顏路明，郭祥泉

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鹽堿脅迫對香樟幼苗根際土壤酶活性的影響①

顏路明1，郭祥泉2

(1 閩江學(xué)院美術(shù)學(xué)院環(huán)境藝術(shù)教研室，福州 350108；2 三明市林業(yè)局，福建三明 365000)

以2年生盆栽香樟幼苗為材料，分別施用0、50、100、200 mmol/L的Na2CO3和NaHCO3（1︰1）混合溶液，研究鹽堿脅迫對香樟幼苗根際土壤酶活性的影響。結(jié)果表明：隨著鹽堿脅迫時間的延長，各處理土壤pH不斷上升，且隨鹽堿處理濃度越高，pH越大；對照的脲酶活性呈不斷上升的趨勢，鹽堿脅迫處理的脲酶活性呈先升后降的趨勢，鹽堿處理濃度越高，土壤脲酶活性越??；過氧化氫酶活性呈不斷上升的趨勢，鹽堿處理濃度越高，過氧化氫酶活性越大；土壤蔗糖酶活性呈先升后降的趨勢，鹽堿處理濃度越高，土壤蔗糖酶活性越??；輕度（0 ~ 50 mmol/L）鹽堿脅迫程度促進堿性磷酸酶活性，而重度鹽堿（50 ~ 200 mmol/L）脅迫抑制堿性磷酸酶活性；0 mmol/L處理的蛋白酶活性不斷上升，而鹽堿脅迫抑制蛋白酶活性。鹽堿脅迫影響了土壤中有效養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化。

鹽堿脅迫；香樟幼苗；土壤酶活性

香樟（(L.) presl.）又名樟、芳樟，是亞熱帶常綠闊葉植物，世界著名的五大樹種之一，在中國的主要產(chǎn)地為南方及西南各省區(qū)。具有固土防沙、美化環(huán)境、抗蟲蛀和較強的吸煙滯塵的能力，樹姿優(yōu)美、形態(tài)自然，在城市綠化中可作為行道樹、庭蔭樹和孤植樹種。近年來，香樟在我國北方地區(qū)城市綠化中的應(yīng)用面積越來越大，而部分地區(qū)城區(qū)土壤有機質(zhì)含量低，營養(yǎng)缺乏，pH在8.4 ~ 9.0之間，土壤環(huán)境不利于香樟的正常生長發(fā)育[1]。鹽堿脅迫降低了香樟葉片的光合色素含量和光合速率[2]，影響香樟對養(yǎng)分離子的吸收與分配[3]，影響香樟的正常生長發(fā)育[4]。香樟根系生長受到抑制，根系活力下降，對N、Fe等營養(yǎng)元素的吸收和利用受到影響[5]。馬白菡等[6]認(rèn)為土壤(母質(zhì))的pH在7.2 ~ 8.3時，香樟發(fā)生不同程度的黃化，黃化的速度隨pH的升高而加快。隨環(huán)境pH的升高，土壤中Zn、Fe、Mn等元素的有效性降低，植物對N的吸收下降[7]。

土壤酶主要來源于土壤微生物和根系分泌物，包括存在于活細(xì)胞中的胞內(nèi)酶和存在于土壤溶液或吸附在土壤顆粒表面的胞外酶，能驅(qū)動土壤中幾乎所有的生物化學(xué)反應(yīng)，直接參與土壤中物質(zhì)的轉(zhuǎn)化、養(yǎng)分釋放和固定過程，與土壤肥力狀況密切相關(guān)[8-10]，因而常作為評價土壤生物活性和土壤肥力的重要指標(biāo)。土壤酶活性對植物生長發(fā)育和產(chǎn)量影響較大，楊槐混交林的生長與土壤脲酶、蛋白酶、轉(zhuǎn)化酶和堿性磷酸酶活性呈顯著或極顯著正相關(guān)[11]。楊麗娟等[12]發(fā)現(xiàn)，菜園地的土壤中性磷酸酶、過氧化氫酶、轉(zhuǎn)化酶和脲酶活性也與黃瓜產(chǎn)量呈顯著或極顯著正相關(guān)。除種植模式[13]、植物類型[14]、土壤養(yǎng)分[15]和土壤生物[16-17]等因素外，土壤pH與土壤酶活性之間存在著顯著的相關(guān)性[18-19],它直接影響著土壤酶參與生化反應(yīng)的速度，有些酶促反應(yīng)只能在較窄的pH范圍內(nèi)進行，當(dāng)pH超過其最適范圍，就會對酶活性產(chǎn)生抑制作用[20]。王涵等[18]的研究也表明，土壤脲酶、過氧化氫酶、酸性磷酸酶、堿性磷酸酶、脫氫酶、多酚氧化酶和蛋白酶活性大致呈現(xiàn)酸化抑制、堿化激活的規(guī)律。毛志剛等[21]的研究表明，土壤pH的升高不利于土壤酶活性的增加。香樟作為土壤酸堿度敏感型植物，土壤酶活性對香樟根區(qū)養(yǎng)分的有效性非常重要，研究鹽堿脅迫對香樟根際土壤酶活性的影響，能為進一步探索香樟根系對鹽堿土壤環(huán)境的響應(yīng)機理提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料選自園林苗木基地生長正常的二年生盆栽香樟幼苗，苗高25 ~ 30 cm。試驗材料共60株，分4個處理，每處理15株，每盆種植一株，盆中栽培基質(zhì)為草炭土︰田園土=3︰1，土重5.2 kg，pH 6.17，有機質(zhì)38.4 g/kg。2016年3月10日移入盆中進行培養(yǎng)兩個月，幼苗均生長正常，自2016年5月10日開始，每隔6 d，以清水(pH = 7.43) 為對照，按Na2CO3︰NaHCO3=1︰1的比例分別噴施50、100、200 mmol/L的蘇打鹽堿混合溶液各1000 ml，pH分別為8.55、9.38、9.56，分別代號CK、T1、T2、T3。每次施入混合溶液前，各處理隨機選3盆進行土壤酶活性和pH測定，即分別于第7、14、21、28、35天檢測幼苗根際土壤pH、脲酶、過氧化氫酶、蔗糖酶、堿性磷酸酶、蛋白酶活性，3次重復(fù)，以 3 次測定結(jié)果的平均值為測定值，所有數(shù)據(jù)都通過測定各自的土壤含水量換算為每克烘干土的含量。

1.2 試驗方法

測定時，去除表層5 cm土層，取5 ~ 20 cm深度距根部2 cm以內(nèi)的根區(qū)土壤樣品，風(fēng)干，去除石塊和動植物殘體，土樣過60目篩，保存于4℃冰箱中，用于土壤pH和土壤酶活性的測定。土壤pH按土︰水= 1︰5的比例采用pH計（梅特勒FE20K）測定，土壤脲酶活性采用靛酚藍(lán)比色法測定，結(jié)果以24 h后1 g土壤中NH3-N的mg數(shù)表示[22]。土壤堿性磷酸酶活性采用磷酸苯二鈉比色法測定，結(jié)果以24 h后每g土壤的P2O5的mg數(shù)表示[22]。土壤蔗糖酶活性采用3, 5-二硝基水楊酸比色法測定，以24 h后1 g土壤葡萄糖的mg數(shù)表示[22]。土壤蛋白酶采用茚三酮比色法，結(jié)果以24 h后1 g土壤中氨基氮的mg數(shù)表示[22]。土壤過氧化氫酶活性采用紫外分光光度法測定，結(jié)果用每60 min內(nèi)每g土壤分解的過氧化氫的mg數(shù)表示[23]。

1.3 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計

采用Microsoft Excel 2016 軟件對數(shù)據(jù)進行處理，用SPSS 21.0 統(tǒng)計軟件進行方差分析、多重比較( LSD 法)。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽堿脅迫對香樟幼苗根際土壤pH的影響

由表1可以看出，隨著處理時間的延長，各處理根際土壤的pH 呈上升趨勢。并且隨著蘇打鹽堿處理濃度的增加，pH 逐漸上升，培養(yǎng)到第21天之前，各處理間差異明顯，而培養(yǎng)21 d后，蘇打鹽堿處理的香樟幼苗根際土壤的pH 差異不明顯，但均高于對照。

2.2 鹽堿脅迫對香樟幼苗根際土壤脲酶活性的影響

由表2可以看出，隨著處理時間的延長，對照的脲酶活性呈不斷上升的趨勢，最高為6.68 mg/(g·24h)；不同鹽堿程度處理的幼苗根際土壤脲酶活性呈先升后降的趨勢，最高分別為6.50、5.44、5.08 mg/(g·24h)；隨著鹽堿脅迫程度的遞增，脲酶活性受到抑制，其中高濃度鹽堿處理100 ~ 200 mmol/L的幼苗根際土壤脲酶活性均低于低濃度0 ~ 50 mmol/L處理。

表1 鹽堿脅迫對香樟幼苗根際土壤pH的影響

注：表中數(shù)據(jù)為平均值；同列數(shù)據(jù)小寫字母不同表示處理間差異達(dá)到<0.05顯著水平，下同。

表2 鹽堿脅迫對香樟幼苗根際土壤脲酶活性的影響

2.3 鹽堿脅迫對香樟幼苗根際土壤過氧化氫酶活性的影響

由表3可以看出，隨著處理時間的延長，不同鹽堿處理的幼苗根際土壤的過氧化氫酶活性均呈不斷上升的趨勢，最高分別為4.52、4.81、5.18、5.46 mg/(g·h)；隨著鹽堿脅迫程度的增加，過氧化氫酶活性也不斷提高，處理后各個時期均高于對照，過氧化氫酶活性與幼苗根際土壤的pH呈正比。

表3 鹽堿脅迫對香樟幼苗根際土壤過氧化氫酶活性的影響

2.4 鹽堿脅迫對香樟幼苗根際土壤蔗糖酶活性的影響

由表4可以看出，隨著時間的延長，不同鹽堿處理的幼苗根際土壤蔗糖酶活性呈先升后降的趨勢，最高分別為1.71、1.55、1.56、1.11 mg/(g·24h)；與對照相比，鹽堿處理的幼苗根際土壤蔗糖酶活性受到抑制，且處理濃度越高，越明顯，其中高濃度鹽堿處理（100、200 mmol/L）與對照差異顯著。

表4 鹽堿脅迫對香樟幼苗根際土壤蔗糖酶活性的影響

2.5 鹽堿脅迫對香樟幼苗根際土壤堿性磷酸酶活性的影響

由表5可以看出，隨著處理時間的延長，對照和50 mmol/L處理的香樟幼苗根際土壤堿性磷酸酶活性呈上升趨勢，最高值為0.13、0.18 mg/(g·24h)；100 ~200 mmol/L處理的幼苗根際堿性磷酸酶呈先升后降的趨勢，最高值分別為1.13、0.12 mg/(g·24h)；輕度鹽堿脅迫程度促進堿性磷酸酶活性，而重度鹽堿脅迫抑制堿性磷酸酶活性。

表5 鹽堿脅迫對香樟幼苗根際土壤堿性磷酸酶活性的影響

2.6 鹽堿脅迫對香樟幼苗根際土壤蛋白酶活性的影響

由表6可以看出，對照隨植物的生長，幼苗根際土壤蛋白酶活性不斷上升，最高值為1.79 mg/(g·24h)；而不同程度鹽堿處理的幼苗根際土壤蛋白酶活性隨培養(yǎng)時間的延長而不斷下降，最高值分別為1.99、2.02、2.20 mg/(g·24h)，最小值分別為0.99、0.98、0.87 mg/(g·24h)，下降幅度分別為50.47%、51.51%、60.52%，鹽堿濃度越高，對蛋白酶活性的抑制效應(yīng)越明顯。

3 討論

土壤酶參與土壤中各種化學(xué)反應(yīng)和生物化學(xué)過程，與有機物質(zhì)礦化分解、礦質(zhì)營養(yǎng)元素循環(huán)、能量轉(zhuǎn)移、環(huán)境質(zhì)量等密切相關(guān)[24]，其活性不僅能反映出土壤微生物活性的高低，而且能表征土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)化和運移能力的強弱，是評價土壤肥力狀況的重要參數(shù)之一[25]。目前關(guān)于鹽堿脅迫對土壤酶的影響研究結(jié)論不盡一致，李志建等[26]研究發(fā)現(xiàn)，脲酶活性和過氧化氫酶活性與土壤pH均呈顯著正相關(guān)。曹幫華等[27]的研究結(jié)果認(rèn)為，pH與土壤脲酶和蔗糖酶活性間呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，與過氧化氫酶活性的相關(guān)性不顯著。白紅霞等[28]認(rèn)為，隨著鹽堿化程度加深，生物量顯著降低，淀粉酶、脲酶活性受到抑制。根據(jù)本試驗結(jié)果，隨著鹽堿脅迫時間的延長，各處理的香樟幼苗根際土壤pH不斷上升，且隨鹽堿處理濃度升高而升高，其中0 mmol/L處理的pH從第7天的6.49升到第35天的7.23，這可能是試驗中所用的清水pH為7.43，高于栽培基質(zhì)的初始pH 6.17的原因；不同程度鹽堿脅迫處理對脲酶、蔗糖酶和堿性磷酸酶活性表現(xiàn)先促后抑的規(guī)律，抑制了蛋白酶活性，促進過氧化氫酶活性的提高，輕度（0 ~ 50 mmol/L）鹽堿脅迫處理促進堿性磷酸酶活性，而重度鹽堿脅迫（50 ~ 200 mmol/L）處理抑制了堿性磷酸酶活性，與白紅霞等[28]、吳麗云等[29]的研究結(jié)果一致。而與李志建等[26]、曹幫華等[27]結(jié)果不一致，土壤理化性狀、林木生長年齡，土壤管理措施、林木種類及水肥管理等在一定程度上都會對土壤微生物及酶活性產(chǎn)生較大影響，這也可能是本試驗結(jié)果與其他研究者結(jié)論不同的主要原因。

表6 鹽堿脅迫對香樟幼苗根際土壤蛋白酶活性的影響

良好的生態(tài)環(huán)境是植物正常生長發(fā)育的基礎(chǔ)，香樟正常生長過程中，對N、P等養(yǎng)分的需求量不斷增加，根系生長發(fā)育較快，因而脲酶、蔗糖酶、堿性磷酸酶和蛋白酶的活性不斷提高。土壤脲酶是一種酰胺酶[30]，它專性分解土壤有機氮轉(zhuǎn)化過程中形成的尿素，使其轉(zhuǎn)化成礦物態(tài)的NH3，從而被樹木吸收利用，其活性的提高能促進土壤有機氮向有效氮的轉(zhuǎn)化[31]，可以用于表示土壤的氮素供應(yīng)狀況。蔗糖酶主要是將碳水化合物水解產(chǎn)生的糖類進一步分解形成單糖，從而為微生物的繁殖提供營養(yǎng)，其活性高低可以反映土壤有機碳積累與分解轉(zhuǎn)化的規(guī)律，能夠表征土壤生物學(xué)活性強度，也可以作為評價土壤熟化程度的一個指標(biāo)[32]。土壤磷酸酶活性有酸性、中性和堿性3種[33]，其活性大小受pH影響較大[18]，在土壤中主要參與將有機磷轉(zhuǎn)化成無機磷的過程，能加速有機磷的循環(huán)速度，從而提高磷素的有效性。蛋白酶主要水解蛋白質(zhì)和肽類等化合物產(chǎn)生氨基酸，這是含氮有機化合物氨化過程的一個環(huán)節(jié)，蛋白酶活性越強，土壤中的有效氮含量越高[34]。鹽堿脅迫破壞了香樟根際土壤生態(tài)環(huán)境，土壤pH升高，鹽堿脅迫程度越強，土壤pH越高。土壤pH主要通過兩種方式對酶活性產(chǎn)生影響：①通過影響微生物種類而影響微生物釋放酶的數(shù)量和種類。孫慧等[35]報道，鹽堿脅迫使土壤中微生物多樣性降低，微生物種類改變；②直接影響土壤酶參與生化反應(yīng)的速度。H+濃度可以改變酶反應(yīng)基點和土壤吸附的酶的穩(wěn)定性，從而使有些酶促反應(yīng)對pH變化很敏感，甚至只能在較窄的pH范圍內(nèi)進行[20]。鹽堿脅迫也抑制了香樟根系的生長發(fā)育，降低了根系的生物量和根系活力[2-3]。隨鹽堿脅迫程度的增加和脅迫時間的延長，土壤脲酶、蔗糖酶、堿性磷酸酶和蛋白酶的活性受到抑制，生物體內(nèi)產(chǎn)生并釋放到土壤中的過氧化氫越多，影響微生物的活性和根系的生長發(fā)育，進而影響香樟根區(qū)養(yǎng)分的有效性，土壤過氧化氫酶可以分解土壤中的過氧化氫，防除過氧化氫對土壤酶的毒害作用，鹽堿程度越大，形成的過氧化氫越多，對土壤環(huán)境影響越大，過氧化氫酶活性越強。

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Effect of Salinity-alkalinity Stress on the Rhizosphere Soil Enzyme Activity of Camphor Seedlings

YAN Luming1, GUO Xiangquan2

(1 Department of Environmental Art, Academy of Fine Arts, Minjiang University, Fuzhou 350108, China; 2 Sanming Forestry Bureau, Sanming, Fujian 365000, China)

The potted camphor seedlings of two years were taken as the materials and were treated by the mixed solution of salinity-alkalinity (Na2CO3︰NaHCO3= 1︰1) with different concentrations (0, 50, 100 and 200 mmol/L), the enzyme activities and pH of rhizosphere soils were studied. The results showed that pH value of rhizosphere soil increased with the stress time and concentration of salinity-alkalinity; Urease activity of 0 mmol/Ltreatment showed an increasing trend, but those of salinity-alkalinity stress increased first and then degreased. Urease activity increased with the increase of salinity-alkalinity concentration. Catalase activity showed an increasing trend, and it also increased with the increase of salinity-alkalinity concentration. Invertase activity increased first and then decreased, and it decreased with the increase of salinity-alkalinity concentration. Alkaline phosphatase activity was promoted under slight salinity-alkalinity stress (0–50 mmol/L) but restrained under severe salinity-alkalinity stress (50–200 mmol/L). Proteinase activity of 0 mmol/L treatment showed an increasing trend, but inhibited under salinity-alkalinity stress. The conversion of available nutrients in soil and nutrient absorption by plants are influenced by salinity-alkalinity stress.

Salinity-alkalinity stress; Camphor seedling; Soil enzyme activity

10.13758/j.cnki.tr.2017.04.014

S156.4；S722.5

A

2014年閩江學(xué)院校級科研專項(MYZ14027)資助。

顏路明(1973—)，男，福建仙游人，碩士，講師，主要研究方向為園林生態(tài)。E-mail: 402655592@qq.com