曲道峰+周旭+林湛椰+韓祝君+王潔+韓劍眾

摘 要：生豬在屠宰前要經(jīng)歷裝卸、運輸、待宰和致暈等過程，不可避免地會發(fā)生應激反應。在應激條件下，生豬的血液生理生化指標和肉的品質(zhì)都會受到影響，尤其影響PSE（pale，soft and exudative）肉的發(fā)生率，進而影響豬肉品質(zhì)。本文主要綜述了宰前應激（屠宰季節(jié)、運輸壓力、待宰時間和致暈方式）對生豬血液生理生化指標和PSE肉發(fā)生率的影響以及它們之間的關(guān)聯(lián)，旨在為生豬血液生理生化指標與PSE肉發(fā)生的相關(guān)性研究提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：生豬；宰前應激；血液生理生化指標；PSE肉

Progress in Research on the Effect of Pre-Slaughter Stress on Blood Biochemical Parameters and PSE Meat in Pigs

QU Daofeng1， ZHOU Xu1， LIN Zhanye2， HAN Zhujun3， WANG Jie3， HAN Jianzhong1，*

（1. Food Safety Key Laboratory of Zhejiang Province， School of Food Science and Biotechnology， Zhejiang Gongshang University， Hangzhou 310035， China； 2. Veterinary Bureau， Ministry of Agriculture， Beijing 100125， China；

3. Zhejiang Qinglian Food Co. Ltd.， Jiaxing 314300， China）

Abstract： Pigs are unavoidably susceptible to pre-slaughter stress during loading/unloading， transportation， lairage and stunning， which will affect blood biochemical parameters and meat quality of pigs as well as the incidence of pale， soft and exudative （PSE） pork. This paper summarizes the effects of pre-slaughter stress derived from seasonal temperature variations， transportation， lairage time and stunning methods on blood biochemical parameters and the incidence of PSE meat in order to provide a theoretical basis for understanding the relationship between blood biochemical parameters and the incidence of PSE meat.

Key words： pig； pre-slaughter stress； blood biochemical parameters； PSE pork

DOI：10.7506/rlyj1001-8123-201707011

中圖分類號：TS251.1 文獻標志碼：A 文章編號：1001-8123（2017）07-0062-05

引文格式：

曲道峰， 周旭， 林湛椰， 等. 宰前應激對生豬血液生理生化指標和PSE肉的影響研究進展[J]. 肉類研究， 2017， 31（7）：

62-66. DOI：10.7506/rlyj1001-8123-201707011. http：//www.rlyj.pub

QU Daofeng， ZHOU Xu， LIN Zhanye， et al. Progress in research on the effect of pre-slaughter stress on blood biochemical parameters and pse meat in pigs[J]. Meat Research， 2017， 31（7）： 62-66. DOI：10.7506/rlyj1001-8123-201707011. http：//www.rlyj.pub

隨著養(yǎng)豬規(guī)?；?、國內(nèi)生豬屠宰廠和鮮肉流通體制的發(fā)展和變化，困擾歐美發(fā)達國家多年的生鮮豬肉PSE（pale，soft and exudative）問題正在我國重演，且越來越嚴重。據(jù)不完全統(tǒng)計，國內(nèi)宰后生鮮豬肉PSE的平均發(fā)生率為15%～30%，甚至更高，這不但造成了嚴重的經(jīng)濟損失，更成為影響動物性產(chǎn)品質(zhì)量安全的一個重要因素。相較于正常豬肉，PSE肉中肌肉蛋白嚴重變性，汁液流失嚴重，其營養(yǎng)價值、食用風味和商品價值均有不同程度的下降。PSE肉主要由宰前應激引起，導致宰前應激的因素有生豬品種、年齡、飼養(yǎng)密度、入欄時間以及驅(qū)趕、擁擠、運輸溫度、運輸時間、待宰時間和屠宰方式等[1-2]，因此，研究導致宰前應激的不同因素對生豬血液生理生化指標及PSE肉發(fā)生率的影響是非常必要的。本文主要對屠宰季節(jié)、運輸壓力、待宰時間和宰殺方式對生豬血液生理生化指標和PSE肉發(fā)生率的影響進行綜述。

1 屠宰季節(jié)對生豬血液生理生化指標和PSE肉發(fā)生率的影響

季節(jié)是與PSE肉發(fā)生率相關(guān)性最高的因素之一，其中溫度是影響生豬機體代謝的主要因素。由于豬是恒溫動物，當外界溫度低于或高于某一臨界溫度時，豬均會受到冷、熱應激的影響，致使機體代謝紊亂，影響宰后肌肉品質(zhì)。endprint

田寒友等[3]研究發(fā)現(xiàn)，三元豬在低于10 ℃運輸時開始出現(xiàn)應激反應，當運輸溫度降到-10～0 ℃時，應激反應更加強烈，血液中肌酸激酶（creatine kinase，CK）、乳酸脫氫酶（lactate dehydrogenase，LDH）和皮質(zhì)醇（cortisol，COR）濃度顯著上升；甄少波等[4]研究發(fā)現(xiàn)，夏季運輸豬只血液中的CK和LDH濃度顯著高于秋、冬季節(jié)，而夏、冬季節(jié)豬只血液中的促腎上腺皮質(zhì)激素（adrenocorticotropic hormone，ACTH）、COR和血糖（glucose，GLU）濃度顯著升高；在熱應激條件下，天冬氨酸轉(zhuǎn)氨酶（aspartate transaminase，AST）逸出細胞，進入血液，使血液中AST的含量升高[5-6]，這可能是由于豬的皮下脂肪較厚，汗腺不發(fā)達，體內(nèi)熱能散發(fā)較慢，因此很容易受到熱應激的影響，豬只受到熱應激后，機體心肌和骨骼肌能量的產(chǎn)生和利用增加，肌肉供能不足，致使細胞線粒體受損，膜通透性增強。巨向紅等[7]發(fā)現(xiàn)豬只受熱應激后，血糖濃度顯著升高；徐新萍等[8]

發(fā)現(xiàn)夏季運輸時，生豬的血糖濃度顯著高于秋季，豬只受到熱應激后，交感神經(jīng)系統(tǒng)興奮，通過胰高血糖素和兒茶酚胺作用于胰島細胞，使胰島素含量下降，胰高血糖素含量升高，最終導致血糖升高，這與甄少波等[4]的研究結(jié)果一致。劉勝軍等[9]研究高溫環(huán)境對生長豬COR濃度的影響時發(fā)現(xiàn)，血漿COR濃度受高溫影響具有時效性，呈先升高后降低的趨勢，該結(jié)果與張小東[6]、Heo[10]等的研究結(jié)果一致。劉圈煒等[11]發(fā)現(xiàn)在持續(xù)高溫條件下，生長豬血清中的總蛋白、球蛋白含量明顯下降；而巨向紅等[7]發(fā)現(xiàn)熱應激對巴馬香豬血液中總蛋白和白蛋白的影響不顯著；Christon等[12]發(fā)現(xiàn)高溫可以使生豬血漿中甘油三酯的濃度升高，而劉圈煒等[11]發(fā)現(xiàn)持續(xù)高溫應激（33 ℃）降低了生長豬血液中甘油三酯和總膽固醇的含量，以上差異可能由應激的時間和強度不同導致，具體原因尚需進一步探討。張小東等[6]研究發(fā)現(xiàn)在短期、急性熱應激條件下，生長豬血液中的K+濃度顯著下降，在持續(xù)高溫條件下，Ca+、K+和P濃度均有下降趨勢，

Mg2+、Cl-濃度變化未出現(xiàn)規(guī)律。

甄少波等[4]研究發(fā)現(xiàn)夏季運輸?shù)纳i宰后45 min時，胴體背最長肌的pH值顯著低于秋、冬季節(jié)，亮度值和滴水損失顯著高于秋、冬季節(jié)，較易形成類似PSE肉；Dalla Costa等[13]研究了季節(jié)對豬肉品質(zhì)的影響，發(fā)現(xiàn)熱環(huán)境會增加宰后肌肉的亮度值，更易形成PSE肉；Martinez-Rodriguez等[14]認為在高溫條件下運輸?shù)纳i屠宰后更容易產(chǎn)生PSE肉，與冬季運輸相比，夏季運輸生豬的宰后PSE肉發(fā)生率（6.5%）更高，且大約為冬季運輸（3.4%）的2 倍；徐新萍[8]、Guàrdia[15]等也得出了類似的結(jié)論。以上大量研究表明，熱應激會使生豬宰后PSE肉的發(fā)生率升高。

2 運輸壓力對生豬血液生理生化指標和PSE肉發(fā)生率的影響

運輸過程中，在天氣、路況、裝載密度、運輸距離和運輸時間等應激源的綜合作用下，豬只很容易產(chǎn)生應激反應，此時豬只往往心理壓力較大、能量消耗過快，導致機體代謝紊亂、血液生理生化指標發(fā)生變化、pH值異常，進而影響豬肉品質(zhì)。

田寒友等[3]研究了運輸時間對北京地區(qū)三元豬應激反應與豬肉品質(zhì)的影響，結(jié)果表明，運輸時間達6 h后生豬開始出現(xiàn)應激反應，9 h后應激反應加劇，生豬血液中丙氨酸轉(zhuǎn)氨酶、天冬氨酸轉(zhuǎn)氨酶、LDH和CK等生化指標均顯著升高；魏光河等[16]發(fā)現(xiàn)40 日齡榮昌仔豬運輸30 min后血液中的CK水平顯著升高，高得儀[17]、Pérez[18]、柴進[19]等也得出了類似的結(jié)論，這說明經(jīng)歷運輸應激后的豬只組織和細胞受到損傷，導致細胞內(nèi)酶外逸。李留安等[20]的研究表明，二花臉和皮特蘭2 個品種豬的COR水平在運輸前、中、后全過程中變化顯著，在運輸過程中COR水平上升并保持較高水平，運輸完成后，COR水平逐漸恢復正常。柴進等[19]的研究表明血漿乳酸濃度在運輸后升高，而血糖濃度隨著時間的延長逐漸降低，這與Becerril-Herrera[21]、Mota-Rojas[22]等的研究結(jié)果一致。魏光河等[16]發(fā)現(xiàn)40 日齡榮昌仔豬運輸30 min后，血液中尿素、肌酐、甘油三酯等大部分生理生化指標均有所上升。高得儀等[17]研究了豬只運輸結(jié)束后5 d內(nèi)血液生化指標的變化，發(fā)現(xiàn)運輸停止時豬只血液中血清總蛋白含量上升，隨后1～4 d下降，尿素氮含量在運輸停止后2 d內(nèi)均升高，這可能是由于豬只受到運輸應激后蛋白分解加劇所致；該研究還表明運輸后1～3 d內(nèi)血液中血清鈉、鉀含量均降低；Becerril-Herrera等[21]的研究表明，生豬經(jīng)過8 h或16 h的運輸后，血液中Na+、Ca2+的含量會顯著升高，而K+的含量變化無規(guī)律，血液中無機離子的變化規(guī)律復雜，造成這種差異的原因尚需進一步探討。

豬只受到運輸應激后，能量被大量消耗，肌肉供氧不足，造成乳酸堆積，使肌肉pH值下降、系水力下降、肉色改變，PSE肉發(fā)生率增加。田寒友等[3]的研究表明，運輸6 h以上的三元豬與運輸3 h相比，宰后45 min通脊肉的pH值顯著降低，肉品質(zhì)下降，更易產(chǎn)生PSE肉；Yu Jimian等[23]研究了不同運輸時間對二花臉豬背最長肌肉品質(zhì)的影響，結(jié)果表明，經(jīng)過2 h運輸?shù)呢i只背最長肌的pH值降低，滴水損失和亮度值顯著增加，較易產(chǎn)生PSE肉；Shen等[24]發(fā)現(xiàn)宰前運輸能夠加速生豬體內(nèi)ATP的耗竭，導致機體處于較低的能量狀態(tài)，而較低的能量狀態(tài)導致AMP激活的蛋白激酶（AMP-activated protein kinase，AMPK）活化，進而加快糖酵解，致使PSE肉發(fā)生率升高。許多學者研究了運輸壓力對PSE肉發(fā)生率的影響，也取得了一定的成果，但是這一現(xiàn)象的分子機制還不清楚，尚需進一步研究。endprint

3 待宰時間對生豬血液生理生化指標和PSE肉發(fā)生率的影響

生豬在屠宰前會不可避免地受到驅(qū)趕、裝載、運輸和卸載等應激，為了降低機體應激反應，在豬只到達屠宰場，進入待宰圈后，應停止喂食，并給予足量的飲用水，使其得到充分的休息。這一手段可以有效減少豬只的應激反應，同時降低PSE肉的發(fā)生率。

趙慧等[25]研究了不同待宰時間（3、6、12 h）條件下杜長大三元雜交豬血液應激指標和豬肉品質(zhì)的變化，發(fā)現(xiàn)待宰3 h的生豬血漿CK含量顯著低于待宰6 h的生豬，而后者血漿CK含量顯著低于待宰12 h的生豬；柴進[26]、Pérez[27]等發(fā)現(xiàn)經(jīng)歷運輸后的豬只休息時的血液CK和LDH含量均高于不休息時，這可能是因為豬只經(jīng)歷運輸應激后，組織和細胞受到損傷，而休息時并沒有完全恢復，胞內(nèi)酶流入血漿，不斷積累所致。柴進等[19]發(fā)現(xiàn)休息組豬只的COR和ACTH水平顯著低于不休息組，這與趙慧等[25]的研究結(jié)果一致，說明運輸結(jié)束后的豬只通過休息可以緩解運輸對機體帶來的刺激；趙慧等[25]發(fā)現(xiàn)待宰3 h生豬的血糖和血液乳酸含量顯著低于待宰6 h的生豬，這與柴進等[19]的結(jié)論一致，推測是由于運輸應激后升高的血糖和乳酸被慢慢消耗和吸收而導致。

待宰能夠使豬只從驅(qū)趕、抓捕和運輸?shù)热藶椴僮髟斐傻膽ぶ械玫交謴汀４讜r間過短，豬的應激反應沒有得到緩解，可能造成PSE肉發(fā)生率增加。鄒華鋒等[28]發(fā)現(xiàn)宰前靜養(yǎng)12 h組生豬的肌肉滴水損失明顯低于靜養(yǎng)6 h組；Young等[29]研究發(fā)現(xiàn)生豬經(jīng)1 h待宰能顯著提高肉品質(zhì)量，豬肉的保水性也得到很大程度的改善；De Perre等[30]

研究了靜養(yǎng)時間對比利時豬PSE肉發(fā)生率的影響，發(fā)現(xiàn)夏季（4～9 月）待宰2～4 h、冬季（當年11 月～次年3 月）待宰2 h以內(nèi)可以降低PSE肉的發(fā)生率。Costa等[31]的研究表明，過夜休息能夠降低PSE肉的發(fā)生率；Shen等[24]發(fā)現(xiàn)生豬經(jīng)過運輸后，休息一段時間可以使肌肉恢復到較高的能量狀態(tài)，防止AMPK被過早活化，進而減少對豬肉品質(zhì)的不良影響。趙慧等[25]研究發(fā)現(xiàn)待宰12 h的生豬宰后45 min背最長肌的pH值顯著高于待宰3 h和待宰6 h，而待宰12 h背最長肌的汁液損失也顯著高于另外2 組，這與其他學者的研究結(jié)果不一致，可能是由于待宰時間過長，期間生豬出現(xiàn)互相打斗、抓傷等現(xiàn)象，進而發(fā)生應激反應，使肌肉保水性變差，肌肉質(zhì)量損失增大。

4 致暈方式對生豬血液生理生化指標和PSE肉發(fā)生率的影響

致暈是指通過物理或化學方法使動物在短時間內(nèi)處于昏迷狀態(tài)并且不會蘇醒的過程，常見的致暈方式可分為3 種，分別是器械致暈、電擊致暈和CO2致暈。所有致暈方式均會引起豬只不同程度的應激反應，如果家畜在屠宰時不進行致暈，其神經(jīng)就會受到恐懼、痛苦和憤怒等的刺激，得到的肉品不符合質(zhì)量要求，同時也違背相關(guān)動物福利。

趙慧等[25]研究了直接宰殺、電擊致暈和CO2致暈對杜長大三元雜交豬血液應激指標和豬肉品質(zhì)的影響，發(fā)現(xiàn)與CO2致暈相比，直接宰殺和電擊致暈能夠使生豬血液內(nèi)的CK含量顯著升高，而直接宰殺組生豬的血液LDH含量和COR含量顯著高于電擊致暈組和CO2致暈組；吳小偉等[32]的研究表明，與電擊致暈相比，CO2致暈能夠使生豬血液中CK、LDH、乳酸（lactic acid，LAC）和COR的含量顯著降低；龍定彪等[33]研究屠宰方式對育肥豬的影響時發(fā)現(xiàn)，與直接宰殺相比，電擊致暈組豬只血清CK、LDH、LAC和GLU含量均顯著下降，這與趙慧等[25]的研究結(jié)果一致，以上研究表明，直接宰殺對豬只產(chǎn)生的應激最大，其次是電擊致暈。Mota-Rojas等[22]研究發(fā)現(xiàn)，CO2致暈的屠宰應激會導致豬只血液中K+和Ca2+濃度升高，而Pérez等[27]則發(fā)現(xiàn)屠宰應激并不會造成豬血液中K+濃度的變化，不同研究結(jié)果間的差異可能是由于血液中無機離子變化規(guī)律比較復雜，實驗條件的微小變化就可能導致不同的實驗結(jié)果。

不同的致暈方式會引起豬只不同程度的應激反應，進而影響豬肉的色澤、嫩度和保水性。趙慧等[25]研究表明，不擊暈組和電擊致暈組豬只宰后45 min的肌肉pH值顯著高于CO2致暈組，而亮度值（L*）則顯著低于CO2致暈組，不擊暈組的汁液損失顯著低于電擊致暈組和CO2致暈組；龍定彪等[33]的研究結(jié)果表明，與直接宰殺相比，電擊致暈組豬只宰后45 min的肌肉pH值顯著升高，且L*值和滴水損失顯著降低，這與黃強力等[34]的研究結(jié)果一致；鄒華鋒等[28]發(fā)現(xiàn)電擊致暈組豬只宰后45 min的肌肉pH值顯著高于直接宰殺組，而電擊致暈組豬只肌肉的滴水損失顯著低于直接宰殺組；吳小偉等[32]發(fā)現(xiàn)與電擊致暈相比，CO2致暈組豬只宰后45 min的肌肉pH值升高，宰后24 h豬肉的汁液損失、蒸煮損失及解凍損失降低，疑似PSE肉和PSE肉的發(fā)生率分別降低了8.30%和4.47%，與馮志華[35]、鐘波[36]等的研究結(jié)果一致；張文紅等[37]研究發(fā)現(xiàn)高電壓擊暈豬只均不同程度地產(chǎn)生了PSE肉，而較低電壓擊暈豬只PSE肉的發(fā)生率較低。

5 血液生理生化指標的指示作用

血液是機體輸送營養(yǎng)物質(zhì)和代謝廢物的載體，同時也是機體實現(xiàn)體液調(diào)節(jié)的途徑，宰前應激會使生豬血液中CK、LDH、GLU和LAC等指標發(fā)生變化，同時宰前應激還會影響機體的健康狀態(tài)，對宰后肌肉品質(zhì)有一定的負作用，因此，血液中的某一個或某幾個生理生化指標可能會對機體的健康狀態(tài)和肌肉品質(zhì)有一定的指示作用。有研究表明，豬血液中急性期蛋白的含量是豬群健康和動物福利的有效監(jiān)測指標，血液中熱休克蛋白（heat shock protein，HSP）70是一種監(jiān)測動物是否受過應激的良好指標[38-39]。在具有應激敏感性的豬只中，血清中的CK和LDH含量顯著高于正常豬，肉質(zhì)呈灰白色，肉色與CK和LDH含量呈負相關(guān)，血清中的CK和LDH含量可以用來改良肉質(zhì)和篩選抗應激品質(zhì)[40]。番鴨血液中堿性磷酸酶和甘油三酯的含量與肉品質(zhì)密切相關(guān)，它們主要反映鴨肉的失水率和剪切力，可以選用堿性磷酸酶含量較高且甘油三酯含量較低的個體來提高番鴨肉的品質(zhì)[41]。田寒友等[42]研究了攜帶不同品質(zhì)豬肉的生豬血液中COR和其他生理生化指標的變化，發(fā)現(xiàn)攜帶PSE肉的生豬血糖濃度顯著高于正常豬，攜帶DFD（dry，firm and dark）肉的生豬血液中的COR濃度顯著高于正常豬，血液中的COR和血糖濃度分別對DFD肉和PSE肉的產(chǎn)生有重要的指示作用。馮躍進等[43]研究了運輸應激狀態(tài)豬只的血液COR含量與肉質(zhì)性狀間的關(guān)聯(lián)性，結(jié)果表明，無法通過血漿中COR濃度的高低來評估豬肉的品質(zhì)，這與田寒友等[42]的研究結(jié)果不一致，可能是由于實驗豬只所處環(huán)境的差異所致，在后續(xù)的研究中，可以擴大樣本量，以減小環(huán)境差異對實驗結(jié)果的影響。綜上所述，血液生理生化指標與機體健康狀態(tài)和肉品質(zhì)之間有密切關(guān)聯(lián)，在之后對相關(guān)肉品質(zhì)的評估中，可以測定關(guān)系較密切的血液生理生化指標來輔助判定。endprint

6 結(jié) 語

屠宰季節(jié)、運輸壓力、待宰時間和致暈方式等宰前應激均會使豬只的血液生理生化指標發(fā)生變化，同時這些宰前應激也會影響豬肉品質(zhì)，使得PSE肉的發(fā)生概率顯著升高。近年來，國內(nèi)外學者對宰前的不同應激對豬只血液生理生化指標及豬肉品質(zhì)的影響做了大量研究，并取得了一些進展，但是血液生理生化指標的變化與PSE肉產(chǎn)生之間的內(nèi)在關(guān)聯(lián)報道較少，還需進一步研究，以便能在血液中找出表征PSE肉產(chǎn)生的生理生化指標，從而一方面通過檢測血液生理生化指標來預測可能發(fā)生PSE肉的豬只，實現(xiàn)屠宰廠PSE肉的在線快速檢測，最終避免PSE肉出廠，保障動物產(chǎn)品的質(zhì)量與安全；另一方面為生豬屠宰企業(yè)制定針對性更強的宰前因素控制方案提供科學依據(jù)，從源頭降低PSE肉的發(fā)生率，減少經(jīng)濟損失。

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