不同養(yǎng)殖密度對(duì)紫貽貝和披針形蜈蚣藻生態(tài)混養(yǎng)的影響

白凱強(qiáng)，韓軍軍，林慶瑩，吳 月，王 藝，霍元子，何培民

不同養(yǎng)殖密度對(duì)紫貽貝和披針形蜈蚣藻生態(tài)混養(yǎng)的影響

白凱強(qiáng)1，2，韓軍軍1，2，林慶瑩1，2，吳 月1，2，王 藝1，2，霍元子1，2，何培民1，2

（1.上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院，上海 201306；2.上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)研究院海洋生態(tài)環(huán)境和修復(fù)研究所，上海 201306）

通過混養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)模擬試驗(yàn)研究了紫貽貝（Grateloupia lanceolata）和披針形蜈蚣藻（Mytilus edulis）不同養(yǎng)殖密度組合下的生態(tài)混養(yǎng)狀況。選取殼長（45.14±3.85）mm的紫貽貝和長度（62.48±7.38）mm的披針形蜈蚣藻，采用5種濕重配比進(jìn)行混養(yǎng)實(shí)驗(yàn)，分別為G1（1∶0）、G2（1∶0.25）、G3（1∶0.5）、G4（1∶1）和G5（1∶2）。每種組合中紫貽貝密度均為0.63 ind·L－1，而披針形蜈蚣藻密度分別為0 g·L－1、1.25 g·L－1、2.5 g·L－1、5 g·L－1、10 g·L－1。36 d后，G3組中紫貽貝特定生長率為（0.21±0.03）%·d－1，極顯著高于其它混養(yǎng)組［（0.11±0.028）～（0.21±0.03）%·d－1，P＜0.01］，而單養(yǎng)組的紫貽貝特定生長率僅為（0.063±0.022）%·d－1；G3組中披針形蜈蚣藻特定生長率為（0.96±0.20）%·d－1，極顯著高于其它混養(yǎng)組［（0.62±0.16）～（0.96±0.20）%·d－1，P＜0.01］。G3組生態(tài)系統(tǒng)對(duì)營養(yǎng)鹽（NO－3-N、NO－2-N、NH＋4-N、PO3－4-P）的去除率分別達(dá)到（91.38±1.40）%、（96.79±1.97）%、（98.38±2.06）%、（96.86± 3.16）%，顯著高于G2組（P＜0.05），而與G4和G5組沒有顯著性差異（P＞0.05）。本研究結(jié)果表明，當(dāng)紫貽貝與披針形蜈蚣藻濕重比為1∶0.5時(shí)，可以取得較好的生態(tài)效應(yīng)。

貝藻混養(yǎng)；紫貽貝；披針形蜈蚣藻；特定生長率；生態(tài)效應(yīng)

我國是水產(chǎn)養(yǎng)殖大國，據(jù)2014年中國漁業(yè)統(tǒng)計(jì)年鑒顯示，海水貝類養(yǎng)殖在整個(gè)海水養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展中已經(jīng)起著舉足輕重的作用［1］。然而，隨著養(yǎng)殖面積和產(chǎn)量的逐年攀升，養(yǎng)殖環(huán)境惡化加劇導(dǎo)致了貝類病害大量爆發(fā)和種質(zhì)的急劇退化。上世紀(jì)70年代就有學(xué)者開始以大型海藻作為海洋生物濾器，開展了大型藻類與各種貝類的綜合養(yǎng)殖模式研究［2］。韋瑋等［3］初步研究了櫛孔扇貝（Chlamys farreri）和海帶（Laminaria japonica）混養(yǎng)的互利機(jī)制，胡海燕等［4］研究了龍須菜（Gracilaria lemaneiformis）和黑鮶魚（Sebastodes fuscescens）的混養(yǎng)狀況，此外蔡澤平等［5］、盧光明等［6］、鄭輝等［7－8］、孫偉等［9］和賴龍玉等［10］都進(jìn)行過混養(yǎng)研究。這些結(jié)果均表明，營養(yǎng)鹽可以通過大型藻類的吸收而去除，達(dá)到對(duì)養(yǎng)殖環(huán)境的生物修復(fù)和生態(tài)調(diào)控［11］且可以顯著提高養(yǎng)殖生物的產(chǎn)量。

我國紫貽貝（Mytilus edulis）的養(yǎng)殖主要集中在浙江省舟山市嵊泗列島海域［12］。枸杞島素有“貽貝之鄉(xiāng)”之稱，許多當(dāng)?shù)厝嗽谄涓浇Ｓ蜻M(jìn)行大面積的貽貝養(yǎng)殖活動(dòng)，且規(guī)模逐年擴(kuò)大［13］。據(jù)枸杞鄉(xiāng)政府統(tǒng)計(jì)，貽貝養(yǎng)殖面積從2008年的667 hm2增至2015年的約1 000 hm2，而年產(chǎn)量從2010年的47.5萬t增至2015年的62.9萬t，平均年產(chǎn)量增加了6.48%。由于養(yǎng)殖面積的不斷擴(kuò)大，近年來出現(xiàn)了養(yǎng)殖海域富營養(yǎng)化嚴(yán)重，赤潮頻繁爆發(fā)等環(huán)境問題［14］。

披針形蜈蚣藻（Grateloupia lanceolata）是枸杞島附近海域普遍生長的一種大型經(jīng)濟(jì)海藻。該藻可供食用、提取藻膠，且具有很高的藥用價(jià)值，如：具有防治各種心血管病、抗腫瘤、抗病毒、抗氧化及增強(qiáng)免疫力等作用［15－16］，具有一定的開發(fā)利用前景。故本文選取紫貽貝與披針形蜈蚣藻進(jìn)行混養(yǎng)實(shí)驗(yàn)，通過設(shè)定不同混養(yǎng)密度，以貝藻的生長、營養(yǎng)需要以及凈化效果作為測量指標(biāo)，比較不同比例貝藻的混養(yǎng)效果，研究結(jié)果可為今后開展貝藻生態(tài)混養(yǎng)生產(chǎn)提供理論參考，達(dá)到改善貽貝養(yǎng)殖區(qū)環(huán)境的效果，從而實(shí)現(xiàn)該地區(qū)貽貝養(yǎng)殖業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

紫貽貝取自浙江省舟山市嵊泗縣枸杞島后頭灣貽貝養(yǎng)殖區(qū)，其體質(zhì)量（8.24±0.35）g、殼長（45.14±3.85）mm，實(shí)驗(yàn)前在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)暫養(yǎng)7 d，暫養(yǎng)條件：溫度20℃，鹽度30，用通氣泵不間斷通氣，每3 d投喂1次餌料小球藻，6 d換1次水。披針形蜈蚣藻采自浙江省舟山市嵊泗縣枸杞島后頭灣貽貝養(yǎng)殖筏架，通過形態(tài)學(xué)觀察結(jié)合分子生物學(xué)方法進(jìn)行披針形蜈蚣藻種類鑒定并除雜。實(shí)驗(yàn)前用消毒海水（過濾后加熱至100℃，冷卻至室溫）將采集到的藻體反復(fù)洗凈，用鑷子和毛筆去除藻體表面的硅藻等雜藻以及其它原生動(dòng)物，然后置于實(shí)驗(yàn)室暫養(yǎng)7 d確保其生理活動(dòng)趨于正常。暫養(yǎng)條件：光照強(qiáng)度60μmol· m－2·s－1，溫度20℃，鹽度30，光照周期12 L∶12 D，不間斷通氣，每3 d加1次VSE營養(yǎng)鹽，6 d換1次水。實(shí)驗(yàn)用海水取自上海市奉賢區(qū)近岸海域。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

按照紫貽貝與披針形蜈蚣藻的不同濕重比混養(yǎng)（如表1），設(shè)計(jì)G0、G1、G2、G3、G4、G5 6個(gè)組，其中G0為空白對(duì)照，G1為單養(yǎng)組，G2、G3、G4和G5為混養(yǎng)組，混養(yǎng)比例分別為1∶0.25、1∶0.5、1∶1和1∶2（貝濕重：藻濕重），每組設(shè)置3個(gè)重復(fù)。

實(shí)驗(yàn)在光照培養(yǎng)箱（GZX-300BS-III）中進(jìn)行，養(yǎng)殖容器為40 cm×28 cm×22.5 cm的塑料透明養(yǎng)殖箱，箱內(nèi)水體表層光照強(qiáng)度為60μmol·m－2·s－1，溫度20℃，鹽度30，光照周期12 L∶12 D。紫貽貝和披針形蜈蚣藻均勻放置于箱底，養(yǎng)殖水體積為16 L。采用連續(xù)充氣培養(yǎng)，空氣經(jīng)CuSO4溶液過濾后充進(jìn)養(yǎng)殖箱中。

表1 各組養(yǎng)殖生物初始放養(yǎng)量Tab.1 Initial density and biomass of Grateloupia lanceolata and Mytilus edulis in each test group

1.3 實(shí)驗(yàn)日常管理

實(shí)驗(yàn)期間每3 d投喂餌料小球藻（Chlorella vulgaris）1次，每次投喂指數(shù)生長期小球藻150 ml（根據(jù)放養(yǎng)的紫貽貝濾水率而定），通過血球計(jì)數(shù)板的方法根據(jù)紫貽貝生長狀況調(diào)整小球藻濃度為7.5×107個(gè)·mL－1?？瞻讓?duì)照組不進(jìn)行投喂，其它實(shí)驗(yàn)組保證投喂量相同，每天檢查養(yǎng)殖生物的存活和設(shè)備的運(yùn)轉(zhuǎn)情況，發(fā)現(xiàn)死亡紫貽貝立即取出，實(shí)驗(yàn)期間不大規(guī)模換水，僅補(bǔ)充蒸發(fā)損失的水分，保持水體鹽度在30。實(shí)驗(yàn)周期為6周。

1.4 取樣和測定

實(shí)驗(yàn)期間每6 d取一次水樣，測定水體中COD和營養(yǎng)鹽（NO－3-N、NO－2-N、NH＋4-N、PO3－4-P）的含量。COD用重鉻酸鉀法測定，營養(yǎng)鹽用流動(dòng)水質(zhì)監(jiān)測分析儀（Skalar，荷蘭）測定。用吸水紙吸干紫貽貝和披針形蜈蚣藻表面水分的濕重，每6 d測定1次。養(yǎng)殖生物的生長指標(biāo)用增重率（WGR）和特定生長率（SGR）表示，計(jì)算公式如下：

營養(yǎng)鹽去除率（%）＝（m0－mt）／mt×100%式中，WGR為增重率（%），SGR為特定生長率（%·d－1），W0為實(shí)驗(yàn)開始時(shí)養(yǎng)殖生物鮮重（g），Wt為實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)養(yǎng)殖生物鮮重（g），t為實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)的時(shí)間（d），t0為實(shí)驗(yàn)開始時(shí)的時(shí)間（d）。m0為實(shí)驗(yàn)開始時(shí)水體中營養(yǎng)鹽含量（mg），mt為實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)水體中營養(yǎng)鹽含量（mg）。

1.5 實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2007整理數(shù)據(jù)及繪制圖形，用SPSS 18.0進(jìn)行單因素方差分析（one-way ANOVA），P＜0.01表示各指標(biāo)差異達(dá)到極顯著水平，P＜0.05表示各指標(biāo)差異達(dá)到顯著水平。所得數(shù)據(jù)以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差（Mean±SD）形式表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 養(yǎng)殖生物生長情況

圖1為紫貽貝和披針形蜈蚣藻每周的特定生長率，表2為養(yǎng)殖生物的生長狀況。結(jié)果顯示：混養(yǎng)組G3中紫貽貝的特定生長率在整個(gè)實(shí)驗(yàn)過程中顯著高于單養(yǎng)組G1和混養(yǎng)組G2（P＜0.05）；而從第2周開始顯著高于混養(yǎng)組G5（P＜0.05），從第3周開始顯著高于混養(yǎng)組G4（P＜0.05），直至實(shí)驗(yàn)結(jié)束。實(shí)驗(yàn)中混養(yǎng)組G3中的紫貽貝具有最高的特定生長率為（0.21±0.03）%·d－1。

實(shí)驗(yàn)第1、2、3和6周，混養(yǎng)組G3中披針形蜈蚣藻特定生長率顯著高于G2組（P＜0.05），第2周至實(shí)驗(yàn)結(jié)束G3組顯著高于G4和G5組（P＜0.05），實(shí)驗(yàn)第5和第6周，G2組顯著高于G5和G6組（P＜0.05）。實(shí)驗(yàn)中混養(yǎng)組G3中的披針形蜈蚣藻具有最高的特定生長率（0.96±0.20）%·d－1。

2.2 COD變化情況

圖2為各組中每個(gè)取樣周期的COD濃度變化和比較。結(jié)果顯示：整個(gè)實(shí)驗(yàn)過程中單養(yǎng)組G1的COD濃度極顯著高于其它組（P＜0.01），并在第5個(gè)取樣周期達(dá)到最大值7.26 mg·L－1；第2取樣周期至實(shí)驗(yàn)結(jié)束，混養(yǎng)組G4和G5顯著高于實(shí)驗(yàn)組G2和G3（P＜0.05）；整個(gè)實(shí)驗(yàn)過程中G4和G5之間差異不顯著（P＞0.05）。

圖1 實(shí)驗(yàn)期間每個(gè)取樣周期紫貽貝和披針形蜈蚣藻特定生長率Fig.1 Periodic specific grow th rates of Mytilus edulis and Grateloupia lanceolata

圖2 COD質(zhì)量濃度Fig.2 COD mass concentration

表2 實(shí)驗(yàn)期間披針形蜈蚣藻和紫貽貝的生長指標(biāo)狀況Tab.2 Grow th indices of Grateloupia lanceolata and Mytilus edulis during the experiment

2.3 水體營養(yǎng)鹽變化情況

2.3.1 NH＋4-N的變化

圖3-A為不同組水體中NH＋4-N的濃度變化情況和相互比較。結(jié)果顯示，單養(yǎng)組G1水體中NH＋4-N濃度在整個(gè)實(shí)驗(yàn)過程中極顯著高于其它混養(yǎng)組（P＜0.01），其NH＋4-N濃度平均值為（1.41±0.071）mg·L－1；在實(shí)驗(yàn)第1和第2取樣周期混養(yǎng)組之間NH＋4-N濃度差異不顯著（P＞0.05）；從第3取樣周期至實(shí)驗(yàn)結(jié)束，混養(yǎng)組G2顯著高于其它混養(yǎng)組（P＜0.05）。與單養(yǎng)組G1相比，混養(yǎng)組G2、G3、G4和G5系統(tǒng)對(duì)NH＋4-N的去除率分別為：（73.56%±3.39%）、（98.38% ±2.06%）、（98.71%±2.35%）和（98.63%± 3.35%）。

2.3.2 NO－3-N的變化

圖3-B為不同組水體中NO－3-N的濃度變化情況和相互比較。結(jié)果顯示，單養(yǎng)組G1水體中NO－3-N的濃度從第1采樣周期開始即顯著高于其它混養(yǎng)組（P＜0.05），從第2采樣周期到實(shí)驗(yàn)結(jié)束一直極顯著高于其它混養(yǎng)組（P＜0.01）；混養(yǎng)組G2水體中NO－3-N的濃度從第3采樣周期開始顯著高于其它混養(yǎng)組（P＜0.05）；整個(gè)實(shí)驗(yàn)過程中，混養(yǎng)組G3、G4和G5之間差異并不顯著（P＞0.05）。與單養(yǎng)組G1相比，混養(yǎng)組G2、G3、G4和G5系統(tǒng)對(duì)NO－3-N的吸收率分別為（69.49%±1.02%）、（91.38%±1.40%）、（93.63%±1.34%）和（94.68%±3.23%）。

2.3.3 NO－2-N的變化

圖3-C為不同組水體中NO－2-N的濃度變化情況和相互比較。結(jié)果顯示，實(shí)驗(yàn)第1取樣周期單養(yǎng)組G1水體中NO－2-N的濃度即顯著高于混養(yǎng)組G3、G4和G5組（P＜0.05），從第3采樣周期至實(shí)驗(yàn)結(jié)束其極顯著高于所有混養(yǎng)組（P＜0.01）；混養(yǎng)組G2水體中NO－2-N的濃度于第3采樣周期至實(shí)驗(yàn)結(jié)束顯著高于混養(yǎng)組G3、G4和G5（P＜0.05）。與單養(yǎng)組G1相比，混養(yǎng)組G2、G3、G4和G5系統(tǒng)對(duì)NO－2-N的吸收率分別為（86.73%±2.10%）、（96.79%±1.97%）、（97.06%±1.29%）和（97.89%±2.27%）。

2.3.4 PO3－4-P的變化

圖3 氨氮、硝態(tài)氮、亞硝態(tài)氮和磷酸鹽質(zhì)量濃度分析結(jié)果Fig.3 Variation of NH＋4-N，NO－3-N，NO－2-N and PO3－4-P concentrations in different trail groups during the experiment

3 討論

3.1 貝類和大型海藻的養(yǎng)殖對(duì)環(huán)境的影響

在當(dāng)下我國提倡生態(tài)經(jīng)濟(jì)和生態(tài)文明建設(shè)的大背景下，隨著貝類養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，貝類養(yǎng)殖規(guī)模在不斷擴(kuò)大，貝類養(yǎng)殖區(qū)生態(tài)環(huán)境問題越來越受到關(guān)注。貝類養(yǎng)殖在一定程度上可控制浮游植物的群落組成及生物量，并通過生物沉積以及收獲活動(dòng)移除水體中的營養(yǎng)物質(zhì)，降低富營養(yǎng)化程度［17－19］。LINDAHL等［20］對(duì)瑞典Gullmar灣貽貝養(yǎng)殖活動(dòng)的模型研究結(jié)果顯示，貽貝養(yǎng)殖活動(dòng)使灣內(nèi)水體氮濃度降低20%，但是其并沒有討論貽貝養(yǎng)殖對(duì)海洋中無機(jī)氮含量的影響。隨著養(yǎng)殖規(guī)模的擴(kuò)大和養(yǎng)殖密度的增加，單純的貝類養(yǎng)殖活動(dòng)會(huì)對(duì)養(yǎng)殖區(qū)水域環(huán)境產(chǎn)生負(fù)面影響［21－22］。貝類會(huì)對(duì)食物顆粒進(jìn)行選擇性攝食，在餌料密度較低時(shí)，貝類可以有效地?cái)z食餌料，但當(dāng)餌料密度超過一定閾值時(shí)，部分不適口或營養(yǎng)價(jià)值低的顆粒將以假糞的形式排除。當(dāng)貝類產(chǎn)生大量假糞的同時(shí)會(huì)分泌更多的粘液，導(dǎo)致貝類氮磷的損失［23］。貝類排出的糞便及假糞會(huì)聚集并下沉到海底而形成生物性沉積，致使有機(jī)沉積物增加、間隙水中氧減少、氧消耗增加、硫還原加速和解氨作用增強(qiáng)，最終加速養(yǎng)殖水體中的營養(yǎng)鹽再生，進(jìn)而導(dǎo)致水體的富營養(yǎng)化［24－25］。KASPAR等［18］在對(duì)海灣筏式貽貝養(yǎng)殖區(qū)與自然海區(qū)對(duì)照研究時(shí)發(fā)現(xiàn)，養(yǎng)殖水域中的氮磷比、碳氮比，以及有機(jī)氮的含量均較高。還有研究顯示，一定條件下，貝類養(yǎng)殖區(qū)銨態(tài)氮的釋放率可達(dá)到非養(yǎng)殖區(qū)的5～10倍［26］。

大型海藻是可以進(jìn)行光和放氧的多細(xì)胞海洋植物，其體內(nèi)存貯的營養(yǎng)庫使它們可以適應(yīng)營養(yǎng)鹽波動(dòng)的水體環(huán)境。如當(dāng)水體營養(yǎng)鹽不足時(shí)，其體內(nèi)氮庫仍可較長時(shí)間的維持自身生長；而當(dāng)水體營養(yǎng)鹽含量較高時(shí)，大型海藻會(huì)吸收超過自身生長所需的營養(yǎng)鹽，以充實(shí)其體內(nèi)營養(yǎng)庫以備其快速生長時(shí)利用。大型海藻在海洋環(huán)境中的生態(tài)作用包括優(yōu)化海洋生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、參與海洋碳循環(huán)、延緩海域富營養(yǎng)化、控制赤潮、參與海水養(yǎng)殖清潔生產(chǎn)等方面。故大型海藻的養(yǎng)殖對(duì)于緩解海水富營養(yǎng)化、防止赤潮頻發(fā)、恢復(fù)海洋生物資源、恢復(fù)受損的海底生態(tài)系統(tǒng)和改善近海生態(tài)環(huán)境均具有十分重要的意義［27］。

3.2 紫貽貝和蜈蚣藻混養(yǎng)的互利機(jī)制

本實(shí)驗(yàn)中的紫貽貝是通過自由延伸的吸管進(jìn)行呼吸和覓食的濾食性貝類［28］，通過其排泄廢物為混養(yǎng)的蜈蚣藻提供生長所需的部分氮源（以NH＋4-N為主，NO－3-N次之，NO－2-N最少［29－30］）、磷源及光合作用所需的CO2。而混養(yǎng)的蜈蚣藻則為紫貽貝提供呼吸所需的O2，吸收水環(huán)境中NO－3-N、NO－2-N、NH＋4-N、PO3－4-P等過量營養(yǎng)鹽，為紫貽貝提供更適宜的生長環(huán)境［31］。

3.3 貽貝和蜈蚣藻混養(yǎng)的最適配比

許多學(xué)者已進(jìn)行了養(yǎng)殖生物和海藻的混養(yǎng)匹配實(shí)驗(yàn)，證明該模型的可行性［3－11］。本實(shí)驗(yàn)選取的5種貝藻配比的養(yǎng)殖水體中適中COD的含量表明實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)運(yùn)行良好。實(shí)驗(yàn)第1采樣周期中，單養(yǎng)組G1中紫貽貝生長狀況良好，之后隨著養(yǎng)殖系統(tǒng)中營養(yǎng)鹽（NO－3-N、NO－2-N、NH＋4-N、PO3－4-P）含量升高，紫貽貝特定生長率顯著降低（P＜0.05），最后停止生長。陳金鳳等［32］研究發(fā)現(xiàn)養(yǎng)殖環(huán)境中氨積累會(huì)促進(jìn)養(yǎng)殖生物的耗氧率增加和抑制其排氨率。G1組水體中NH＋4-N在第3采樣周其達(dá)到其最大值，之后其濃度沒有顯著性差異（P＞0.05），且其紫貽貝的特定生長率從第3采樣周期開始顯著降低（P＜0.05），表明氨氮的積累對(duì)紫貽貝的排氨率和生長造成了很大的影響?；祓B(yǎng)組中的披針形蜈蚣藻吸收了大量的營養(yǎng)鹽（NO－3-N、NO－2-N、NH＋4－N、PO3－4-P），長勢良好，藻體顏色加深，藻體變厚。然而G2混養(yǎng)組中的營養(yǎng)鹽含量自第3采樣周期開始至實(shí)驗(yàn)顯著高于其它混養(yǎng)組（P＜0.05），且紫貽貝特定生長率也偏小，這表明該組中與紫貽貝匹配的披針形蜈蚣藻量偏少，養(yǎng)殖水體中營養(yǎng)鹽未被完全去除，從而對(duì)紫貽貝的生長產(chǎn)生影響?；祓B(yǎng)組G4和G5中披針形蜈蚣藻特定生長率分別從第2和第5采樣周期至實(shí)驗(yàn)結(jié)束顯著小于G2和G3組（P＜0.05）；其紫貽貝特定生長率分別從實(shí)驗(yàn)第5和第6采樣周期至實(shí)驗(yàn)結(jié)束顯著低于G3組（P＜0.05），表明與其匹配的披針形蜈蚣藻過量，蜈蚣藻因?yàn)樗w中營養(yǎng)鹽的不足而生長緩慢。大量研究表明大型海藻會(huì)與微藻進(jìn)行營養(yǎng)競爭，它們向環(huán)境中的干擾化合物對(duì)微藻具有明顯的生化抑制效應(yīng)［33－35］?；祓B(yǎng)組G4和G5中過量的披針形蜈蚣藻對(duì)喂養(yǎng)貽貝的小球藻造成了營養(yǎng)競爭，從而導(dǎo)致紫貽貝餌料短缺，最終影響了紫貽貝的生長，但關(guān)于披針形蜈蚣藻、紫貽貝和單胞藻之間的定量關(guān)系還需進(jìn)一步研究。G3組養(yǎng)殖水體中營養(yǎng)鹽含量在整個(gè)實(shí)驗(yàn)過程中沒有顯著性差異（P＞0.05），表明該比例匹配的系統(tǒng)可以完全去除系統(tǒng)水體中的營養(yǎng)鹽，且G3組中紫貽貝和披針形蜈蚣藻均具有最大的特定生長率（P＜0.05），表明混養(yǎng)組G3的放養(yǎng)密度最適合，即紫貽貝和披針形蜈蚣藻1∶0.5（濕重比）的放養(yǎng)密度最合理。

浙江省舟山市嵊泗縣枸杞島后頭灣是貽貝養(yǎng)殖的主要養(yǎng)殖區(qū)，隨著該地區(qū)貽貝養(yǎng)殖規(guī)模逐年擴(kuò)大，開始出現(xiàn)海水富營養(yǎng)化現(xiàn)象，造成貽貝養(yǎng)殖成活率下降、產(chǎn)量減少等問題，改善養(yǎng)殖海區(qū)的環(huán)境條件刻不容緩。本研究通過選取該地區(qū)自然生長的披針形蜈蚣藻和紫貽貝進(jìn)行匹配，結(jié)果表明，合適密度的披針形蜈蚣藻能顯著降低養(yǎng)殖水體中過量的營養(yǎng)鹽，從而改善并保持良好的養(yǎng)殖環(huán)境，為養(yǎng)殖的紫貽貝提供良好的生存環(huán)境。本研究結(jié)果對(duì)于改善和優(yōu)化貽貝養(yǎng)殖模式，改善養(yǎng)殖海區(qū)生態(tài)環(huán)境條件，提高紫貽貝和披針形蜈蚣藻的產(chǎn)量具有積極的指導(dǎo)意義，可期望給當(dāng)?shù)貪O民帶來更大的經(jīng)濟(jì)效益，因此具有較為廣闊的推廣應(yīng)用前景。

［1］ 農(nóng)業(yè)部漁業(yè)局.2014中國漁業(yè)統(tǒng)計(jì)年鑒［M］.北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2014：56－62.

Fishery Bureau in Ministry of Agriculture，China fishery statistical yearbook［M］.Beijing：China Agriculture Press，2014：56－62.

［2］ RYTHER JH，GOLDMAN JC，GIFFORD C E，et al.Physical models of integrated waste recyclingmarine polyculture systems［J］.Aquaculture，1975，5（2）：163－177.

［3］ 韋 瑋，方建光，董雙林.貝藻混養(yǎng)生態(tài)系互利機(jī)制中的作用因子［J］.中國水產(chǎn)科學(xué)，2005，12（2）：220－224.

WEIW，F(xiàn)ANG JG，DONG S L.Main factors of mutually beneficial mechanism in the polycultureecosystem of scallop（Chlamys farreri）and kelp（Laminaria japonica）［J］.Journal of Fishery Sciences of China，2005，12（2）：220－224.

［4］ 胡海燕，盧繼武，周 毅，等.龍須菜在魚藻混養(yǎng)系統(tǒng)中的生態(tài)功能［J］.海洋科學(xué)集刊，2003，46（45）：169－175.

HU H Y，LU JW，ZHOU Y，et al.Ecological function of Gracilaria lemaneiformis in fish and seaweed ployculture system［J］.Studia Marina Sinica，2003，46（45）：169－175.

［5］ 蔡澤平，胡超群，張俊彬.真鯛與石莼池塘混養(yǎng)試驗(yàn)［J］.熱帶海洋學(xué)報(bào)，2005，24（4）：1－6.

CAI Z P，HU C Q，ZHANG J B.Polyculture experiment of red sea bream Pagrosomusmajor with seaweed Ulva lactuca in fishpond system［J］.Journal of Tropical Oceanography，2005，24（4）：1－6.

［6］ 盧光明，徐永健，陸慧賢.大黃魚池塘不同混養(yǎng)模式生態(tài)學(xué)特征比較［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，22（5）：1325－1331.

LU G M，XU Y J，LU H X.Ecological characteristics of different pseudosciaena crocea culture models［J］.Chinese Journal of Applied Ecology，2011，22（5）：1325－1331.

［7］ 鄭 輝，崔力拓，潘 娟.海帶在貝藻混養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)中的生態(tài)效應(yīng)模擬研究［J］.漁業(yè)現(xiàn)代化，2014，41（3）：26－29.

ZHENG H，CUI L T，PAN J.Ecological effect of Kelp in polyculture system with Argopecten irradias［J］.Fishery Modernization，2014，41（3）：26－29.

［8］ 鄭 輝，李志偉.貝藻混養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)模擬實(shí)驗(yàn)研究［J］.海洋科學(xué)，2014，38（10）：52－55.

ZHENG H，LI Z W.Simulation of the polyculture ecosystem of scallop（Argopecten irradias）and kelp（Ulva Pertusavar）［J］.Marine Sciences，2014，38（10）：52－55.

［9］ 孫 偉，張 濤，楊紅生，等.龍須菜在灘涂貝藻混養(yǎng)系統(tǒng)中的生態(tài)作用模擬研究［J］.海洋科學(xué)，2006，30（12）：72－76.

SUNW，ZHANG T，YANG H S，et al.Ecological function of Gracilaria lemaneiformis in polyculture system with Meretrixmeretrix［J］.Marine Sciences，2006，30（12）：72－76.

［10］ 賴龍玉，嚴(yán)正凜，鐘幼平，等.鮑藻混養(yǎng)配比密度的研究［J］.福建農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2014，29（9）：832－838.

LAIL Y，YAN Z L，ZHONG Y P，et al.Density and composition of the polyculture of abalone（H.Discus）and two kinds of Alga（U.Lactuca and G.Asiatica）［J］.Fujian Journal of Agricultural Sciences，2014，29（9）：832－838.

［11］ 毛玉澤，楊紅生，王如才.大型藻類在綜合海水養(yǎng)殖系統(tǒng)中的生物修復(fù)作用［J］.中國水產(chǎn)科學(xué)，2005，12（2）：225－231.

MAO Y Z，YANG H S，Wang R C.Bioremediation capability of large-sized seaweed in integrated mariculture ecosystem：A review［J］.Journal of Fishery Sciences of China，2005，12（2）：225－231.

［12］ 付英杰.兩種養(yǎng)殖模式下枸杞島紫貽貝的生長特征及其對(duì)水域水質(zhì)的影響［D］.舟山：浙江海洋學(xué)院，2014.

FU Y J.The growth chracteristcs of Mytilus edulis Linnaeu in Gouqi Island and its effect on the water quality［D］.Zhoushan：Zhejiang Ocean University，2014.

［13］ 劉媛媛，張建偉，韓軍軍，等.枸杞島瓦氏馬尾藻養(yǎng)殖及其對(duì)水環(huán)境因子的影響［J］.生態(tài)學(xué)雜志，2015，34（11）：3214－3220.

LIU Y Y，ZHANG JW，HAN JJ，etal.Large-scale cultivation of Sargassum vachellianum in the coast of Gouqi Island and its effects on water environmental factors［J］.Chinese Journal of Ecology，2015，34（11）：3214－3220.

［14］ 柴召陽，霍元子，于克鋒，等.枸杞島瓦氏馬尾藻藻場生態(tài)系統(tǒng)健康評(píng)價(jià)［J］.海洋環(huán)境科學(xué)，2013，32（3）：386－389.

CHAIZ Y，HUO Y Z，YU K F，et al.Assessment of Sargassum vachellianum bed ecosystem health in Gouqi Island［J］.Marine Environmental Science，2013，32（3）：386－389.

［15］ 曾呈奎，張德瑞，張竣甫，等.中國經(jīng)濟(jì)海藻志［M］.北京：科學(xué)出版社，1962.

ZENG C K，ZHANG D R，ZHANG J F，et al.Economico Flora Algarum Marinarum Sinicarum［M］.Beijing：Science Press，1962.

［16］ 朱艷梅，王一飛，張美英，等.蜈蚣藻多糖的提取分離及抗病毒活性的研究［J］.中藥材，2006，29（3）：256－259.

ZHU Y M，WANG Y F，ZHANG M Y，et al.The study on the extraction and the antivirus activity of amylose extracted from Grateloupia filicina［J］.Journal of Chinese Medicinal Materials，2006，29（3）：256－259.

［17］ RODHOUSE PG，RODEN CM.Carbon budget for a coastal inlet in relation to intensive cultivation of suspension-feeding bivalve mollusks［J］.Marine Ecology Progress，1987，36（3）：225－236.

［18］ KASPAR H F，GILLES P A，BOYER IC，et al.Effects of mussel aquaculture on the nitrogen cycle and benthic communities in Kenepuru Sound，Marlborough Sounds，New Zealand［J］.Marine Biology，1985，85（2）：127－136.

［19］ OFFICER C B，SMAYDA T J，MANN R.Benthic filter feeding：A natural eutrophication control［J］.Marine Ecology Progress，1982，9（2）：203－210.

［20］ LINDAHL O，HART R，HERNROTH B，et al.Improvingmarinewater quality bymussel farming：A profitable solution for Swedish society［J］.Ambio，2005，34（2）：131－138.

［21］ DAME R F，WOLAWER T G，LIBES S M.The summer uptake and release of nitrogen by an intertidal oyster reef［J］.Netherlands Journal of Sea Research，1985，19（3－4）：265－268.

［22］ ENG C T，PAW J N，GUARIN F Y.The environmental impact of aquaculture and the effects of pollution on coastal aquaculture development in Southeast Asia［J］.Marine Pollution Bulletin，1989，20（7）：335－343.

［23］ HAVEN D S，MORALES-ALAMO R.Aspects of biodeposition by oysters and other invertebrate filter feeders［J］.Limnology＆Oceanography，1966，11（4）：487－498.

［24］ 季如寶，毛興華，朱明遠(yuǎn).貝類養(yǎng)殖對(duì)海灣生態(tài)系統(tǒng)的影響［J］.黃渤海海洋，1998，16（1）：21－27.

JIR B，MAO X H，ZHU M Y.Impacts of coastal shellfish aquaculture on bay ecosystem［J］.Journal of Oceanography of Huanghai＆Bohai Seas，1998，16（1）：21－27.

［25］ 楊紅生，周 毅.濾食性貝類對(duì)養(yǎng)殖海區(qū)環(huán)境影響的研究進(jìn)展［J］.海洋科學(xué)，1998，22（2）：42－44.

YANG H S，ZHOU Y.Progress in studies on effect of filter-feeding bivalve on environmentofmariculture area［J］.Marine Sciences，1998，22（2）：42－44.

［26］ STRANG T J.Nutrient regeneration under mussel farms：The environmental effects of mussel aquaculture in coastal bays［M］.Newfoundland：Memorial University of Newfoundland，2003.

［27］ 安鑫龍，李雪梅，徐春霞，等.大型海藻對(duì)近海環(huán)境的生態(tài)作用［J］.水產(chǎn)科學(xué)，2010，29（2）：115－119.

AN X L，LIX M，XU CX，etal.Ecological effects of seaweeds on the coastal environment［J］.Fisheries Science，2010，29（2）：115－119.

［28］ 王禎瑞.中國動(dòng)物志（軟體動(dòng)物門雙殼綱貽貝目）［M］.北京：科學(xué)出版社，1997：50－51.

WANG Z R.Fauna Sinica Phylum Mollusca Order Mytiloida［M］.Beijing：Science Press，1997：50－51.

［29］ PANDIAN T L，VERNBERGE J.Animal energetics.Volume 1.Protozoa through Insecta［M］.Animal Energetics，1987：1－88.

［30］ 周 毅，楊紅生，何義朝，等.四十里灣幾種雙殼貝類及污損動(dòng)物的氮、磷排泄及其生態(tài)效應(yīng)［J］.海洋與湖沼，2002，33（4）：424－431.

ZHOU Y，YANG H S，HE Y C，etal.Nitrogen and phosphorus excretion and its ecological effect by several bivalves and fouling animals［J］.Oceanologia Et Limnologia Sinica，2002，33（4）：424－431.

［31］ 岳維忠，黃小平，黃良民，等.大型藻類凈化養(yǎng)殖水體的初步研究［J］.海洋環(huán)境科學(xué)，2004，23（1）：13－15，40.

YUE W Z，HUANG X P，HUANG L M，et al.Preliminary study on purification ofmariculture water by macroscopic algae［J］.Marine Environmental Science，2004，23（1）：13－15，40.

［32］ 陳金鳳，黃鶴忠，徐汗富，等.氨氮對(duì)文蛤存活及能量收支的影響［J］.海洋科學(xué)，2010，34（3）：40－46.

CHEN JF，HUANG H Z，XU H F，et al.Ammonia effects the survival and the energy budget of clam Meretrix meretrix［J］.Marine Sciences，2010，34（3）：40－46.

［33］ 楊清心.富營養(yǎng)水體中沉水植物與浮游藻類相互競爭的研究［J］.湖泊科學(xué)，1996，8（增刊）：17－24.

YANG Q X.Studies on the interaction of submerged plant and phytoplankton in eutrophic waters［J］.Journal of Lake Sciences，1996，8（Suppl.）：17－24.

［34］ JEONG JH，JIN H J，SOHN CH.Algicidal activity of the seaweed Corallina pilulifera，against red tide microalgae［J］.Journal of Applied Phycology，2000，12（1）：37－43.

［35］ JIN Q，DONG S.Comparative studies on the allelopathic effects of two different strains of Ulva pertusa，on Heterosigma akashiwo，and Alexandrium tamarense［J］.Journal of Experimental Marine Biology＆Ecology，2003，293（1）：41－55.

Effects of different culture densities on the ecological polyculture of Mytilus edulis and Grateloupia lanceolata

BAIKai-qiang1，2，HAN Jun-jun1，2，LIN Qing-ying1，2，WU Yue1，2，WANG Yi1，2，HUO Yuan-zi1，2，HE Pei-min1，2
（1.College of Life and Fisheries of ShanghaiOcean University，Shanghai 201306，China；2.Institutes of Marine Sciences of Shanghai Ocean University，Shanghai 201306，China）

Grateloupia lanceolata is a kind of seaweed which widely grows in the waters of Gouqi Island.It can be used for eating and algin extraction，sowith high economic andmedicinal values，whichmakes ithave the exploitment and utilization prospects.Mytilus edulis is one of the most important marine shellfishes in China whose cultivation mainly concentrates around the Shengsi Island of Zhoushan City in Zhejiang Province and the scale is expanding year by year.However，due to the continuous expansion of cultivation area and the increasing cultivation density，in recent years，the eutrophication of the mariculture area has been serious，leading the red tide breaking out frequently.This paper studied on the polyculture of Mytilus edulis and Grateloupia lanceolata in order to improve the environment of the regional aquaculture area.Polyculture systems of Mytilus edulis and Grateloupia lanceolata were set as 5 treatment groups and the polyculture of the Mytilus edulis with the Grateloupia lanceolata densitieswere G1（1∶0），G2（1∶0.25），G3（1∶0.5），G4（1∶1）and G5（1∶2）.The Mytilusedulis was bred at the density of0.63 ind·L－1in each group，while the Grateloupia lanceolata were cultivated at different densities of 0 g·L－1，1.25 g·L－1，2.5 g·L－1，5 g·L－1and 10 g·L－1.After 36 d，the specific growth rate of Mytilus edulis in G3 was 0.21± 0.03%·d－1，significantly higher than those in the other polyculture groups（0.11±0.028－0.21± 0.03%·d－1，P＜0.01），and the specific growth rate of Mytilus edulis monoculture was only 0.063± 0.022%·d－1（P＜0.01）.The specific growth rate of Grateloupia lanceolata in G3 group was0.96±0.20 %·d－1，which was significantly higher than those of the other polyculture groups（0.62±0.16－0.96± 0.20%·d－1，P＜0.01）.The removal rates of nutrients（NO－3-N，NO－2-N，NH＋4-N，PO3－4-P）in G3 were 91.38±1.40%，96.79±1.97%，98.38±2.06%and 96.86±3.16%respectively，which were significantly higher than G2（P＜0.05），but had no significant difference between G4 and G5（P＞0.05）.In conclusion，the polyculture of Mytilus edulis with Grateloupia lanceolata can exert reasonable ecological effectswhen the density ratio is 1∶0.5.

Polyculture；Mytilus edulis；Grateloupia lanceolata；specific growth rate；ecological effects

S 968.9

A

1004－2490（2017）04－0454－09

2017－02－27

國家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目（2012BAC07B03）；上海市海洋局科研項(xiàng)目（滬?？?015－02）

白凱強(qiáng)（1991－），男，碩士研究生，主要研究方向?yàn)楹Ｑ笊鷳B(tài)環(huán)境修復(fù)。

何培民，教授。E-mail：Pmhe＠shou.edu.cn