趙晨光，程業(yè)森

(內(nèi)蒙古阿拉善盟林業(yè)治沙研究，內(nèi)蒙古 阿拉善 750306)

阿拉善地區(qū)不同立地條件下白刺需水量差異

趙晨光，程業(yè)森

(內(nèi)蒙古阿拉善盟林業(yè)治沙研究，內(nèi)蒙古 阿拉善 750306)

為人工種植白刺和持續(xù)利用、保護天然白刺植被，確定不同生態(tài)類型的生態(tài)需水量，建設不同生態(tài)環(huán)境下區(qū)域配置，以保護生態(tài)環(huán)境，進行了白刺植被群落不同立地條件下需水量的初步研究。結(jié)果表明：(1)考慮地徑因素，白刺陰坡的蒸騰速率明顯大于白刺陽坡的蒸騰速率。(2)白刺沙包陰坡的蒸騰速率大于白刺沙包陽坡。(3)丘間地白刺陰坡和陽坡蒸騰速率相差不大，但白刺陽坡和陰坡蒸騰速率存在明顯差異，即陽坡蒸騰速率大于陰坡蒸騰速率。白刺陽面蒸騰速率在上午及午間明顯大于白刺陰面蒸騰速率，而在下午，白刺陽面蒸騰速率略小于陰面的蒸騰速率。

阿拉善；白刺；立地條件；需水量

近年來植被的生態(tài)需水問題已成為植被生態(tài)恢復和重建研究領域的熱點問題，同時也是環(huán)境脆弱區(qū)生態(tài)建設的現(xiàn)實需求。國外生態(tài)需水的研究起步較早，關(guān)于陸地植被生態(tài)需水的研究主要側(cè)重于大氣土壤植被之間的生態(tài)水文過程。國內(nèi)生態(tài)需水的研究始于20世紀90年代，主要研究生態(tài)環(huán)境比較脆弱的干旱、半干旱地區(qū)的河道外植被生態(tài)需水[1-3]。目前的研究主要從生態(tài)系統(tǒng)自身角度以其需水機理出發(fā)，針對不同類型生態(tài)系統(tǒng)的需水理論和計算方法進行探討，側(cè)重于水文學、環(huán)境學和生態(tài)學，特別是植物生態(tài)學等方面[4，5]。

本研究結(jié)合阿拉善實際，進行白刺植被群落不同立地條件下需水量的初步研究。旨在為人工種植白刺和持續(xù)利用、保護天然白刺植被奠定基礎。同時，為確定不同生態(tài)類型的生態(tài)需水量，建設不同生態(tài)環(huán)境下區(qū)域配置，保護生態(tài)環(huán)境提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

阿拉善盟位于祖國北疆，地處內(nèi)陸高原，屬極端干旱和干旱荒漠地區(qū)，水資源嚴重匱乏，氣候干冷酷熱，降水稀少，風大沙多。這一區(qū)域自然植被較稀疏，覆蓋度在1%～15%。植被主要以旱生、超旱生、鹽生和沙生的灌木、半灌木和小半灌木為主；地貌類型以沙漠、戈壁、中山、低山丘陵、干燥剝蝕平原、湖盆、起伏灘地等為主，荒漠化面積達22.38萬km2[6]。

1.2 樣地布設

根據(jù)白刺群落格局、林齡、長勢的調(diào)查，設置固定樣地，樣地分別布設在阿拉善左旗、阿拉善右旗以及額濟納旗。固定樣點布設采取典型選擇方法，布設每個樣地控制面積1 km2，樣方布設以全盟公益林普查為總體，以樣地布設為基礎，共設5個樣地，每個樣地5個重復。以10 m×10 m樣方調(diào)查植物群落變化、植被蓋度，物種組成及分布格局。

1.3 觀測指標

1.3.1 白刺葉片水勢測定 葉片水勢采用WP4露點水勢儀測定，試驗期間分別選取生長發(fā)育正常的枝條的葉片為葉樣，測3個葉樣水勢值然后進行平均。每月選定一個標準日測定一個日進程，水勢日變化，測定從8:00—18:00，每1 h取樣1次，立即進行測定。

1.3.2 白刺光合速率、蒸騰速率的測定 利用美國拉哥公司(LI-COR)生產(chǎn)的開放式氣體交換LI-6400便攜式光合作用測定系統(tǒng)，進行光合速率(Pn)、蒸騰速率(E)等生理指標的測定。并同步測定有關(guān)環(huán)境及植物生理參數(shù)——光量子密度(QNTM)、氣溫(Ta)、相對濕度(RH)、水汽壓(EAIA)、葉溫(Tl)、氣孔阻力(Rs)等的變化。每個小區(qū)選擇有代表性的植株3株，每株選擇中上部的枝3處，測定葉片選擇頂端完整葉片作為測定葉，于7：00—20：00每1 h測定1次。

1.3.3 氣象因子的測定 氣象因子的測定采用澳大利亞ICT公司生產(chǎn)的自動微氣象站。主要觀測項目包括輻射(總輻射、凈輻射、有效輻射)、風速風向、土壤溫度、土壤熱通量、CO2濃度。所有觀測項目的傳感器以電纜同室內(nèi)數(shù)據(jù)采集器相連，24 h全天候觀測，自動數(shù)據(jù)采集器對以上觀測項目每10 min記錄一次。

1.3.4 土壤含水量的測定 采用TRIME-FM管式TDR(時域反射儀，德國IMKO公司生產(chǎn))系統(tǒng)測定土壤體積含水率，每隔5～10 d測定1次。測定深度為160 cm，分0～20、20～40、40～60、60～80、80～100、100～120、120～140 cm和140～160 cm8個層次。用烘干法測定一次土壤含水量，用于校準TDR測定值。具體操作過程為：將土樣充分混勻,放入鋁盒。立即稱鋁盒+鮮土質(zhì)量，然后置于105 ℃下干燥2～3 d，再稱鋁盒+干土質(zhì)量。最后以下式計算土壤含水量：

土壤含水量(SWC)=含水質(zhì)量/烘干土質(zhì)量×100%

重復3次，結(jié)果取平均值。另外，土壤水分探頭埋設8層，每20 cm為一層，自動數(shù)據(jù)采集器(Zeno3200-A-D)對以上觀測項目每30 min記錄一次。

2 結(jié)果與分析

2.1 白刺沙包陽坡、陰坡白刺葉片蒸散耗水差異

白刺生長情況如表1所示。白刺光合作用速率的測定結(jié)果及描述統(tǒng)計如圖1、表2所示，可以看出，白刺沙包陽坡的光合作用速率平均值為20.95、22、34 μ mol·m-2·s-1，白刺沙包陰坡的光合作用速率平均值分別為19.63、13.02 μmol·m-2s-1。

白刺蒸騰速率的試驗結(jié)果表明(圖2、表3)，白刺沙包陽坡的蒸騰速率平均值分別為4.18、5.18 mmol·m-2s-1，白刺沙包陰坡的光合作用速率平均值分別為3.95、5.92 mmol·m-2s-1。

白刺沙包陽坡、陰坡的水分利用效率試驗結(jié)果表明(圖3、表4)，白刺沙包陽坡的水分利用效率平均值為2.45、2.33 μmol·mol-1H2O，白刺沙包陰坡的水分利用效率平均值為1.99、1.59 μmol·mmol-1H2O。

圖1 白刺沙包陰坡、陽坡沙包光合作用速率比較

圖2 白刺沙包陰坡、陽坡沙包蒸騰速率比較

圖3 白刺沙包陰坡、陽坡沙包水分利用效率比較

表3 不同立地條件下白刺蒸騰速率統(tǒng)計 mmol·m-2·s-1

表4 不同立地條件下白刺水分利用效率統(tǒng)計 μmol·mmol-1

2.2 白刺沙包不同長勢、不同坡面下的白刺葉片蒸散耗水差異

本研究同時在阿拉善左旗開展了不同長勢白刺沙包進行定位觀測試驗。白刺生長情況如表5所示，白刺生長長勢較好的植被蓋度約為70%，白刺生長一般的植被蓋度為40%左右，所測定的四個類型的地徑變化范圍0.20～0.46 cm。白刺光合作用速率的測定結(jié)果及描述統(tǒng)計如圖4、表2所示，可以看出，長勢好的白刺沙包陽坡的光合作用速率均值為20.55 μmol·m-2·s-1，長勢好的白刺沙包陰坡的光合作用速率均值為23.02 μmol·m-2·s-1，長勢一般的白刺沙包陽坡的光合作用速率均值為17.70 μmol·m-2·s-1，長勢好的白刺沙包陰坡的光合作用速率均值為27.33 μmol·m-2·s-1，白刺蒸騰速率的試驗結(jié)果表明(圖5、表3)，長勢好的白刺沙包陽坡的蒸騰速率均值為9.09 mmol·m-2·s-1，長勢好的白刺沙包陰坡的蒸騰速率均值為9.20 mmol·m-2·s-1，長勢一般的白刺沙包陽坡的蒸騰速率均值為9.38 mmol·m-2·s-1，長勢好的白刺沙包陰坡的蒸騰速率均值為8.12 mmol·m-2·s-1。白刺沙包陽坡、陰坡的水分利用效率試驗結(jié)果表明(圖6、表4)，長勢好的白刺沙包陽坡的水分利用效率均值為4.79 μmol·mmol-1，長勢好的白刺沙包陰坡的水分利用效率均值為5.30 μmol·mmol-1，長勢一般的白刺沙包陽坡的水分利用效率均值為4.40 μmol·mmol-1，長勢好的白刺沙包陰坡的水分利用效率均值為4.90 μmol·mmol-1。

表5 白刺沙包陽坡、陰坡白刺植被調(diào)查表

圖4 不同長勢、不同坡面白刺沙包光合作用速率比較

圖5 不同長勢、不同坡面白刺沙包蒸騰速率比較

圖6 不同長勢、不同坡面白刺沙包水分利用效率比較

2.3 白刺沙包丘間地不同大小單株白刺葉片蒸散耗水差異

本研究主要在阿拉善額濟納旗選取了沙包丘間地白刺進行定位觀測試驗。調(diào)查結(jié)果表明，大白刺的地徑為1.055、0.89 cm，高度為105 cm，冠幅為166×190 cm2，小白刺的地徑為0.48、0.37 cm，高度為54 cm，冠幅為72 cm×80 cm。

光合作用速率測定結(jié)果表明(圖7、表2)，丘間地大白刺陽坡的光合作用速率均值為21.95 μmol·m-2·s-1，丘間地大白刺沙包陰坡的光合作用速率均值為13.19 μmol·m-2·s-1，丘間地小白刺沙包陽坡的光合作用速率均值為17.37 μmol·m-2·s-1，丘間地小白刺沙包陰坡的光合作用速率均值為6.29 μmol·m-2·s-1。

蒸騰速率測定結(jié)果表明(圖8、表3)，丘間地大白刺陽坡的蒸騰速率均值為12.73 mmol·m-2·s-1，丘間地大白刺沙包陰坡的蒸騰速率均值為12.38 mmol·m-2·s-1，丘間地小白刺沙包陽坡的蒸騰速率均值為10.56 mmol·m-2·s-1，丘間地小白刺沙包陰坡的蒸騰速率均值為6.70 mmol·m-2·s-1。

水分利用效率分析結(jié)果表明(圖9、表4)，丘間地大白刺陽坡的水分利用效率均值為2.12 μmol·mmol-1，丘間地大白刺沙包陰坡的水分利用效率均值為0.95 μmol·mmol-1，丘間地小白刺沙包陽坡的水分利用效率均值為2.1 μmol·mmol-1，丘間地小白刺沙包陰坡的水分利用效率均值為0.77 μmol·mmol-1。

表6 白刺沙包陽坡、陰坡白刺植被調(diào)查表

圖7 白刺沙包丘間地不同大小單株白刺光合作用速率比較

圖8 白刺沙包丘間地不同大小單株白刺蒸騰速率比較

圖9 白刺沙包丘間地不同大小單株白刺水分利用效率比較

2.4 不同生境白刺葉片的滲透勢及土壤水勢特性

本試驗在阿拉善盟右旗進行，設置固定沙丘陰、陽坡和丘間低地及對照， 白刺葉片滲透勢值分別為-3.11MPa、-2.02 MPa、-1.34 MPa和-1.21 MPa。在這四種生境中白刺葉片滲透勢隨生境土壤水勢升高呈現(xiàn)增加的趨勢(圖10a，b)，其葉片滲透勢變化規(guī)律為：固定沙丘< 丘間低地<對照(P<0.01) (圖10a)，白刺葉片含水量變化與滲透勢的變化趨勢相似(圖10c)。

2.5 不同生境白刺葉片含水量的變化及其與滲透勢的關(guān)系

在本實驗中發(fā)現(xiàn)葉片滲透勢隨葉片含水量的增加而升高，二者之間呈現(xiàn)為顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.001)(圖10d)。并且在土壤水分相對虧缺的固定沙丘，白刺葉片滲透勢和含水量均較低；在土壤水分相對充足的丘間低地，白刺葉片滲透勢和含水量相對較高。在所有生境中， 白刺葉片含水量和滲透勢之間表現(xiàn)為極顯著的正相關(guān)關(guān)系(圖10d)。這可能由于在水分虧缺條件下，較大的葉片蒸騰可能導致葉片滲透勢降低，以保持土壤與植物之間的水勢差。

葉片滲透勢與環(huán)境水分變化的關(guān)系密切。本試驗發(fā)現(xiàn)在水分條件相對較差的固定沙丘，白刺葉片滲透勢和含水量較低(圖10a，c)。

圖10 固定沙丘(陽坡、陰坡)和丘間低地白刺葉片滲透勢(a)，土壤水勢(b)，葉片平均含水量(c)的變化趨勢及葉片平均含水量和滲透勢之間的相關(guān)關(guān)系(d)

2.6 不同生境白刺光合速率、蒸騰速率的光響應

在不同的生境條件下，光合速率隨光強的變化趨勢基本相同，都是隨著光強的增大，光合速率逐漸增大，達到最大值后變化比較緩慢(圖11a)。

白刺葉片的蒸騰速率(Tr)對光強的響應與光合速率(Pn)不同(圖11a)。隨光強的增大，蒸騰速率不斷地攀升，高光強下維持較大的蒸騰作用在于防止葉溫進一步升高而直接傷害其光合機構(gòu)?？傮w上，隨著土壤含水量的增大，蒸騰速率也逐漸增大，說明水分條件越好，蒸騰速率越大。

圖11 不同生境下光合速率對光強的響應

2.7 白刺葉滲透勢對氣孔導度的影響

圖12顯示，白刺氣孔導度隨葉滲透勢的升高而增大，隨葉滲透勢的降低而減小，在一天中，清晨葉滲透勢較高，有利于氣孔開放，氣孔導度隨光照增強和氣溫升高而不斷增大，但當強烈蒸騰引起葉滲透勢下降時，氣孔導度隨葉滲透勢的降低而減小，當葉滲透勢下降時，氣孔開度減小或關(guān)閉。

圖12 白刺氣孔導度與葉片滲透勢的關(guān)系

2.8 不同生境白刺的水分利用效率

圖13 顯示，白刺的水分利用效率在不同生境條件下隨光強變化的趨勢大致相同，在初始階段都隨光強的增強逐漸增大，達到最大值后隨光照強度的繼續(xù)增強而逐漸下降，這是由于葉片水分利用效率是由凈光合速率和蒸騰速率共同決定的。在光照強度增高的初始階段，光合速率的增幅大于蒸騰速率的增幅，水分利用效率呈上升趨勢，當光照強度超過一定強度以后，光合速率下降的幅度大于蒸騰速率的下降幅度，導致水分利用效率逐漸下降。在固定沙丘陽坡，白刺葉片的水分利用效率達到最大值后迅速下降，這可能是由于當白刺處于嚴重脅迫時，高光強使植物體內(nèi)部的光合系統(tǒng)受到損害，光合速率迅速下降引起的。土壤含水量從低到高，白刺葉片的平均水分利用效率分別是0.742、0.753、0.931、0.838 μmol·mmol-1。

圖13 不同生境下水分利用效率

3 討論

3.1 實驗結(jié)果表明，白刺沙包陽坡的光合速率高于白刺沙包陰坡?？紤]地徑因素，白刺陰坡的蒸騰速率明顯大于白刺陽坡的蒸騰速率，這主要是由于陰坡土壤含水量大于陽坡的土壤含水量，且陰坡土壤溫度也相較陽坡低。

不論長勢如何，白刺沙包陽坡的光合速率小于白刺沙包陰坡。長勢好的白刺水分利用效率陰坡大于陽坡，長勢一般的白刺水分利用效率也是陰坡大于陽坡，且長勢好的水分利用效率大于長勢一般的白刺的水分利用效率。

3.2 丘間地白刺陰坡和陽坡光合作用速率存在明顯差別，陽坡大于陰坡，這主要是由于丘間地陽坡光照強度高于丘間地陰坡。大白刺的光合作用速率也高于小白刺的光合作用速率，陽坡和陰坡均表現(xiàn)出上述結(jié)果。

丘間地大白刺陰坡和陽坡蒸騰速率相差不大，但小白刺陽坡和陰坡蒸騰速率存在明顯差異，即陽坡蒸騰速率大于陰坡蒸騰速率。白刺陽面蒸騰速率在上午及午間明顯大于白刺陰面蒸騰速率，而在下午，白刺陽面蒸騰速率略小于陰面的蒸騰速率，這主要是受北半球太陽高度角影響所致。

丘間地大白刺陽面水分利用效率高于大白刺陰面，小白刺陽面蒸騰速率也大于陰面蒸騰速率。大小白刺間陽面與陽面、陰面與陰面水分利用效率相差不大。

3.3 白刺葉片含水量變化與滲透勢的變化趨勢相似，這可能是由于當出現(xiàn)干旱脅迫時，白刺一方面由于較高的蒸騰速率使其散失較多的水分；另一方面，通過合成調(diào)節(jié)滲透活性物質(zhì)降低滲透勢，以保證在水分脅迫下細胞仍能維持一定的膨壓而吸收足夠水分。在長期的適應進化中，沙地植物形成了較低葉片滲透勢。較低的葉片含水量也可能是導致它們滲透勢較低的原因之一。植物細胞能夠通過調(diào)節(jié)滲透勢，來抵抗由較低葉片含水量引起內(nèi)部水分虧缺而導致的細胞膨壓減小，從而促進葉片在脫水狀態(tài)下維持葉綠體功能。本實驗也證明植物長期忍耐干旱脅迫可能導致植物較低的葉片含水量和較低的滲透勢。

水分條件相對較差的固定沙丘，白刺葉片滲透勢和含水量較低。其主要原因為：第一，這種變化趨勢可能與白刺本身的形態(tài)和生理特性有關(guān)。第二，固定沙丘中土壤水分的可利用性較低，使白刺有時處于干旱脅迫狀態(tài)，這種環(huán)境誘導可能引起白刺植物細胞內(nèi)代謝物質(zhì)的累積，導致白刺葉片滲透勢降低。以上結(jié)果還需要更嚴密的實驗結(jié)果來證實。

3.4 當充足供水即對照的土壤含水量為12.2%時，各光強下的光合速率明顯高于其他水分條件下的值，而在固定沙丘和丘間低地的土壤含水量為2.5%、4.3%和6.9%時，白刺的光合速率在不同的光強下數(shù)值也不相同。在水分相對虧缺狀態(tài)下，即固定沙丘陽坡土壤含水量為2.5%時，當光強小于300 μmol·m-2·s-1時，白刺的光合速率與固定沙丘陰坡、丘間低地和對照點的相差無幾，而后卻明顯低于其他各點，這是因為嚴重的缺水使白刺更容易受到強光的抑制。

在各生境下蒸騰速率的增長在光強小于1 000 μmol·m-2·s-1時變化較快，之后逐漸變緩，但在固定沙丘陽坡，蒸騰速率整體變化都比較平緩，這可能是由于水分脅迫已使氣孔關(guān)閉到最小程度，水汽散失的主要通道被阻塞，即使再增加熱能，也不會加大水分的散失。因此，在土壤含水量接近凋萎濕度時，如果繼續(xù)增加光強，葉片可能會因葉溫過高而灼傷。

3.5 氣孔是氣體和水分進出的門戶，氣孔導度(Cs)反映了氣孔開閉的程度。氣孔影響著蒸騰和光合等生理機能，它隨著所處的環(huán)境狀況而時刻發(fā)生著變化，在植物中起平衡調(diào)節(jié)作用?；貧w分析氣孔導度和葉滲透勢間有顯著的指數(shù)關(guān)系，方程為:

Cs=0.763 4e0.598 9Ψs-0.029 29

R2= 0.798 2 n = 23P<0.01

式中，Cs為氣孔導度(mol·m-2·s-1) ，Ψs為白刺葉片滲透勢(MPa)。

這一結(jié)果與Berry等和阮成江對沙棗及司建華對胡楊的研究結(jié)果一致，研究認為氣孔導度減小是由葉滲透勢降低引起的。有關(guān)葉滲透勢對氣孔導度影響關(guān)系的研究，Kramer認為葉滲透勢是植物水分狀況的最佳度量，當植物葉滲透勢和膨壓降低到足以干擾正常代謝功能時，即發(fā)生水分脅迫。當植物缺水時，水分成為決定氣孔開閉的決定性因素，干旱會導致氣孔關(guān)閉，從而避免因繼續(xù)大量失水而造成傷害。另外，氣孔適應于水分脅迫變化，植物既要保住水分，又要獲得自身所需的CO2，在空氣濕度和葉滲透勢變化的一定范圍內(nèi)保持一定的氣孔導度，氣孔導度為零時的水勢越低，表示氣孔對水分脅迫的忍耐力越大。

3.6 植物水分利用效率是指植物消耗單位水量所產(chǎn)生的同化物量，表示植物對水分的利用水平。單葉水平水分利用效率常用凈光合速率和蒸騰速率之比來表示。

白刺的水分利用效率并非在水分充足時最高，而是在適度的水分范圍內(nèi)達到最大，即在丘間低地SWC 為6.9%時最大。此時，由于光合速率隨氣孔導度的適度減小相對于蒸騰速率的下降較為滯后，即由于蒸騰速率對水分脅迫的反應比光合速率敏感，蒸騰速率超前于光合速率下降，使葉片的水分利用效率有所提高。因此，適度水分虧缺植物仍可獲得較高的產(chǎn)量。

4 結(jié)論

白刺沙包陽坡、陰坡白刺葉片蒸散耗水差異：考慮地徑因素，白刺陰坡的蒸騰速率明顯大于白刺陽坡的蒸騰速率。

白刺沙包不同長勢、不同坡面下的白刺葉片蒸散耗水差異：白刺沙包陰坡的蒸騰速率大于白刺沙包陽坡。

白刺沙包丘間地不同大小單株白刺葉片蒸散耗水差異：可見丘間地白刺陰坡和陽坡蒸騰速率相差不大，但小白刺陽坡和陰坡蒸騰速率存在明顯差異，即陽坡蒸騰速率大于陰坡蒸騰速率。白刺陽面蒸騰速率在上午及午間明顯大于白刺陰面蒸騰速率，而在下午，白刺陽面蒸騰速率略小于陰面的蒸騰速率。

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Difference of Water Demand ofNitrariatangutorumunder Different Conditions in Alxa Region

Zhao Chenguang,Cheng Yesen

(Alxa Forestry Sand-control Research Institute,Inner mongolica, Alxa 750306,China)

In order to plant and continuously use and protect naturalNitrariatangutora, determine the ecological needs of different ecological types of water, so as to protect different ecological environment under the regional configuration to protect the ecological environment. In this study, a preliminary study was conducted on water demand forNitrariatangutorumunder different plant sites. Result shows that: 1) Considering the factors of ground diameter, the transpiration rate ofNitrariatangutorumis higher than that ofNitrariatangutorum. 2) The transpiration rate of the shady slope is higher than that of the white sand. 3) There is no significant difference in the transpiration rate between the two groups, but the transpiration rate of the sunny slope is higher than that of the shady slope. The transpiration rate ofNitrariatangutorumis significantly higher than that ofNitrariatangutorumin the morning and at noon.

Alxa;Nitrariatangutorum;site conditions;water demand

1005-5215(2017)08-0014-07

2017-06-21

趙晨光(1986-)，男，遼寧法庫人，碩士，工程師，現(xiàn)從事森林生態(tài)及荒漠化防治研究.

S793

A

10.13601/j.issn.1005-5215.2017.07.005