張麗輝　倪秀珍　湯慶蓮

摘要：采用大樣本隨機(jī)取樣的方法，選取30株蒲公英（Taraxacum mongolicum Hand.Mazz）開花植株，對(duì)其根、莖、葉、花等構(gòu)件的生物量及物質(zhì)分配關(guān)系進(jìn)行定量分析。結(jié)果表明：蒲公英種群花期各構(gòu)件生物量的變異系數(shù)分別為54.11%、59.48%、111.21%和64.65%，具有較大的表型可塑性；其生物量與生物量分配的大小具有相同的規(guī)律：葉>花>根>莖。蒲公英植株大小隨著根、莖、葉及花生物量的增加呈冪函數(shù)形式增加，各功能構(gòu)件生物量與有性繁殖構(gòu)件之間均呈極顯著的冪函數(shù)異速生長關(guān)系。

關(guān)鍵詞：蒲公英；花期；種群；構(gòu)件；生物量；異速生長；物質(zhì)分配；表型可塑性；冪函數(shù)

中圖分類號(hào)：Q945.5文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A文章編號(hào)：1003-935X（2017）01-0020-05

Biomass Structure and Allometric Analysis on the Modules of

Taraxacum mongolicum Population at Flowering Stage

ZHANG Lihui1，NI Xiuzhen1，TANG Qinglian2

（1.School of Life Seienee，Changehun Normal University，Changchun 130032，China；

2. The Fourth Middle School of Jiutai District of Changchun City，Changchun 130051，China）

Abstract： The biomass of the root，stem，leaf and flower，as well as the relationship of biomass allocation were studied in 30 flowering plants of Taraxacum mongolicum with a large number of random samples in the field. The results showed that the module biomass and biomass allocation of T. mongolicum were decreased in the order of leaf>flower>root>stem at the ripening stage. Their variation coefficients were 167.51%，173.79%，207.37% and 125.79%，respectively，indicating a high phenotypic plasticity. The module biomass had significant positive correlations with biomass allocation，which exhibited similar pattern： leaf>flower>root>stem （modules）. The size of T. mongolicum plants increased with an increase of the module biomass，which was described by a power function. Reproductive modules had significant positive correlation with the functional modules at the power function with the latter increment.

Key words： Taraxacum mongolicum；module；biomass；allometry

收稿日期：2017-02-16

基金項(xiàng)目：國家自然科學(xué)基金（編號(hào)：31570412）；吉林省教育廳科學(xué)技術(shù)研究項(xiàng)目[編號(hào)：吉教科合字（2016） 第394號(hào)]。

作者簡介：張麗輝（1971—），女，河北昌黎人，博士，副教授，主要從事繁殖生態(tài)學(xué)研究。E-mail：zhanglihui_91@163.com。

通信作者：倪秀珍，博士，教授，主要從事生物化學(xué)的教學(xué)與研究。E-mail：xiuzhenni@163.com。異速生長是指生物體某一特征的相對(duì)生長速率不等于第2種特征的相對(duì)生長速率[1]，植物各個(gè)功能器官或構(gòu)件表現(xiàn)出生長不同步的現(xiàn)象，它通常以冪函數(shù)的形式表示[2]。異速生長分析可以了解許多植物的表型可塑性，能揭示植物生物學(xué)特征間的與尺度無關(guān)的內(nèi)在規(guī)律，因而引起生態(tài)學(xué)家的高度重視，相關(guān)報(bào)道較多[3-4]。Kleiber定律認(rèn)為，新陳代謝率和個(gè)體大小呈現(xiàn)3/4冪指數(shù)關(guān)系，但該定律是否具有“普適性”是目前爭(zhēng)論的焦點(diǎn)，迫切需要對(duì)植物進(jìn)行大量系統(tǒng)性的研究[2]。

植物異速生長的研究始于生物量分配。生物量是植物積累能量的主要體現(xiàn)，它控制著植物生殖與生存的平衡，是植物對(duì)異質(zhì)生境適應(yīng)力的重要體現(xiàn)。因其研究較為方便，所以應(yīng)用較為普遍。國內(nèi)關(guān)于植物的生物量分配模式的研究逐年增加，而關(guān)于外來入侵植物的生物量分配和異速生長關(guān)系的研究仍相當(dāng)匱乏[5-6]，許多研究工作有待進(jìn)行。

蒲公英（Taraxacum mongolicum Hand. Mazz）為菊科多年生草本植物，別稱魚膽草婆婆丁、蒲公草、黃花地丁[7]，主要分布于華北、西北、東北、華東、華中及西南等地[8]。蒲公英資源豐富，來源廣泛，其營養(yǎng)豐富，富含多種維生素、礦物質(zhì)、多糖等活性成分，同時(shí)還具有抗菌、消炎、解毒等功效，是我國常見的野生蔬菜和中草藥[9-11]。隨著人們養(yǎng)生觀念的提高，蒲公英食藥用價(jià)值的開發(fā)受到越來越多關(guān)注。目前，蒲公英屬植物的研究重點(diǎn)主要集中在化學(xué)成分、藥理作用、營養(yǎng)價(jià)值、栽培等方面[12-14]，而在生態(tài)學(xué)方面的研究相對(duì)較少[15-16]，有關(guān)蒲公英無性系種群構(gòu)件水平特征及構(gòu)件之間定量關(guān)系的模型研究尚無報(bào)道。本研究通過野外調(diào)查和室內(nèi)測(cè)定的方法，在構(gòu)件水平上，對(duì)蒲公英種群構(gòu)件的生物量結(jié)構(gòu)及各構(gòu)件間的關(guān)系作了定量分析，以揭示其無性系種群生物量分配規(guī)律及生長適應(yīng)機(jī)制，從而為該種野生資源的合理開發(fā)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣地概況

研究地區(qū)設(shè)在吉林省長春市九臺(tái)區(qū)土們嶺鎮(zhèn)，東經(jīng)125°25′～126°30′、北緯43°51′～44°32′，屬于長白山余脈與松嫩平原交匯處。溫帶半濕潤氣候，四季分明。年均溫4.7 ℃，日照時(shí)數(shù) 2 900 h，年均降水量約577 mm。

1.2 試驗(yàn)方法

2016年5月中旬，在全面踏查的基礎(chǔ)上，在土們嶺鎮(zhèn)的山坡上設(shè)置樣地。于蒲公英花期，在樣地內(nèi)設(shè)定4 個(gè)面積為1 m ×1 m 的小樣方，為了避開邊緣效應(yīng)，在每個(gè)樣方中心位置隨機(jī)選取10株完整的蒲公英生殖株，共40株，用鐵鍬將整個(gè)植株連根挖出，樣品帶回室內(nèi)后，清洗根部泥土，從上述樣品中隨機(jī)選取30個(gè)植株，將植株的根、莖、葉、花剪下分別裝袋，在85 ℃烘至恒質(zhì)量，稱質(zhì)量。功能構(gòu)件營養(yǎng)構(gòu)件用根生物量表示；支持構(gòu)件用莖生物量表示；光合構(gòu)件用葉生物量表示；有性生殖構(gòu)件用花生物量表示；植株大小用地上生物量來表示。

1.3 數(shù)據(jù)分析

根據(jù)測(cè)量的數(shù)據(jù)，以株為單位計(jì)算各構(gòu)件所占的生物量比率，并對(duì)各構(gòu)件數(shù)量指標(biāo)用Microsoft Excel 2003軟件作統(tǒng)計(jì)分析與作圖。 所有的定量關(guān)系均采用冪函數(shù)y=βxα異速曲線進(jìn)行刻畫，并將方程經(jīng)對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換，分析轉(zhuǎn)換后的線性相關(guān)關(guān)系[17-18]。

2 結(jié)果與分析

2.1 各構(gòu)件的生物量結(jié)構(gòu)分析

數(shù)量指標(biāo)的平均值代表樣本的整體水平，最小值和最大值反映所測(cè)樣本的實(shí)際范圍，變異系數(shù)反映樣本間的相對(duì)變異度。蒲公英種群花期各構(gòu)件的數(shù)量特征見表1。從表1可以看出，30株開花的蒲公英植株的個(gè)體生物量為0.45～5.50 g，平均為2.47 g。各構(gòu)件生物量大小為葉>花>根>莖，其變異系數(shù)分別為54.11%、59.48%、111.21%和64.65%，均超過50%。其生物量分配與構(gòu)件生物量呈現(xiàn)相同規(guī)律，即為葉>花>根>莖。表明有性繁殖是蒲公英種群實(shí)現(xiàn)其擴(kuò)展和延續(xù)的最重要手段之一，因此將投入較多的生物量用于花的生產(chǎn)。各相對(duì)數(shù)量性狀的變異系數(shù)以根生物量比率最高，其次是莖，分別為69.37%、54.16%。由此表明，在構(gòu)件水平上生物量分配有一定的差異。

2.2 各構(gòu)件生物量與植株大?。ǖ厣仙锪浚┲g的關(guān)系

蒲公英花期各構(gòu)件生物量與植株大?。ǖ厣仙锪浚┲g的關(guān)系見圖1。由圖1可知，蒲公英花期的根、葉、花及莖的生物量對(duì)數(shù)與植株大小

（地上生物量）對(duì)數(shù)均呈極顯著線性正相關(guān)關(guān)系（P<0.01），即根、葉、花及莖的生物量和植株大小均呈極顯著冪函數(shù)正相關(guān)（P<0.01），表明蒲公英營養(yǎng)器官和生殖器官均是隨著植株大小的增加而增加。b值反映了各構(gòu)件對(duì)植株大小的制約性，由擬合方程中的b值可知（圖1），根、葉、花及莖的生物量對(duì)數(shù)與植株大小的擬合方程中的b值分別為0.687 6、0.289 2、0.518 4、0.822 3，各構(gòu)件生物量對(duì)植株大小的制約作用規(guī)律表現(xiàn)為莖>葉>根>花。以上結(jié)果表明隨著植株大小的變化，植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)也發(fā)生了變化，不同性狀以不同的速度響應(yīng)個(gè)體大小的變化[19]。

2.3 有性繁殖構(gòu)件與各功能構(gòu)件生物量之間的關(guān)系

由圖2可知，蒲公英的各功能構(gòu)件生物量與繁殖構(gòu)件生物量之間具有極顯著的異速生長關(guān)系（P<0.01），且異速指數(shù)均小于1，表明營養(yǎng)構(gòu)件與繁殖構(gòu)件各性狀間不成比例變化，隨著蒲公英繁殖構(gòu)件的增加，營養(yǎng)構(gòu)件、支持構(gòu)件和光合構(gòu)件的增加速度變緩。

3 討論

植物在生長過程中，常常通過調(diào)節(jié)各構(gòu)件生物量及其分配來適應(yīng)多樣化的環(huán)境，表現(xiàn)出較大的可塑性?；ㄆ谄压⒖偵锪颗c各構(gòu)件生物量的變異系數(shù)均接近甚至超過了50%，表明蒲公英種群具有較大的表型可塑性。這與潘玉梅等的研究結(jié)果[20]相一致。葉是光合器官，植物生長所需的營養(yǎng)特質(zhì)主要依靠葉來合成和儲(chǔ)存。蒲公英各構(gòu)件生物量分配與構(gòu)件生物量呈現(xiàn)相同的規(guī)律，即為葉>花>根>莖。莖的生物量及其分配最低，而葉的相對(duì)較大，說明光合構(gòu)件葉在蒲公英植株花期的光合作用仍非常重要，植株分配較多的能量用于葉的建造，有利于植株適應(yīng)異質(zhì)生境。有性繁殖是蒲公英種群實(shí)現(xiàn)其擴(kuò)展和延續(xù)的最重要手段之一，因此將投入較多的生物量用于花的生產(chǎn)。

生物量是植物積累能量的重要體現(xiàn)，其分配方式受植株大小、植株年齡及環(huán)境等因素的影響[21-22]。相關(guān)性檢驗(yàn)和回歸分析表明，植株大小隨著根、莖、葉及花生物量的增加呈冪函數(shù)形式增加（P<0.01），蒲公英各構(gòu)件生物量對(duì)植株大小的制約作用規(guī)律表現(xiàn)為莖>葉>根>花。表明蒲公英植物生長存在異速生長。

蒲公英的營養(yǎng)構(gòu)件、支持構(gòu)件、光合構(gòu)件生物量與有性繁殖構(gòu)件生物量之間具有極顯著的異速生長關(guān)系，且異速指數(shù)均小于1，表明營養(yǎng)構(gòu)件與繁殖構(gòu)件各性狀間不成比例變化，隨著蒲公英繁殖構(gòu)件的增加，營養(yǎng)構(gòu)件、支持構(gòu)件和光合構(gòu)件的生物量分配逐漸減少，更多的資源優(yōu)先用于繁殖。構(gòu)件間的這種生物量的分配關(guān)系，蘊(yùn)含了蒲公英種群生長與繁殖策略。

參考文獻(xiàn)：

[1] Bertalanfy L V. 生命問題：現(xiàn)代生物學(xué)思想評(píng)價(jià)[M]. 吳曉江，譯. 北京：商務(wù)印書館，1999：141-168.

[2]韓文軒，方精云. 冪指數(shù)異速生長機(jī)制模型綜述[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2008，32（4）：951-960.

[3]程棟梁，鐘全林，林茂茲，等. 植物代謝速率與個(gè)體生物量關(guān)系研究進(jìn)展[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，31（8）：2312-2320.

[4]Weiner J.Allocation plasticity and allometry in plants[J]. Perspectives in Plant Ecology Evolution and Systematics，2004，6（4）：207-215.

[5]Stohlgren T J，Crosier C，Chong G W，et al. Life-history habitat matching in invading non-native plant species[J]. Plant and Soil，2005，277：7-18.

[6]洪嵐，劉夢(mèng)佼，沈 浩，等. 兩種生境中薇甘菊種群的生物量生殖分配[J]. 武漢植物學(xué)研究，2010，28（5）：598-605.

[7]吳世豪. 蒲公英的栽培與利用[M]. 北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2003：1.

[8]吉 楓，叢曉東，張 云，等. 蒲公英藥理作用綜述[J]. 亞太傳統(tǒng)醫(yī)藥，2011，7（9）：173-175.

[9]王秋亞. 蒲公英有效成分的提取及應(yīng)用研究進(jìn)展[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，44（8）：21-23.

[10] 謝沈陽，楊曉源，丁章貴，等. 蒲公英的化學(xué)成份及其藥理作用[J]. 天然產(chǎn)物研究與開發(fā)，2012，24（12）：147-151.

[11]Li Q，Yan Z，Teng Z L，et al. Preparation and antibacterial activity of oligosaccharides derived from dandelion[J]. International Journal of Biological Macromolecules，2014，64（3）：392-394.

[12]于立恒. 蒲公英藥理作用研究進(jìn)展[J]. 實(shí)用中醫(yī)藥雜志，2012，28（7）：617-620.

[13]巢 強(qiáng). 北方冬季大棚大葉蒲公英栽培技術(shù)[J]. 北方園藝，2010（3）：43-44.

[14]林 云，江 林，蔣 健，等. 蒲公英藥理作用研究進(jìn)展[J]. 中國現(xiàn)代中藥，2013（3）：42-47.

[15]彭慶濤. 溫光條件對(duì)蒲公英種子萌發(fā)的影響 [J]. 山東林業(yè)科技，2014（3）：79-81.

[16]徐思遠(yuǎn)，張 建，鄭 茜. 溫度和鹽堿度對(duì)藥用蒲公英種子萌發(fā)的影響[J]. 種子，2016，35（1）：87-89.

[17]程棟梁. 異速生長關(guān)系在生物學(xué)中的應(yīng)用[J]. 沈陽大學(xué)學(xué)報(bào)，2009，21（6）：12-15.

[18]劉秀香，楊允菲. 松嫩平原不同生境蘆葦生殖分株的異速生長分析[J]. 草業(yè)學(xué)報(bào)，2012，21（4）：313-318.

[19]Huang Y X，Zhao X Y，Zhang H X，et al. Allometric effects of Agriophyllu squarrosum in the Horqin sandy land of China[J]. Journal of Plant Biology，2009，52（3）：210-219.

[20]潘玉梅，唐賽春，岑艷喜，等. 鉆形紫菀開花期種群構(gòu)件的生物量分配[J]. 熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào)，2010，18（2）：176-181.

[21]董 點(diǎn)，林天喜，唐景毅，等. 紫椴生物量分配格局及異速生長方程[J]. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2014，36（4）：54-62.

[22]汪金松，張春雨，范秀華，等. 臭冷杉生物量分配格局及異速生長模型[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，31（14）：3918-3927.

雜草學(xué)報(bào) 2017年第35卷第1期雜草學(xué)報(bào) 2017年第35卷第1期梁巧玲，劉忠權(quán)，陸 平，等. 刺蒼耳在新疆伊犁河谷的分布及生長發(fā)育特性[J].