“gain”值減少越多,該變量在模型構(gòu)建中作用越大,貢獻(xiàn)率越高

3.3 氣候變化下草地螟越冬區(qū)空間格局變化

Maxent模型輸出的我國(guó)草地螟當(dāng)前越冬區(qū)位于山西北部、河北張家口以及內(nèi)蒙古烏蘭察布盟(圖6)；這和我國(guó)草地螟目前越冬區(qū)的范圍是一致的。而在不同氣候變化情景下,我國(guó)草地螟的越冬區(qū)位置相對(duì)于當(dāng)前都有一定程度的北移。在2050s RCP 4.5及RCP 6.0情景模式下我國(guó)草地螟越冬區(qū)將會(huì)完全移出山西及河北北部,并全部落在內(nèi)蒙古境內(nèi)；而2070s我國(guó)草地螟越冬區(qū)在不同氣候變化情景下相對(duì)于2050s面積有所擴(kuò)大,特別是高適宜越冬區(qū)的面積擴(kuò)張明顯(圖6)。由于越冬區(qū)的邊緣并不規(guī)則和整齊,因而采用越冬區(qū)的質(zhì)心來(lái)表征其位置的變遷更形象直觀和具有代表性。對(duì)草地螟的適宜越冬區(qū)質(zhì)心變化分析表明：2050s及2070s我國(guó)草地螟適宜越冬區(qū)的質(zhì)心在未來(lái)不同氣候變化情景下較當(dāng)前越冬區(qū)的質(zhì)心位置都有一定程度的北移,經(jīng)過(guò)計(jì)算其經(jīng)向距離為93.08—230.42 km不等；其中2070s RCP 2.6情景下草地螟適宜越冬區(qū)質(zhì)心經(jīng)向北移距離最短為93.08 km；而2050s RCP 8.5情景下草地螟適宜越冬區(qū)質(zhì)心經(jīng)向北移距離最長(zhǎng)為230.42 km；同一氣候變化情景下草地螟適宜越冬區(qū)質(zhì)心2050s較2070s位置更靠北(RCP 6.0除外,圖7 B)。對(duì)草地螟的高適宜越冬區(qū)質(zhì)心變化分析表明：不同氣候變化情景下我國(guó)草地螟高適宜越冬區(qū)質(zhì)心在2050s及2070s相對(duì)于當(dāng)前的高適宜越冬區(qū)質(zhì)心位置有78.79—226.97 km不等的經(jīng)向北移；2070s RCP 2.6情景下高適宜越冬區(qū)的質(zhì)心相對(duì)于當(dāng)前位置移動(dòng)距離最小,為78.79 km；而2070s RCP 8.5情景下高適宜越冬區(qū)的質(zhì)心相對(duì)于當(dāng)前位置移動(dòng)距離最大,為226.97 km(圖7 A)。

圖6 不同氣候變化情景下2050s和2070s我國(guó)草地螟越冬區(qū)分布情況圖Fig.6 Distribution map of Overwintering area of L. sticticalis during 2050s and 2070s under different climate change scenario

圖7 不同氣候變化情景下2050s和2070s我國(guó)草地螟高適宜越冬區(qū)(A)與適宜越冬區(qū)(B)質(zhì)心分布情況圖(圖中質(zhì)心位置旁邊的數(shù)字代表該點(diǎn)位置相對(duì)于當(dāng)前質(zhì)心點(diǎn)位置的經(jīng)向距離)Fig.7 Centroids distribution of highly suitable overwintering area (A) and suitable overwintering area (B) for L. sticticalis in China during 2050s and 2070s under different climate change scenario (Numbers beside the mark of centroid represent the longitudinal distances between the mark and current centroid)

3.4 氣候變化下草地螟越冬區(qū)面積變化

如圖8所示,隨著溫室氣體排量的上升,不同氣候變化情景下我國(guó)草地螟的越冬區(qū)面積有所增長(zhǎng),而高適宜越冬區(qū)面積增長(zhǎng)較為明顯。當(dāng)前氣候條件下我國(guó)草地螟越冬區(qū)的面積通過(guò)Maxent模型預(yù)測(cè)的是36.61萬(wàn)km2；其中,高適宜越冬區(qū)12萬(wàn)km2,適宜越冬區(qū)24.61萬(wàn)km2。草地螟越冬區(qū)面積在2050s不同氣候變化情景下變化不大,但是高適宜越冬區(qū)的面積變化則較為明顯,隨著溫室氣體排量的增加,高適宜越冬區(qū)面積不斷增長(zhǎng)；2050s在RCP 8.5氣候變化情景下高適宜越冬區(qū)面積最大為24.08萬(wàn)km2,為當(dāng)前的2.00倍,在RCP 2.6下最小為16.97萬(wàn)km2,為當(dāng)前的1.41倍(圖8 A)。2070s草地螟越冬區(qū)面積在不同氣候變化情景下變化較大,最高值出現(xiàn)在RCP 6.0氣候變化情景下,達(dá)到了59.92萬(wàn)km2,是當(dāng)前氣候條件下的1.64倍；高適宜越冬區(qū)面積的最大值也出現(xiàn)在RCP 6.0氣候變化情景下為35.28萬(wàn)km2,是當(dāng)前的2.94倍,最小值出現(xiàn)在RCP 2.6下為23.33萬(wàn)km2,是當(dāng)前的1.94倍。2070s其它氣候變化情景下高適宜越冬區(qū)的面積較當(dāng)前也有比較明顯的增長(zhǎng)(圖8 B)。

圖8 2050s及2070s不同氣候變化情景下我國(guó)草地螟越冬區(qū)面積變化情況Fig.8 Overwintering area variation of L. sticticalis in China in 2050s and 2070s under different climate change scenario

圖9 重要環(huán)境因子響應(yīng)曲線Fig.9 Response curves of some important environmental variables

4 結(jié)論與討論

本研究通過(guò)收集和整理我國(guó)草地螟目前有記錄的越冬點(diǎn),并作為Maxent模型預(yù)測(cè)的存在點(diǎn)數(shù)據(jù),結(jié)合IPCC第五次評(píng)估報(bào)告發(fā)布的BCC-CSM1.1模式4種代表性氣候變化情景數(shù)據(jù)(RCP 2.6、RCP 4.5、RCP 6.0及RCP 8.5)對(duì)我國(guó)草地螟在2050s及2070s越冬區(qū)的分布情況進(jìn)行了預(yù)測(cè)。所建立的預(yù)測(cè)模型預(yù)測(cè)的模擬較好,對(duì)目前草地螟越冬區(qū)的預(yù)測(cè)結(jié)果和實(shí)際情況符合度較高。而預(yù)測(cè)模型中貢獻(xiàn)率最大的幾個(gè)因子則有降雨量變化方差bio_15、最濕月份降雨量bio_13,10月份降水量prec_10及年溫變化范圍bio_7；從響應(yīng)曲線上看,降雨量變化方差bio_15在100—120之間時(shí),成為草地螟越冬區(qū)的概率最大,降雨量變化方差則是代表一年中降雨量的各月份的變異性,變化越大,其值越大。最濕月份降雨量bio_13在100 mm左右時(shí),成為草地螟越冬區(qū)的概率值最大。草地螟在我國(guó)目前分布于三北地區(qū),這一帶屬于半干旱半濕潤(rùn)地區(qū),一定量的雨水能夠促進(jìn)其寄主植物的生長(zhǎng),從而為其生長(zhǎng)發(fā)育提供食物。然而降水量太大反而對(duì)其生長(zhǎng)發(fā)育不利,有研究表明在暴雨過(guò)后草地螟的蟲(chóng)口數(shù)量急劇降低[29]。10月份降水量prec_10在0—50mm之間時(shí),成為草地螟越冬區(qū)的概率值較大(圖 9)；10月份草地螟老熟幼蟲(chóng)已經(jīng)進(jìn)入滯育狀態(tài)進(jìn)行越冬,并且時(shí)間還不久,這時(shí)適量的降水量有助于保持土壤的濕度,從而有利于草地螟順利越冬。年溫變化范圍bio_7在40—50℃范圍內(nèi)時(shí),成為草地螟越冬區(qū)的概率較大,要出現(xiàn)這種溫度變化范圍,則需要夏季溫度相對(duì)較高而冬季溫度相對(duì)較低。草地螟滯育幼蟲(chóng)的過(guò)冷卻點(diǎn)大概為-25.84℃[30],冬季的氣溫低于這個(gè)溫度那么草地螟將面臨體液大量結(jié)冰從而死亡不能安全越冬的危險(xiǎn)。

草地螟是一種遷飛性的農(nóng)牧業(yè)害蟲(chóng),其擴(kuò)散能力較強(qiáng),東北、華北和西北的廣大區(qū)域都有它們的發(fā)生危害甚至成災(zāi)。而其生活史中也存在薄弱的一環(huán),那就是必須靠滯育的方式來(lái)度過(guò)嚴(yán)寒的冬季。而其生理上的理化性質(zhì)決定其越冬的地點(diǎn)冬季的溫度不能低于其過(guò)冷卻點(diǎn)也就是-25.84℃；同時(shí)溫度也不能太高,否則滯育幼蟲(chóng)可能打破滯育而變得較為脆弱,不能安全度過(guò)冬季。草地螟越冬區(qū)的形成是各種因素綜合作用的一個(gè)結(jié)果。首先要有足夠的越冬蟲(chóng)源,也就是二代幼蟲(chóng)要大量發(fā)生,并且在環(huán)境條件的作用下進(jìn)入滯育狀態(tài),再者當(dāng)?shù)囟镜臍鉁亟邓葪l件需要適宜草地螟越冬幼蟲(chóng)的存活；還有土壤理化性質(zhì),土壤中的微生物以及草地螟的天敵等多種因素都會(huì)對(duì)草地螟越冬產(chǎn)生影響,種種因素相互影響,是一個(gè)復(fù)雜的過(guò)程。而Maxent模型正是能將各種復(fù)雜的因素融合起來(lái),從中找出一些共性的因子從而建立一個(gè)較為完善的解釋模型。

按照IPCC第五次評(píng)估報(bào)告發(fā)布的2050s及2070s BCC-CSM1.1模式的4種氣候變化情景數(shù)據(jù)進(jìn)行預(yù)測(cè),我國(guó)草地螟越冬區(qū)將會(huì)較當(dāng)前在面積上有所增長(zhǎng)并且位置上有向北移動(dòng)的趨勢(shì)。更大的越冬區(qū)將能承載更大的越冬基數(shù),因而在未來(lái)草地螟的種群數(shù)量可能較當(dāng)前有更大增長(zhǎng),其暴發(fā)成災(zāi)的可能性會(huì)更大,其防控任務(wù)也將會(huì)更加艱巨。

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Maxent-based prediction of overwintering areas ofLoxostegesticticalisin China under different climate change scenarios

TANG Jihong1, 2, CHENG Yunxia1, LUO Lizhi1, ZHANG Lei1, JIANG Xingfu1,*

1StateKeyLaboratoryforBiologyofPlantDiseasesandInsectPests,InstituteofPlantProtection,ChineseAcademyofAgriculturalSciences,Beijing100193,China2EnvironmentandPlantProtectionInstitute,ChineseAcademyofTropicalAgriculturalSciences,Haikou571101,China

The beet webworm,LoxostegesticticalisL. (Lepidoptera: Crambidae) is a destructive insect pest of crops and fodder plants in northern China. The degree of annual outbreaks of the larval population during the breeding season is highly related to the size and location of the overwintering area for hibernating larvae, but how this relationship will change in the future remains unknown. Therefore, variations in the size and location of the overwintering area ofL.sticticaliswere studied to reveal changes under various scenarios of global climate change. This was accomplished using overwintering data ofL.sticticalisin China from 1951 to 2000, combined with the application of the Maxent model and the BCC-CSM1.1 climate change modeling data under four scenarios of RCP, 2.6, 4.5, 6.0 and 8.5, released by IPCC AR5. Our results showed that the AUC (area under the receiver operating characteristic curve) value for the training and test data were 0.989 and 0.987, respectively, indicating the data fit the model very well. In addition, the most important variable in the model as determined by the jackknife test was the variance in the precipitation coefficient (bio_15), followed by precipitation during the wettest month (bio_13), precipitation in October (bio_10), and annual temperature range (bio_7). Their individual contribution to the model was greater than 10% each. Finally, the centroid of the highly suitable overwintering location would be shifted 104.93—207.47 km and 78.79—226.97 km northward, whereas the size of the area would expanded to 1.41—2.00 and 1.94—2.94 fold by the 2050s and 2070s, respectively, compared to those at the present time.

Loxostegesticticalis; Maxent model; overwintering acreage and location forecasting; climate change

國(guó)家國(guó)際科技合作專項(xiàng)(2014DFR31250)；公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(xiàng)(201303057, 201403031)；國(guó)家自然科學(xué)基金(31301656, 31371947)；北京市自然科學(xué)基金(6142017)

2016- 04- 04; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2017- 03- 02

10.5846/stxb201604040608

*通訊作者Corresponding author.E-mail: xfjiang@ippcaas.cn

唐繼洪,程云霞,羅禮智,張蕾,江幸福.基于Maxent模型的不同氣候變化情景下我國(guó)草地螟越冬區(qū)預(yù)測(cè).生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(14):4852- 4863.

Tang J H, Cheng Y X, Luo L Z, Zhang L, Jiang X F.Maxent-based prediction of overwintering areas ofLoxostegesticticalisin China under different climate change scenarios.Acta Ecologica Sinica,2017,37(14):4852- 4863.