吳飛翔

高原古脊椎動(dòng)物研究新進(jìn)展：西藏攀鱸化石的發(fā)現(xiàn)及其意義

吳飛翔

青藏高原幅員遼闊，地勢高峻，號稱“世界屋脊”。高原之上儲(chǔ)有巨量的冰川，亞洲眾多大型河流也發(fā)源于此，與超過全世界40%人口的生存休戚相關(guān)，它對現(xiàn)今全球氣候、環(huán)境乃至人類社會(huì)的發(fā)展有著巨大的影響。高原特有的環(huán)境也孕育了適應(yīng)高寒極端環(huán)境的生物，形成了高原所獨(dú)有的生物資源和生態(tài)系統(tǒng)。這一地區(qū)的地質(zhì)變遷以及與此相關(guān)的生命歷史一直備受人們的關(guān)注。一般認(rèn)為，新生代時(shí)期印度-亞洲板塊之間的碰撞（約5千萬年前）啟動(dòng)了青藏高原的隆升，然而對于高原如何隆升至今天的高度和規(guī)模，這一過程中西藏地區(qū)的環(huán)境和生物曾如何演變等問題，科學(xué)家們的認(rèn)識分歧很大。

2016年中科院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所高原考察隊(duì)工作場景。上(左、右)：倫坡拉盆地，海拔4900米；下(左、右)尼瑪盆地，海拔4950米

關(guān)于隆起的時(shí)間，有觀點(diǎn)認(rèn)為高原在印度-亞洲板塊碰撞的早期就已經(jīng)形成，并在漸新世（約3千萬年前）或中中新世（約1千5百萬年前）達(dá)到現(xiàn)在的高度；其他學(xué)者則推測高原直到晚中新世（約7百萬年前）甚至更晚的時(shí)候才增長到今天的海拔；而其他觀點(diǎn)推定的隆起時(shí)間則介于二者之間。關(guān)于隆升的模式，人們曾提出整體隆升、由南向北的階梯狀隆起、幾次隆起與夷平交替等不同的模型。近年來，主要基于穩(wěn)定同位素分析而推測古高度的研究十分活躍，在此基礎(chǔ)上建立的高原隆升模型，如“原西藏高原”（“proto-Tibetan Plateau”）令人印象深刻，這一派觀點(diǎn)認(rèn)為高原的主體早在4千多萬年前就已經(jīng)成型了。而對高原南部巨大山系發(fā)育歷史的最新研究也認(rèn)為，岡底斯山脈（神山為其主峰）可能早在新生代早期（距今約6千至4千萬年前）就已經(jīng)達(dá)到接近今天的高度，成為高原南部橫貫東西的巨大屏障，以致于高原內(nèi)部可能自始新世（距今約5-4千萬年）以來就有著與今天相似的干冷氣候。

回溯和重構(gòu)高原的歷史，生物能扮演什么樣的角色呢？我們認(rèn)為，相較于如同位素?cái)?shù)據(jù)和地球物理學(xué)、地球化學(xué)等量化分析的技術(shù)手段，生物證據(jù)對于復(fù)原古環(huán)境來得更直接而可信，至少在當(dāng)前的古高度重建技術(shù)足夠完善之前是如此。生物，尤其是對環(huán)境極其敏感的魚類和植物，是可靠的環(huán)境指針。特別是作為冷血?jiǎng)游锏牡~類，它們的分布區(qū)域受內(nèi)陸水系格局和水文條件的嚴(yán)格制約，而這些因素又與地質(zhì)歷程和地貌變化息息相關(guān)，所以淡水魚類是環(huán)境變遷非常理想的見證者。故而將今論古，借助魚類化石或可復(fù)原其產(chǎn)區(qū)的古環(huán)境，乃至推定當(dāng)時(shí)的古高度。就高原魚類而言，現(xiàn)生裂腹魚類（鯉科）“演變與隆起并進(jìn)”(ascent with modification)的范例（詳見曹文宣先生等1981年文“裂腹魚類的起源和演化及其與青藏高原隆起的關(guān)系”）, 使化石裂腹魚以及與之相關(guān)的鯉科魚類成為反推高原古高度較為有力的依據(jù)。先前已知的高原新生代化石魚類幾乎全部屬于此類，包括柴達(dá)木盆地漸新世早期的化石鲃?lì)惡屯慌璧貎?nèi)上新世全身骨頭奇粗的伍氏獻(xiàn)文魚，以及昆侖山口上新世高度特化的化石裸鯉，等等。

2009年以來，中科院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所的科考隊(duì)會(huì)同其他兄弟單位研究團(tuán)隊(duì)（如中科院西雙版納熱帶植物園古植物課題組等）在對高原中部那曲地區(qū)倫坡拉和尼瑪盆地新生代地層的考察過程中，采集了數(shù)量可觀的魚類和其他門類的化石，補(bǔ)充了不少對環(huán)境指示意義更強(qiáng)的新證據(jù)。日前，該所吳飛翔團(tuán)隊(duì)在《科學(xué)報(bào)告》(Scientific Reports)上發(fā)文，報(bào)道了以上兩個(gè)盆地晚漸新世地層中（距今約2千6百萬-2千4百萬年前）指示低地暖濕環(huán)境的化石攀鱸（圖2a，c）及其伴生植物，為重建高原的地質(zhì)歷史新添了獨(dú)立證據(jù)。

攀鱸（與水族館里常見的斗魚、天堂魚等同屬攀鱸亞目）現(xiàn)主要分布于南亞、東南亞和西中非熱帶（年均溫18至30℃）低地（分布區(qū)多在500米以下，最高不到1200米）的河湖邊緣或沼澤水洼，偏好淺而靜且缺氧的水體（溶氧量可低至1mg?L-1以下，注：大多數(shù)魚類的正常生命活動(dòng)要求溶氧量4mg?L-1以上）。它們鰓腔內(nèi)長有由鰓骨特化而成的結(jié)構(gòu)如花朵一般的迷鰓（labyrinth organ）（圖2b）。迷鰓表面覆蓋著呼吸上皮，有著豐富的毛細(xì)血管，而且不同于其他正常的鰓，通過迷鰓的血液經(jīng)由靜脈回流到心臟，所以，該器官的功能與陸生脊椎動(dòng)物的肺類似，但必須保持其濕潤。憑借這一器官，攀鱸可以直接呼吸空氣中的氧氣。迷鰓結(jié)構(gòu)復(fù)雜，擠占了鰓腔很大的空間，而用于水中呼吸的鰓因此大大萎縮以致于不能滿足魚體存活所需要的氧量，所以攀鱸必須經(jīng)常將頭伸出水面，吞吐空氣，否則它們會(huì)因缺氧而“暈厥”甚至“溺斃”；它們甚至在雨后爬出水面，在濕潤的地面“行走”甚至“上樹”。并且有研究顯示，由于這獨(dú)特的呼吸空氣的習(xí)性，為節(jié)省往返于水體表面所耗費(fèi)的能量，攀鱸一般棲息在水很淺的地方（15-30cm）。有趣的是，在西藏的化石攀鱸 [學(xué)名：西藏始攀鱸（Eoanabas thibetana）]標(biāo)本中研究人員也觀察到了迷鰓，而且迷鰓骨片上穿有孔洞（筆者推測這些孔洞是對迷鰓結(jié)構(gòu)的一種優(yōu)化，可使迷鰓在保有復(fù)雜結(jié)構(gòu)的同時(shí)而不至于過重），可知它迷鰓的發(fā)育程度更接近于在空氣中呼吸能力最強(qiáng)的亞洲攀鱸。這些特征說明西藏的化石攀鱸具有類似于現(xiàn)代攀鱸的生理特征與生態(tài)習(xí)性，指示著溫暖濕潤的環(huán)境，它們所棲息的地方可能是較為局限的淺靜水體。這與今天化石產(chǎn)地高海拔（近5000米）、強(qiáng)紫外線輻射、水體低溫（年均溫約?1.0℃）流動(dòng)性強(qiáng)而溶氧量較高的環(huán)境截然不同。而且根據(jù)雄魚臉頰部用于交尾時(shí)刺激雌魚的觸器（contact organ）（圖2c）可知其繁殖行為與今天的一些攀鱸相同，適宜在低洼的安靜水體繁殖后代，不會(huì)逆流洄游產(chǎn)卵?？梢娮曰树|的時(shí)代至今，高原內(nèi)部的地理特征與自然環(huán)境已然經(jīng)歷了巨大的變化。

青藏高原的化石攀鱸，西藏始攀鱸（Eoanabas thibetana Wu et al.,2017）. a.正模標(biāo)本（IVPP V22782a）；b.現(xiàn)代攀鱸的迷鰓；c.西藏始攀鱸骨骼復(fù)原

現(xiàn)代攀鱸雨后登岸圖.（自http://www.sciencephoto.com/media/412343/view）

這一推斷也得到了其他古生物學(xué)證據(jù)的支持。與攀鱸同層的植物群落包括典型的喜暖濕環(huán)境的葉型碩大的棕櫚、菖蒲以及與浮萍類關(guān)系很密切的天南星科水生植物。據(jù)分析，群落所在地海拔不過一千多米。同層的某些昆蟲也指示相似的古高度。而其他魚類，例如稍晚的大頭近裂腹魚（原始的裂腹魚類）和與攀鱸同層的張氏春霖魚（化石鲃?lì)悾?，代表著高原發(fā)育初期或者隆起之前本地區(qū)魚類的演化水平與棲居環(huán)境，與本文結(jié)論一致。這樣一個(gè)生物群落的存在，也間接地說明在漸新世晚期自印度洋來的暖濕氣流至少還可以深入到西藏的中心地區(qū)，因此今天高原南部橫亙東西的巨大山脈在當(dāng)時(shí)至少還沒有發(fā)育到像今天一樣的規(guī)模，而不足以阻隔南來的熱帶氣流。西藏地區(qū)當(dāng)時(shí)的地理地貌和環(huán)境氣候應(yīng)該和現(xiàn)在的高原大不一樣。

由此可見，根據(jù)古生物學(xué)證據(jù)，尤其是通過大化石所反推的高原隆升歷史，與目前基于地質(zhì)學(xué)、地球物理化學(xué)等數(shù)據(jù)而得出的一些推斷明顯不同。高原隆升是一個(gè)極其復(fù)雜的過程，只有多種證據(jù)互相參照才能使已有的高原隆升模式得以不斷完善和修正。正因如此，古生物證據(jù)有著不容忽視的價(jià)值。在高原孜孜求索的古生物學(xué)家們要做的，就是透過藏在巖層中的生命信息，去層層解密山河巨變的恢弘歷史，再現(xiàn)天地造化的神奇！

此項(xiàng)研究得到中國科學(xué)院戰(zhàn)略性科技先導(dǎo)專項(xiàng)、科技部973計(jì)劃、國家自然科學(xué)基金和古脊椎所化石發(fā)掘?qū)ｍ?xiàng)經(jīng)費(fèi)的資助。中科院地質(zhì)研究所靳春勝副研究員，中科院青藏高原研究所吳福莉副研究員，中科院動(dòng)物研究所趙亞輝副研究員、張春光研究員,蘭州大學(xué)宋春暉教授在野外標(biāo)本采集或現(xiàn)生標(biāo)本制作過程中提供了幫助，一并致謝。