李鵬+崔正勇+高國強(qiáng)+孫明柱+張鳳云+李新華

摘要：小麥黃花葉病是一種土傳病毒病害，現(xiàn)已成為危害我國小麥生產(chǎn)的主要病毒病之一，對小麥生產(chǎn)構(gòu)成嚴(yán)重威脅。本文介紹了小麥黃花葉病的病原與傳播介體、發(fā)病規(guī)律與表現(xiàn)，總結(jié)了針對小麥黃花葉病開展的分子生物學(xué)和育種學(xué)研究，以期對小麥黃花葉病抗病育種和生產(chǎn)實踐提供參考。

關(guān)鍵詞：小麥黃花葉??；病毒；基因；抗病育種

中圖分類號：S435.121.4+9 文獻(xiàn)標(biāo)識號：A 文章編號：1001-4942（2017）08-0168-05

Abstract Wheat yellow mosaic （WYM） caused by Wheat yellow mosaic virus （WYMV） has been growing as one of the most serious diseases affecting wheat production in China. In this paper， the pathogens， vector， incidence rule and performance of WYM were introduced， and the studies on its molecular biology and wheat breeding were also summarized to provide references for resistance breeding and control.

Keywords Wheat yellow mosaic； Virus； Gene； Resistance breeding

小麥黃花葉病是當(dāng)前危害我國小麥生產(chǎn)的主要土傳病毒病之一，主要是由小麥黃花葉病毒（Wheat yellow mosaic virus，WYMV）所引起，并通過土傳禾谷多黏菌（Polymyxa graminis）為介體進(jìn)行傳播。近幾年，山東省的煙臺、臨沂、日照和棗莊等地小麥黃花葉病發(fā)病面積不斷擴(kuò)大。小麥黃花葉病導(dǎo)致植株花色素苷積累，葉片發(fā)黃，春季生長緩慢，單位面積成穗數(shù)下降，穗粒數(shù)降低，粒重減輕，發(fā)病區(qū)域通常減產(chǎn)20%～70%，嚴(yán)重危害小麥生產(chǎn)和糧食安全[1]。由于禾谷多黏菌的孢子具有極強(qiáng)的抗逆性，可以長期在泥土中存活，含有WYMV的病土能夠保持致病能力長達(dá)數(shù)十年，采用常規(guī)的物理、化學(xué)方法以及改變耕作方式都難以對病害進(jìn)行有效防控[2]。當(dāng)前的研究和生產(chǎn)實踐一致表明，選育并推廣抗病、耐病品種是控制小麥黃花葉病危害的最佳途徑。本文介紹了小麥黃花葉病的病原與傳播介體、發(fā)病規(guī)律與表現(xiàn)，總結(jié)了針對小麥黃花葉病開展的分子生物學(xué)和育種學(xué)研究，以期對小麥黃花葉病抗病育種和生產(chǎn)實踐提供參考。

1 病原與傳播介體

大量研究表明，WYMV是引發(fā)小麥黃花葉病的主要病原，山東省膠東地區(qū)還存在WYMV和中國小麥花葉病毒（Chinese wheat mosaic virus，CWMV）復(fù)合侵染的現(xiàn)象。

WYMV屬于馬鈴薯Y病毒科（Potyviridae）的大麥黃花葉病毒屬（Bymovirus），最早由Inouye于1969年報道，病毒粒體直徑為12～14 nm，長度為100～350 nm，小麥黃花葉病毒基因組由2條單鏈RNA組成，分別是RNA1（7 636 nt）和RNA2（3 659 nt）。在自然條件下WYMV只侵染普通小麥和硬粒小麥，并在寄主體內(nèi)產(chǎn)生規(guī)則的風(fēng)輪體，以及排列有序的膜狀體。

中國小麥花葉病毒（CWMV）最早是由Diao等[3]發(fā)現(xiàn)并命名的，CWMV屬于真菌傳桿狀病毒屬（Furovirus），CWMV粒子為桿狀，直徑為20 nm，長度主要分布在150 nm和300 nm，病毒基因組由RNA1（7 147 nt）和RNA2（35 699 nt）組成，在寄主植物中產(chǎn)生圓形、橢圓形等不規(guī)則內(nèi)含體，主要分布于細(xì)胞核附近。CWMV在中國目前主要分布于山東省的煙臺、榮成等地，常與WYMV復(fù)合感染[4]。

病毒與其介體真菌的依附關(guān)系一直是植物病理學(xué)界持續(xù)關(guān)注的重要課題，也是一個熱點和難點課題。1991年，最早由Chen等[5，6]利用膠體金免疫電鏡觀察，找到了禾谷多黏菌作為介體傳播病毒的直接證據(jù)，揭示了病毒存在于禾谷多黏菌內(nèi)，并通過禾谷多黏菌作為介體進(jìn)行增殖和侵染傳播。禾谷多黏菌是根腫菌綱的一種介體真菌，主要寄生于禾本科植物根部，能夠作為介體傳播包括WYMV和CWMV在內(nèi)的9種麥類病毒，并引發(fā)嚴(yán)重病害[7]。禾谷多黏菌的侵染力非常強(qiáng)，有研究表明病土在稀釋15 625倍后，接種大小麥后仍能夠表現(xiàn)出致病能力[8]。

2 發(fā)病規(guī)律與表現(xiàn)

WYMV和CWMV 都是通過禾谷多黏菌為介體進(jìn)行傳播的，并在禾谷多黏菌的孢子囊內(nèi)越夏。小麥播種后，帶毒的禾谷多黏菌孢子接觸并穿透小麥根毛細(xì)胞，致病病毒隨孢子進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，并隨著游動孢子進(jìn)行不斷增殖。這一階段病毒侵染的嚴(yán)重程度與溫濕度密切相關(guān)，小麥幼苗在10℃以上土溫中生長超過10天，通常發(fā)病程度會加重，若出苗后土壤溫度已低至10℃以下，發(fā)病程度會顯著下降，如果在10月下旬到11月上旬降雨較多、土壤濕度大，病毒侵染也會加重。小麥?zhǔn)艿角秩竞?，病毒在秋苗期和越冬期處于潛伏狀態(tài)，麥苗通常不表現(xiàn)出發(fā)病癥狀。小麥生長進(jìn)入返青期時開始表現(xiàn)發(fā)病癥狀，感病植株的新生葉片開始褪綠，隨著花色素苷在葉片中的積累，葉片上橙黃色梭形點逐步擴(kuò)大合并成為黃綠相間的不規(guī)則狀條斑，病葉逐步發(fā)黃、枯死，并最終造成小麥節(jié)間生長受阻，根系生長緩慢，新生分蘗死亡，植株生物量明顯下降[9，10]。這一階段，如果春季氣溫回升早且不高于15℃，染病植株發(fā)病重；如果這一時期氣溫和土壤溫度回升快，氣溫能夠達(dá)到20℃，則感病植株葉片僅輕微褪綠，發(fā)病癥狀不明顯，對植株生長發(fā)育影響小。在小麥抽穗期，由于這一時期氣溫較高，發(fā)病較輕的病株癥狀快速消退，感病嚴(yán)重的病株也能夠快速恢復(fù)生長，但病害已導(dǎo)致有效穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重下降，造成的產(chǎn)量損失已無法挽回。在小麥?zhǔn)斋@后，禾谷多黏菌的孢子隨著小麥根殘體的腐爛進(jìn)入土壤，病毒隨休眠孢子越夏進(jìn)入下一輪侵染。endprint

3 分子生物學(xué)研究

分子生物學(xué)研究的快速發(fā)展和廣泛應(yīng)用，在小麥黃花葉病致病病毒的分類與鑒定、抗病基因的篩選定位等研究方面均發(fā)揮了重要作用。

3.1 小麥黃花葉病致病病毒的分類與鑒定

WYMV和小麥梭條斑花葉病毒（WSSMV）曾被眾多學(xué)者認(rèn)作同種異名，因為兩者無論在粒子形態(tài)、病癥表現(xiàn)、發(fā)病與傳播規(guī)律，還是在血清學(xué)和細(xì)胞學(xué)特性上都非常相似，現(xiàn)今仍有許多研究者將WYMV和WSSMV相混淆[10，11]。利用反轉(zhuǎn)錄PCR和單鏈構(gòu)象多態(tài)性分析（SSCP）， 雷娟利等[12]證實了山東、河南、江蘇、浙江、湖北、四川和陜西省發(fā)生的經(jīng)由禾谷多黏菌傳播的小麥黃花葉病是由WYMV引發(fā)的。李大偉等[13]在長江中下游及淮河流域9個縣（市） 采集了27份表現(xiàn)梭條斑花葉癥狀的小麥樣品，利用RT-PCR檢測和電鏡觀察，在25份樣品中檢測到了WYMV，沒有檢測到WSSMV存在。楊軍等[14]對湖北羅田縣小麥黃花葉病病株進(jìn)行了病原分析，病毒序列分析比對結(jié)果表明該病毒為WYMV，而非WSSMV。

由于CWMV與土傳小麥花葉病毒（SBWMV）在病毒形態(tài)、病害流行特點及寄主范圍等生物學(xué)特性上均非常相似，很長一段時期都被認(rèn)定為SBWMV。Diao等[3]對取自山東煙臺地區(qū)的禾谷多黏菌傳棒狀病毒進(jìn)行了全基因組序列分析，發(fā)現(xiàn)該病毒與SBWMV氨基酸序列相似性為76.1%，全基因組RNA核苷酸序列相似性為71.1%，不同于已知的SBWMV，表明這是一個新型病毒，并將其命名為中國小麥花葉病毒。

利用分子生物學(xué)檢測方法，研究人員對眾多省份和地區(qū)的小麥黃花葉病病原進(jìn)行了鑒定分析。叢倩倩等[15]對2012年采自山東省10個地區(qū)的105份病株材料進(jìn)行檢測，通過RT-PCR和測序分析在泰安、臨沂和棗莊的樣品中檢測到了WYMV，沒有檢測到CWMV等病毒。趙玖華等[9]對2012年在郯城、莒南等地發(fā)生的小麥黃花葉病進(jìn)行了分子檢測，發(fā)現(xiàn)是由WYMV和CWMV混合侵染引發(fā)的。孫炳劍等[4]對不同省份地市的小麥黃花葉病致病病毒進(jìn)行鑒定，結(jié)果表明，山東煙臺以WYMV為主，零星檢測到CWMV；山東榮成以CWMV為主，零星檢測到WYMV；江蘇揚(yáng)州、河南省西平縣只檢測到WYMV。為快速準(zhǔn)確地對WYMV和CWMV進(jìn)行同步檢測，繆倩等[16]建立了多重RT-PCR檢測方法，并利用該方法對江蘇高郵、揚(yáng)州和大豐的小麥黃花葉病病株樣本進(jìn)行檢測，結(jié)果表明高郵和揚(yáng)州的病原為WYMV，而大豐的病原為CWMV。RT-PCR是當(dāng)前檢測CWMV的主要方法，Zhang等[17]建立了一種熒光環(huán)介導(dǎo)逆轉(zhuǎn)錄擴(kuò)增（RT-LAMP）檢測方法，并對取自山東煙臺的小麥樣品進(jìn)行了檢測，利用該方法進(jìn)行WYMV檢測，操作簡單、高特異性、高靈敏度、方便省時。

3.2 抗病基因的篩選定位

小麥黃花葉病發(fā)病表現(xiàn)易受氣候等因素的影響，品種抗性鑒定準(zhǔn)確性難以保證，這對抗病材料選擇工作帶來許多困難。遺傳學(xué)研究表明，抗病品種對小麥黃花葉病的抗性受1到多對顯性核基因控制[18]。對小麥黃花葉病相關(guān)抗性基因進(jìn)行標(biāo)記篩選和準(zhǔn)確定位，并利用分子標(biāo)記輔助選擇對育種材料進(jìn)行抗性基因篩選，能夠避免環(huán)境因素的影響，鑒定結(jié)果快速準(zhǔn)確。

Liu等[19]以WYMV抗病品種揚(yáng)輻9311和感病品種揚(yáng)麥10號構(gòu)建F2作圖群體，利用微衛(wèi)星標(biāo)記將小麥黃花葉病抗性基因YmYF定位在了2D染色體的長臂上；以WYMV高抗品種寧麥9號為母本與高感品種揚(yáng)麥10號構(gòu)建了 F2作圖群體，利用AFLP和SSR標(biāo)記將寧麥9號的黃花葉病抗性基因YmNM定位在了2A染色體上[20]。Zhu等[21]利用高抗品種Xifeng和高感品種Zhen 9523構(gòu)建重組自交系群體，在3BS、5AL和7BS上分別發(fā)現(xiàn)了QYm.njau-3B.1、QYm.njau-5A.1和QYm.njau-7B.1等3個小麥黃花葉病抗性標(biāo)記QTL位點。Nishio等[22]利用微衛(wèi)星標(biāo)記將荷蘭小麥品種Ibis的小麥黃花葉病抗性基因YmIb定位在了2D染色體長臂上，與標(biāo)記Xcfd16、Xwmc41、Xcfd168和Xwmc181的遺傳距離分別為2.0、4.0、7.1 cM和12.4 cM。Takeuchi等[23]對美國小麥品種Madsen進(jìn)行小麥黃花葉病抗性研究，認(rèn)為Madsen的抗性是由1對主效基因控制的，并將該抗性基因YmMD定位在2DL染色體上，位于標(biāo)記Xwmc41和Xgwm349之間。Suzuki等[24]利用Madsen與感病品種Hokushin構(gòu)建重組自交系群體，對Madsen的抗病性進(jìn)行了進(jìn)一步研究，發(fā)現(xiàn)Madsen具有兩個抗性QTL位點Qym1和Qym2，分別位于2DL和3BS染色體上，2DL染色體上的 Qym1位于標(biāo)記Xgwm539和Xgwm349之間，3BS染色體上的Qym2位于標(biāo)記Xbarc147和Xwmc623之間。

Liu等[19]在揚(yáng)輻9311中發(fā)現(xiàn)的抗性基因YmYF、Nishio等[22]在荷蘭小麥品種Ibis中發(fā)現(xiàn)的YmIb、Takeuchi等[23]和Suzuki等[24]分別在美國小麥品種Madsen中發(fā)現(xiàn)的YmMD和Qym1，都是被定位在了2D染色體的長臂，來源于不同國家的小麥品種都于2DL上發(fā)現(xiàn)了小麥黃花葉病抗性基因位點，表明這一染色體區(qū)域?qū)τ谛←滭S花葉病抗性具有重要作用。

4 育種學(xué)研究

由于禾谷多黏菌的孢子具有極強(qiáng)的抗逆性，含有WYMV的病土能夠保持致病能力長達(dá)數(shù)十年，采用物理、化學(xué)方法及栽培技術(shù)難以對病害進(jìn)行有效防控，對小麥生產(chǎn)構(gòu)成嚴(yán)重威脅[2]。當(dāng)前研究一致認(rèn)為培育并推廣小麥黃花葉病抗性品種是最佳的病害防治方法。

魏瑋等[11]以527個國內(nèi)外小麥品種/系為材料，分別于2009、2010和2011年播種于山東省煙臺、河南省駐馬店和江蘇省高郵的WYMV病圃進(jìn)行抗性鑒定，結(jié)果表明僅有芒白4號、陜麥150、臨優(yōu)2069、京雙16、西農(nóng)2208、鄭麥366、陜優(yōu)225、鄭麥9023、豐抗1號和石家莊72等10個品種/系在3個鑒定點均表現(xiàn)出WYMV抗性，占所有參試小麥品種的1.90%；而在3個地點都呈WYMV敏感反應(yīng)的小麥品種則多達(dá)203個，占所有參試小麥品種的38.52%。楊紅福等[25]研究了江蘇省不同發(fā)病區(qū)域的土壤對鎮(zhèn)麥系列品種的致病性，發(fā)現(xiàn)鎮(zhèn)麥系列品種在不同來源帶毒土壤中發(fā)病表現(xiàn)有所不同，鎮(zhèn)麥168對5個地區(qū)的病土表現(xiàn)出了高抗或免疫，鎮(zhèn)麥6號也表現(xiàn)出了較好抗性，認(rèn)為不同來源的病毒致病性存在差異，并且病毒和品種表現(xiàn)出互作效應(yīng)。endprint

劉偉華等[18]對收集自國內(nèi)外的37個小麥品種在4個省份的小麥黃花葉病病田進(jìn)行了多年抗性鑒定，發(fā)現(xiàn)不同來源的病毒對品種的致病性存在差異，并且氣候等因素也會對品種的抗感病表現(xiàn)產(chǎn)生較大影響，揚(yáng)輻9311和寧麥9號在多年多點鑒定中表現(xiàn)出穩(wěn)定抗性，在表型上兩者均無感病癥狀。揚(yáng)輻9311和寧麥9號作為優(yōu)秀的抗病親本，在小麥黃花葉病抗病育種中得到了廣泛應(yīng)用。以高抗小麥黃花葉病、豐產(chǎn)性高、農(nóng)藝性狀優(yōu)良的寧麥9號為父本，抗倒性好但中感黃花葉病的寧麥8號為母本，育成了高抗小麥黃花葉病、中抗赤霉病、耐肥抗倒伏的小麥新品種揚(yáng)輻麥4號[26]。以抗黃花葉病的優(yōu)異種質(zhì)揚(yáng)輻9311為供體親本，以攜帶Pm4a抗白粉病基因的高產(chǎn)小麥品種揚(yáng)麥11為輪回親本，利用回交轉(zhuǎn)育和輻射誘變等育種技術(shù)，通過多年多點鑒定選擇，育成了高抗小麥黃花葉病、兼抗白粉病的小麥新品種揚(yáng)輻麥5號[27]。

筆者以航天突變系9940168為母本，與大面積推廣品種濟(jì)麥19進(jìn)行雜交，育成了高抗小麥黃花葉病、高產(chǎn)廣適型的小麥新品種魯原502，先后通過了國家審定、山東省和安徽省審定、江蘇省認(rèn)定。在小麥黃花葉病多發(fā)且危害嚴(yán)重的山東省臨沂地區(qū)，多年田間鑒定表明，魯原502對小麥黃花葉病表現(xiàn)出高抗到免疫，在該區(qū)域種植增產(chǎn)效果顯著。目前筆者已在該地區(qū)安排了品種比較鑒定試驗，深入研究魯原502的抗病生理表現(xiàn)和增產(chǎn)效果；以表現(xiàn)高抗的魯原502、表現(xiàn)高感的臨麥4號和矮抗58為親本，進(jìn)行正反交，構(gòu)建F2作圖群體，對魯原502的小麥黃花葉病抗性進(jìn)行遺傳分析，并對其抗病基因進(jìn)行定位。

除利用常規(guī)育種方法開展小麥抗黃花葉病育種外，一些單位還利用轉(zhuǎn)WYMV基因的方法獲得了抗黃花葉病的轉(zhuǎn)基因材料。董槿等[28]利用基因槍法將WYMV外殼蛋白基因轉(zhuǎn)入到普通小麥品系中，經(jīng)室內(nèi)及田間篩選獲得抗小麥黃花葉病的轉(zhuǎn)基因植株。徐惠君等[29]構(gòu)建了WYMV復(fù)制酶基因（WYMV-Nib8）的表達(dá)載體，并利用基因槍法轉(zhuǎn)入了揚(yáng)麥158的愈傷組織，通過分子跟蹤檢測以及病田圃抗病性鑒定得到了4個表現(xiàn)穩(wěn)定的抗病轉(zhuǎn)基因株系，同時利用PCR技術(shù)篩選到只含WYMV-Nib8基因而沒有標(biāo)記基因的揚(yáng)麥158轉(zhuǎn)基因材料。以揚(yáng)麥158的轉(zhuǎn)基因株系后代為親本，與多種類型材料組配雜交、回交組合，獲得了小麥黃花葉病抗性可以穩(wěn)定遺傳的后代材料，育成了多份高抗小麥黃花葉病并且兼抗多種其他病害的新材料，如兼抗黃花葉病和白粉病的高產(chǎn)新品系04T19，以及聚合Wax基因并且兼抗黃花葉病和白粉病的優(yōu)異株系[30，31]。

5 結(jié)語

小麥黃花葉病廣泛分布于黃淮麥區(qū)、長江中下游麥區(qū)、四川盆地及陜西渭河流域等冬小麥種植區(qū)，由于種植感病品種以及農(nóng)用機(jī)械跨區(qū)作業(yè)，發(fā)病面積有逐漸擴(kuò)大的趨勢。安全有效地防治小麥黃花葉病已成為生產(chǎn)中亟待解決的問題，目前的研究一致認(rèn)為選育、推廣抗病性品種是防治小麥黃花葉病大發(fā)生的唯一良策。在病區(qū)應(yīng)選用適合當(dāng)?shù)氐目共∑贩N，如魯原502、濟(jì)麥22、良星99、揚(yáng)輻麥5號、華麥6號等，并輔以適宜的栽培管理。在今后的研究中應(yīng)加強(qiáng)分子生物學(xué)技術(shù)的利用，探明病毒、禾谷多黏菌和小麥三者之間的互作機(jī)理，探索病害防治新方法、防控新體系；廣泛篩選對小麥黃花葉病表現(xiàn)抗病、耐病的品種和種質(zhì)，對抗性基因進(jìn)行標(biāo)記定位和基因克隆，為小麥黃花葉病抗病新品種的選育提供基因資源，并利用分子標(biāo)記輔助選擇提高育種效率。

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